DIX-SEPTIÈME LEÇON

Sommaire. — Rapports des parties constituantes des muscles entre elles et avec les autres tissus. I. Rapports du sarcolemme et des noyaux des muscles avec la substance contractile.— Cylindres primitifs : ils sont séparés par des intervalles remplis de substance protoplasmique. — Champs de Cohnbein : méthodes d’observation, ils répondent à l’aire de section transversalé des cylindres primitifs. Les prétendues fibrilles des muscles moteurs des ailes des insectes sont des cylindres primitifs. Noyaux musculaires toujours extérieurs aux cylindres primitifs ; crêtes d’empreinte. Moins les noyaux sont nombreux dans une fibre musculaire, plus cette dernière est différenciée dans le sens de la contractilité. — Rapports des faisceaux primitifs avec les pièces du squelette. — Tendons, faisceaux tendineux, cellulles tendineuses (disposition, mode d’union, crêtes d’empreintes). — Mode d’union des os et des cartilages avec les tendons, pénétration réciproque. Transformation cartilagineuse, osseuse des tendons. Formation des crêtes d’insertion. Fibres de Sbarpey, leur signifîcatioa morphologique. {46 mars 4876.)

Messieurs,

Nous avons terminé l’étude des faisceaux primitifs des muscles striés des deux ordres, considérés en eux-mêmes et abstraction faite, pour ainsi dire, des rapports qui ^6® relient entre eux et avec les pièces du squelette qu’i^® sont destinés à mouvoir. L’analyse de ces rapports va nous occuper maintenant, et je décrirai successivement 1° Ceux des faisceaux musculaires striés avec leurs simi laires et le tissu conjonctif; 2® Les vaisseaux sanguinse lymphatiques des muscles. Si nous suivions rigoureusemen l’ordre logique, nous devrions ensuite nous occuper e

nerfs musculaires et de leurs connexions avec les éléments contractiles ; mais cette dernière étude ne peut être séparée de celle du système nerveux, et nous la distrairons, pour cette raison, du cours de cette année.

I. Rapports du sarcolemme et des noyaux des muscles avec la substance contractile. Pour bien comprendre ces rapports, il me paraît nécessaire de revenir brièvement sur quelques détails de structure que je vous ai du reste exposés déjà, et qui vous sont suffisamment connus pour être rapidement compris. Je vous ai dit, messieurs, que la substance musculaire présente deux striations : l’une transversale, l’autre longitudinale. Cette dernière n’est pas simple, comme on le pourrait d’abord supposer. Si, comme l’a fait, il y a longtemps, Leydig, l’on examine attentivement la surface du faisceau primitif pris sur l’un des muscles rouges de la ligne latérale de certains poissons, l'on reconnaît que cette surface est striée en long de deux façons très-distinctes. On constate, en effet, l’existence d’une première striation grossière qui semble indiquer, dans le faisceau primitif, une division de la substance musculaire en cylindres ou en fuseaux juxtaposés et parallèles entre eux. Ces segments longitudinaux sont eux-mêmes striés en long, et leur striation, d’une finesse extrême, est la seule qui réponde aux fibrilles élémentaires accolées.

La substance musculaire est donc divisée en segments cylindriques ( cylindres primitifs de Leydig ) répondant chacun à un faisceau de fibrilles plus ou moins volumineux. Ces cylindres primitifs existent dans tous les muscles striés et chez tous les animaux, mais ils sont surtout faciles à observer chez les poissons. En particulier, les muscles de la nageoire dorsale de l’hippocampe constituent un objet favorable à leur étude. Les fibres en sont volumineuses, séparées du sarcolemme qui les contient par une couche protoplasmique semée de noyaux, et leur surface est creusée comme de rainures, renfermant chacune

ig. 45. — Fibre musculaire de la nageoire dorsale de l’bippocampe (A), t, tendon; V, terminaison du faisceau musculaire; n, noyau; p, protoplasma; i, intervalles des cylindres primitifs c, remplis de traînées de protoplasma granuleux. (B) Coupe optique de la figure précédente; sm, substance musculaire ; s, sarcolemme.

une traînée granuleuse de protoplasma semée de noyaux,et séparant les cylindres primitifs les uns des autres. {Fig.4^

" A). Ces derniers font saillie sur les sections transversales du même muscle, à la périphérie de la substance musculaire de chaque fibre, comme autantde festons saillants en dehors.

