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a revêtu une forme typique et que l’on pourrait appeler pour cette raison tissu conjonctif modelé.

Le tissu.conjonctif modelé ne nous occupera pas dans ses détails, car il constitue une variété intermédiaire aux tissus généraux proprement dits et aux organes. Je veux seulement attirer votre attention sur le tissu conjonctif diffus, ou cellulaire de Bicliat, qui délimite, unit les organes, pénètre dans leur intérieur et concourt à leur structure. Bicliat l’avait considéré comme constitué par des loges ou vacuoles communiquant toutes entre elles, comme on peut s’en convaincre par l’insufflation, et lui avait pour cette raison donné le nom dé tissu cellulaire, définition d’ailleurs toute macroscopique et qui n’a rien à voir avec la notion histologique de la celialej telle que nous la possédons aujourd’hui.

Intissu conjonctif diffus est, en effet, formé non de cellules, mais de filaments et de lames entrecroisés dé diverses façons. Sa distribution topographique mérite de nous occuper un instant. Répandu sous la peau en une nappe prolongée sur toute la surface du corpsj il forme une enveloppe continue qui recouvre et protège les organes subjacents.'De la partie profonde de cette enveloppe partent des expansions qui s’insinuent entré les plans musculaires et les cloisonnent, qui gagnent les os, les entourent en formant le périoste, et fournissent à ce niveau de nouveaux prolongements qui pénètrent l’os luimême et gagnent la cavité ihédullâirej de telle sorte que les expansions du tissu cellulaire soüs-cutané se poursuivent jusque dans le squelette de l’animal.

D’un autre côté, le tissu conjonctif diffus est accumulé dans les cavités Splanchniques où il forme une masse profonde et continue, au-dessous des séreuses, et qui présente des renflements au niveau du hile des organes. C’est ainsi que prenant cette masse au niveau de l’insertion du mésentère et la suivant, on la voit se prolonger, sans cesser

d’être continue, jusqu’au hile du rein où elle se renfle et jusqu’à ceux du foie, du pancréas et de la rate où elle se comporte de la même façon. Le tissu cellulaire rétropéritonéal sort aussi de l’ahdomen, le long de l’œsophage et des gros vaisseaux et comble les espaces laissés libres par la séreuse pleurale. Il est surtout abondant au niveau du médiastin postérieur en dehors duquel il se prolonge, en formant une sorte d’atmosphère aux vaisseaux de l’aisselle et du cou; il suit enfln de la même manière, dans la direction des membres pelviens, les vaisseaux iliaques externes, formant de la sorte une masse continue dans toute la hauteur du tronc, et intermédiaire à la colonne vertébrale et aux séreuses.

Si l’on prenait la peine d’enlever tout ce tissu cellulaire avec ses prolongements, on créerait ainsi une vaste cavité ramifiée, intermédiaire aux séreuses du tronc et à la colonne vertébrale. Nous allons voir dans quelques instants quelle importance va prendre cette notion anatomique.

Si, laissant de côté l’examen direct, qui dans un certain ordre d’idées pourrait nous renseigner sur la constitution du tissu conjonctif diffus, nous procédons par comparaison, et si nous cherchons quel en est l’analogue dans l’organisme simplifié des batraciens, nous reconnaîtrons de prime abord que chez ces animaux le tissu conjonctif diffus sous-cutané d’une part; les masses rétro-séreuses de l’autre, n’existent pas ou plutôt sont remplacées par des cavités lymphatiques. Si, en effet, l’on incise la peau du dos d’une grenouille, on ne découvre pas un tissu formé de filaments, analogue au tissu cellulaire sous-cutané, mais l’on tombe dans une cavité séreuse, à peine cloisonnée par places, comme il sera dit plus loin. Des cavités analogues existent sous la peau du ventre, des cuisses, etc.,, de telle sorte que la nappe cellulaire sous-cutanée n’existe plus, mais est remplacée par des cavités lymphatiques intermédiaires au tégument et aux tissus subjacents. Ces cavités, en un mot.

représentent exactement le tissu cellulaire sous-cutané f décrit par Bichat ; et si l’on recherche les masses profondes ; rétro-péritonéales, on ne trouve plus aussi qu une vaste , cavité, la citerne lymphatique, munie de prolongements ramifiés analogues à ceux que comble le tissu cellulaire \ rétro-péritonéal des mammifères et des oiseaux. 7 -