La coupe optique de chacun des faisceaux primitifs est alors comparable à celle que fournirait une colonne cylindrique, dont la surface serait munie de cannelures en relief. [Fig.

L’existence des cylindres primitifs ne se traduit pas seulement à la surface des fibres musculaires, par une striation longitudinale grossière. Lorsque I on coupe un muscle en tra*

vers, perpendiculairement

à l’axe de ses faisceaux primitifs, l’aire de section de chacun d’eux offre un aspect granuleux particulier,considéré autrefois par quelques histologistes,KÜb

liker (î*'® édition française) entre autres, comme ré¬

sultant de la section des fibrilles élémentaires. H nen est rien. Il suffit, en effet, de comparer le diamètre ex-

trêmement petit des fibrilles à celui de chacun des grains précités pour se convaincre qu’il n’existe, entre les deux objets, aucune corrélation directe. L’on est, dès lors, conduit à penser qu’il s’agit ici d’images formées par la coupe optique des cylindres primitifs accolés, et cette hypothèse est pleinement corroborée par l’étude attentive de ces petits grains polygonaux ou champs, qui occupent toute l’aire dé section des fibres musculaires coupées en travers, et auxquels on donne le nom de Champs de Cohnheim.

Les champs de Cohnheim peuvent être observés, et môme étudiés, sur toutes les coupes transversales de muscles striés,faites par n’importe quelle méthode. Cependant,pour les bien voir, il importe de prendre certaines précautions. Cohnheim (1865) a employé le procédé suivant. La masse musculaire était placée dans un creuset de platine, que l’on entourait d’un mélange réfrigérant de glace et de sel ma» rin. La congélation étant produite, et le muscle rendu rigide et dur, il devenait facile d’y pratiquer des coupes transversales à l’aide d’un rasoir refroidi. Ces coupes étaient examinées soit sans addition d’aucun liquide, soit dans de l’eau salée à 1 p. 200 qui, ainsi que je vous l’ai déjà dit, constitue pour la substance musculaire un liquide à peu près indifférent. Dans ces conditions l’on peut observer, dans l’aire de section des faisceaux primitifs coupés, un dessin très-élégant et régulier. La substance musculaire paraît divisée en une infinité de petits champs polygonaux correspondant évidemment à la coupe de bâtonnets ou colonnettes polyédriques. Ces champs sont séparés les uns des autres par une substance dont la réfringence dift’ère de la leur propre et qui dessine un réseau régulier d’une délicatesse extrême. Si l’on a opéré sur un muscle de grenouille, des noyaux musculaires plongés dans l’épaisseur de la fibre apparaissent dans la coupe de cette dernière. Ils sont contenus dans des lacunes irrégulières dont le bord est garni de festons qui font saillie du côté du noyau, comme si ce

dernier avait été insinué dans l’interstice d’une multitude de baguettes parallèles, rectilignes, et artificiellement écartées les unes des autres pour le recevoir {Fig. 4.6).

•- Je vous ai dit même précédemment, qu’à sa surface, ce

noyau porte l’empreinte des cylindres primitifs qui lui sont adjacents. Il est hors de doute, en effet, qu’il ne s’agit ici nullement de fibrilles élémentaires, mais de fascicules de ces fibrilles réunies dans un même cylindre, devenu polyédrique par pression réciproque, La dimension des champs de Gohnheim est plus que décuple de la dimension de la fibrille élémentaire. Lorsque l’on prolonge l’observation, cette dimension s’accroît progressivement à la surface de la coupe, tandis qu’elle est à peu près constante lorsque l’on met l’objectif au point sur la partie médiane de cette dernière. Ce résultat est dû simplement au gonflement éprouvé par la substance musculaire au contact de l’eau salée et l’inspection de la figure 47 suffit pour en rendre complètement raison. Il est du reste facile d’éviter la déformation par agrandissement que nous venons de décrire. Il suffit pour cela d’examiner les coupes, pratiquées

après congélation, dans un liquide qui fixe la substance musculaire dans sa forme : l’eau chargée d’alun à 1 p. 200 conYient parfaitement pour cet objet. De même que les cellules du cartilage hyalin sont coagulées par cet agent et ne se rétractent plus dans leur capsule, après une demiheure ou une heure de macération dans la solution alunée, la substance musculaire ne se gonfle plus en présence de l’eau,et lap.réparation peut être montée dans l’eau phéniquée . à 1 p. 100, puis examinée à loisir, sans qu’aucune déformation ne s’y produise.

Mais ce procédé ne constitue pas encore ,1e meilleur mode de préparation. Il est sujet à des objections trèsgraves. L’on peut consid'érer a priori, dans ces conditions, l’image des champs de Colmheim comme

Fig. il. — h h’, Face supérieure d’une coupé; ôô’. Sujette a deS défor-

Sa face inférieure. Ces deux faces ont subi le gon-

flement par imbibition ; la partie moyenne, mm’, l’a maiions nOiaoicS

éprouvé à un moindre degré. prOVeiiaut du mOde

même de préparation. En congelant un muscle, que produiton en effet? Nous avons vu que l’eau fait pour ainsi dire partie intégrante de la substance contractile. Souvent solidifiée par l’action du mélange réfrigérant,.elle augmente de volume, refoule et modifie dans sa forme la substance musculaire, et détermine l’apparition de fentes et de lacunes artificielles. Le dégagement des gaz unis à la substance musculaire produit un résultat analogue. On juge donc la configuration des champs polygonaux de Cohnheim sur des préparations dans lesquelles cette configuration elle-même est notablement modifiée. Il est cependant facile d’éviter tous ces inconvénients. Je pratique une injection interstitielle d’acide osmique à 1 p. 200 dans la masse du muscle que je veux examiner. Au bout de quelques minutes, ce muscle est fixé absolument dans sa forme.

Ranvier.

Il faudrait des actions mécaniques tout à fait énergiques pour modifier cette dernière. Le muscle est alors lavé soigneusement, puis soumis à l’action successive de la gomme et de l’alcool. Quand le durcissement est achevé, je pratique des coupes, perpendiculairement à l’axe des fibres, et je les examine dans l’eau ou dans la glycéripe. Les champs de Cohnheim se montrent, sur de pareilles • préparations, avec une netteté sufiîsante. S’il s’agit d’un muscle de grenouille, les noyaux apparaissent au sein de la substance musculaire, contenus dans des logettes à bord festonné sur la forme desquelles ils se moulent, prenant l’empreinte de leurs parois. Les champs situés au pourtour de la fibre font saillie comme des festons sur son bord, et, ce qui montre bien qu’ils répondent aux sections transversales des cylindres primitifs, c’est que les angles rentrants des festons répondent au fond des rainures qui dessinent, sur une vue longitudinale de la fibre, les limites des cylindres primitifs. On peut très-facilement constater ce dernier détail sur des coupes un peu épaisses que l’on a comprimées légèrement avec la pointe des aiguilles à dissocier, de manière à déjeter légèrement leurs bords.

Si maintenant nous dissocions à l’aide des aiguilles, de la pince et des ciseaux, un muscle de grenouille fixé dans sa forme par l’acide osmique, et si, après l’avoir convenablement colorée à l’aide du picrocarminate d’ammoniaque, nous soumettons la préparation à l’action de l’acide acétique cristallisable, le sarcolemme est ramolli au dont d'un certain temps. Probablement aussi le ciment qui unit, dans le sens longitudinal, les cylindres, primitifs les uns aux autres, subit des modifications, car il sufîît, après avoir introduit, par capillarité, de la glycérine sous la lamelle, de presser à plusieurs reprises sur celle-ci, à l’aide des aiguilles à dissocier, pour voir le faisceau primitif se désagréger et se décomposer plus ou moins complètement en ses cylindres primitifs. Ces derniers sont régulièrement

striés en travers, ils se montrent séparés les uns des autres par des sillons rectilignes souvent remplis de granulations graisseuses gui, colorées par l’osmium réduit, se montrent sous la forme de grains d’un noir de bistre. Enfin, dans ces mêmes interstices qui contiennent les granulations protoplasmiques, sont placés les noyaux musculaires présentant à leur surface l’empreinte des cylindres primitifs adjacents (Fig, 48).

Ainsi les cylindres primitifs des muscles striés des animaux supérieurs sont juxtaposés pour former la substance musculaire. Ils sont séparés par des espaces linéaires contenant des granulations graisseuses et des noyaux. Ces derniers sont toujours extérieurs aux cylindres de substance musculaire , fait important que je signale ici et sur lequel je m’appuierai plus tard pour préciser la signification morphologique des diverses parties constituantes d’une même fibre musculaire striée, Actuellement, je dois vous faire seulement remarquer, Messieurs, combien la constitution d un muscle ainsi conformé est analogue à celle des muscles moteurs des ailes des insectes. Ces éléments contractiles, qui paraissent au premier abord si singuliers, qui sont for-

n faisceau priiuitif du

Pig. 48 .— Fragment d’ couturier de la grenouille (acide osmique, picrocarminate, acide acétique, compression legere}.— <5,, Cylindres primitifs; i, leurs intervalles ; n, noyau vu de profil. — noyau vu de trois quarts ; w”, noyau vu de face.

més d’une série de prismes de substance musculaire plongés dans une masse de granulations graisseuses contenant des noyaux, ne diffèrent nullement au fond d’un muscle ordinaire. Dans ce dernier seulement les cylindres primitifs sont plus serrés et accolés de manière à ne pouvoir être que difficilement isolés les uns des autres. Hors de là l’analogie est complète. Les prétendues fibrilles élémentaires de muscles moteurs des ailes des insectes sont, en effet, des cylindres primitifs ou collections de fibrilles puisqu’elles se divisent elles-mêmes fréquemment en filaments contractiles minuscules, et ces cylindres sont unis en faisceau par les trachées comme ceux d’un muscle de grenouille ou de lapin le sont par leur enveloppe sarcolemnique: là seulement se bornent les différences.

Examinons maintenant de plus près les rapports des noyaux avec la substance musculaire proprement dite. Nous avons vu que la règle constante est qu’ils soient placés en dehors des cylindres primitifs, et compris dans les espaces fusiformes interceptés par ces derniers. Leur situation dans l’intérieur du faisceau primitif considéré dans son entier est au contraire absolument variable. Tantôt ils sont disposés absolument de la môme manière que dans les fibres lisses et dans les cellules contractiles du myocarde, c’est-à-dire au milieu même du faisceau primitif ; cette disposition existe notamment dans les muscles des pattes des Cicindelles. Les fibres musculaires de ces insectes sont creusés à leur centre comme d’un canal, parallèle et concentrique à leur axe, et contenant les noyaux plongés dans une masse continue de protoplasma granuleux. La même disposition existe dans les muscles des mammifères en voie de développement, ainsi que je vous le montrerai plus tard. Chez les reptiles, les batraciens tels que les grenouilles, et bon nombre d’oiseauxi les noyaux sont placés, non plus régulièrement en série dans unboyau protoplasmique médian, mais irrégulièrement

au sein de la substance musculaire, dont les cylindres primitifs s’écartent et forment entre eux des espaces stellaires pour les recevoir.

Chez les mammifères pourvus de muscles rouges et de muscles pâles, on voit les noyaux des muscles rouges se comporter à peu près de la même manière que ceux des muscles de la grenouille, c’est-à-dire être contenus, en assez petit nombre il est vrai, au sein de la substance contractile. Mais déjà la plupart d’entre eux s’est placée, à la périphérie du faisceau primitif, dans des logettes ou cupules interceptées d’un côté par le sarcolemme, de l’autre par l’écartement de deux cylindres primitifs super-

Fig. A9.— Demi tendineux (Lapin). — Grand adducteur (Lapin). — Couturier de la grenouille ; m, substance musculaire ; n, noyaux ; s, sarcolemme.

flciels et adjacents l’un à l’autre. Ainsi les noyaux profonds deviennent de plus en plus rares. Ils sont totalement absents dans tous les muscles blancs du lapin, dans les muscles du chien, de l’homme, etc., où tous les noyaux sont superficiels, c’est-à-dire placés sous le sarcolemme comme il vient d’être dit {Fig. 49).

Que déduire de semblables faits ? On peut conclure évidemment tout d’abord qu’il n’y a point de loi générale et absolue présidant à la distribution des noyaux musculaires au sein de la substance contractile.

En second lieu, on peut faire la remarque que, plus la proportion des noyaux est grande par rapport à la substance

contractile qui les environne, plus le muscle est embryonnaire. L’on peut dire enfin qu’un pareil élément est moins complètement différencié, c’est-à-dire transformé en un appareil contractile et spécialisé dans ce sens.

Les muscles pâles, dont la contraction se produit avec rapidité, brusquerie, énergie, et qui peuvent répéter cette dernière à très-brefs intervalles, sont, par exemple, ceux de tous qui ont le moins de noyaux pour un même volume de substance musculaire proprement dite. Ainsi chez eux tout est pour ainsi dire accaparé par la contractilité. Ce qui reste de la cellule embryonnaire initiale est une part minime, qui compte à peine dans le système. Un second corollaire à déduire des faits que nous venons d’observer est que, d’une manière générale, plus les noyaux musculaires sont rapprochés de là périphérie du faisceau primitif, c’est-àdire reportés vers le sarcolemme au fur et à mesure du développement, plus le muscle lui-même présente une organisation avancée et complète.

IL Rapports des faisceaux primitifs des muscles striés avec les pièces du squelette. Les faisceaux primitifs des muscles striés des deux ordres sont reliés aux pièces du squelette, sur lesquelles ils sont destinés à agir,par l’intermédiaire de tendons. On a signalé des exceptions à cette loi générale, mais ces exceptions sont restées jusqu’ici douteuses. Je ne vous ferai point ici, messieurs, l’analyse histologique détaillée du tissu conjonctif des tendons,cette étude ressortit de celle du tissu conjonctif considéré en général Il me suffira de vous rappeler que les cordes tendineuses sont composées de faisceaux de tissu conjonctif, tous parallèles entre eux.

Les faisceaux tendineux sont de la sorte décoinposés en unités comparables jusqu’à un certain point aux faisceaux primitifs des muscles. Dans les espaces interceptés entre les tendons qu’on pourrait aussi appeler primitifs, et jamais dans leur intérieur, sont disposées des cellules plates, unies

entre elles hout à bout de manière à former des chaînes continues dans le sens longitudinal. Ces cellules sont formées d’une masse minime de protoplasma renfermant un noyau qui n’occupe ordinairement pas leur partie centrale, mais disposé d’ordinaire à l’une des extrémités de l’élément, et séparé seulement du noyau de la cellule qui est au- dessus par un léger pont de substance protoplasmique, traversé par la ligne du ciment intercellulaire. Les cellules tendineuses sont de la sorte régulièrement ordonnées par rapport aux faisceaux connectifs, à la surface convexe desquels elles sont appliquées comme des tuiles courbes de même rayon. Pressées entre ces faisceaux, et occupant les espaces, (stellaires sur les coupes transversales, prismatiques sur les coupes longitudinales,) qu’ils laissent entre eux, elles sont sillonnées de crêtes rectilignes qui se poursuivent sur leurs noyaux, et que j’ai décrites ailleurs sous le nom de crêtes d'empreinte. Je ne reviendrai pas ici sur le mécanisme qui préside à la formation de ces reliefs, et qui est du reste identique avec celui en vertu duquel les noyaux musculaires, interposés entre les cylindres primitifs, présentent des crêtes analogues.

Les éléments cellulaires des tendons, ainsi que la plupart de ceux du tissu connectif modelé, subissent, dans certaines circonstances, des modifications profondes. Au voisinage des pièces cartilagineuses du squelette auxquelles les tendons s’insèrent, on les voit prendre graduellement le caractère des cellules cartilagineuses. Lorsque, dans d’autres circonstances, les tendons s’ossifient, elles se peuvent transformer en cellules osseuses.

Il importe de savoir maintenant comment le tendon est nni à l’os ou au cartilage. Cette question a été jusqu’ici assez controversée. Kôlliker pensait, en efiet, que tantôt le tendon se perdait dans le périoste, tantôt venait se fixer sur les saillies ou dans les anfractuosités offertes par la surface de l’os, et qu’à ce niveau existait une soudure. C’est là,

Messieurs, une erreur complète. Il n’existe pas seulement ici, en effet, une simple juxta-position de la pièce du squelette et du tendon, l’union entre les deux est à la fois bien plus intime et plus solide. Vous savez que dans les os cartilagineux des embryons et des jeunes animaux les tendons sont attachés au cartilage. Comment s’effectue cette union?

Prenons le calcanéum encore cartilagineux d’un embryon

humain ou d’un lapin de quelques semaines, enlevons-le avec le tendon d’Achille qui lui fait suite, et traitons successivement cet objet par l’alcool fort, la gomme et l'alcool. Lorsque le durcissement est devenu suffisant, pratiquons des coupes parallèlement à la direction des faisceaux tendineux et intéressant à la fois le tendon et le cartilage auquel il s’insère ; examinons enfin ces coupes, convenablement montées, à l’aide de la lumière polarisée.

■P’ig. 50 . — Coupe du calcanéum d’un jeune DaUS CeS COUditiOUS tOUt lapin au niveau du point, etc., le tendon

s’insère au cartilage.— t, tendon, c, Car- CB CTUi est SUbstaUCO CErtltilage. f, Zone d union des deux. ^ ,

lagineuse paraît monorefringent, le tissu tendineux au contraire est biréfringent. Ceci revient à dire que lorsque les niçois sont croisés, et que le champ du microscope est devenu obscur, tout ce qui appartient au tendon paraît brillant, quand l’axe des faisceaux tendineux n’est pas parallèle aux plans de polarisation des niçois, tandis que tout ce qui appartient au cartilage reste obscur. L’on reconnaît alors que la pénétration

de la siibstance du tendon dans celle du cartilage s’effectue de telle façon que l’union des deux est absolument intime. Les faisceaux connectifs brillants s’effilent en pinceau et pénètrent profondément le cartilage comme le feraient les poils d’une brosse que l’on aurait enfoncée dans une masse molle. Les traînées de substance cartilagineuse se comportent de la même façon, et remontent dans l’épaisseur du tendon sous forme de bandes obscures qui s’effilent peu à peu, puis disparaissent insensiblement dans la substance anisotrope. En un mot la fusion est ici complète, le passage entre le tendon et le cartilage insensible, et la solidarité des deux complètement assurée par cette disposition {Fig. SO).

Cette union intime des tendons et des pièces du squelette sur lesquelles ils s’insèrent peut être encore démontrée d’une autre façon. Si l’on examine le fémur d’un embryon de mammifère, cet os, incomplètement développé, présente au lieu et place de la ligne âpre, saillante chez l’adulte, une rainure profonde qui règne tout le long de l’os et qui le creuse d’une gouttière. Cette gouttière est comblée par une ligne d’insertion tendineuse, et les faisceaux connectifs pénètrent sur ce point profondément dans le cartilage embryonnaire, de la même façon que ceux du tendon d’Achille dans l’épaisseur du calcanéum cartilagineux, et que, d’une manière générale, tous les tendons qui s’attachent à une pièce cartilagineuse du squelette. (Exemple : le ligament rond de l’extrémité supérieure du fémur). Mais si l’on suit les progrès du développement, l’on voit peu à peu se combler la gouttière delà ligne âpre, et cette dernière se montrer en fin de compte sous la forme d’une crête osseuse. Que s’est-il passé dans ce cas? Peu à peu, l’ossification s’est poursuivie en remontant de l’os dans le tendon d’insertion. Les cellules tendineuses se sont transformées en corpuscules osseux, les faisceaux connectifs se sont calcifiés, et on les retrouvera, dans l’os adulte, sous la forme de fibres de

Sharpey, s’enfonçant dans l’épaisseur de l’os vrai jusqu’au voisinage du canal médullaire, se poursuivant d’autre part dans le tendon, et s’y continuant enfin avec les faisceaux connectifs de ce dernier; tant l’union est intime, et la pénétration réciproque de l’os et du tendon complète et profonde.