II devient maintenant évident que des cavités séreuses peuvent se substituer à des masses de tissu conjonctifdiffus, et constituer conséquemment des équivalents dans ? un même système. Cette considération nous conduit tout naturellement à l’étude des cavités séreuses, dont l’importance et la signification morphologique, méconnues par | Bordeu, ne l’avaient pas été par Bichat. $

Bordeu assignait aux séreuses une origine tout acci- 1 dentelle. Il les croyait produites sous l’influence des frottements, par la condensation, sous forme de membranes, J des tissus en collision. La surface de frottement devenait | de cette façon lisse et polie, formant une cavité virtuelle | qui était la séreuse.

Bichat.soutint peu après une opinion diamétralement | opposée, fondée sur des faits nombreux et principalement | sur des données embryologiques dont son vaste génie J n’avait pu méconnaître l’importance. Ayant ouvert des J embryons de diflërents âges, il les trouva toujours munis de | leurs principales séreuses et conclut naturellement que ces ' cavités étaient de véritables organes, ayant comme tous '| les autres leur signification et leur existence propres dans 1 la morphologie générale. Les études embryologiques mo- 1 dernes devaient justifier pleinement cette vue de Bichat. .1

Si, vers la 50® heure de l’incubation, l’on pratique sur un ^ embryon de poulet des coupes transversales, perpendicu- ■% laires à son axe. nerveux, on reconnaît que le feuillet moyen s’est dédoublé pour former une cavité. Cette cavité, ;| l’une des premières qui apparaissent dans le corps de l’ani- J mal, est la cavitépleuro-péritonéale, c’est-à-dire la séreuse I

principale du tronc qui sera cloisonnée plus tard et formera le péritoine et les plèvres. Bichat avait donc absolument raison quand il , admettait que les cavités séreuses font partie intégrante du plan préétabli de l’organisme, et quand il les considérait comme de véritables organes.

Pour étudier la structure des membranes séreuses chez les animaux adultes, il convient de les imprégner d’argent à l’aide d’une solution à 1/300 ou 1/500 suivant les cas. On voit alors apparaître à leur surface un pavé cellulaire ré-

Fig. •/. — Coupe transversale de l’embryon de poulet vers la 50® heure de l’incubation. — A, feuillet externe. — A’, coupe de la moelle épinière.

— B,,feuillet interne. — C C, vertèbres primitives. —■ D, corde dorsale.

— E E, aortes primitives. — F, cavité pleuro-péritonéale. — GG, corps de Wolff. — M, feuillet moyen.

gulier, formé par des cellules d’une minceur extrême, souples et molles, se pliant comme des étoffes lorqu’on les a détachées de la paroi sur laquelle elles reposent. Cette dernière est formée par une membrane de tissu conjonctif, soit continue et constituée par des filaments entrecroisés fondus-dans une lame homogène sar la structure intime de laquelle je n’insisterai pas pour le moment, soit fenêtrée et disposée en réseau. Le grand épiploon, le mésopéricarde appartiennent à ce dernier groupe et en senties types.

Si l’on examine, après l’avoir imprégné d’argent et tendu convenablement, l’épiploon de l’homme, du chien ou du

cochon dinde, on reconnaît qu’il est constitué par un réseau semblable à celui d’un filet, dont les mailles ont une étendue variable, et dont les travées sont plus ou moins épaisses. Les plus larges travées sont recouvertes de cellules endothéliales soudées les unes aux autres, qui leur forment une couche de revêtement. Les travées plus minces possèdent un revêtement analogue, mais formé par deux cellules. Autour des travées filiformes enfin, une seule cellule endothéliale s’enroule et se soude à ellemême par ses bords opposés. Toutes les cellules endothéliales sont d’ailleurs unies les unes aux autres parleurs bords et forment une surface de revêtement absolument continue.

Les faisceaux conjonctifs qui forment les mailles par leur écartement, se rapprochent et s’accolent sur certains points, ordinairement trois par trois, interceptant entre eux un espace triangulaire à côtés curvilignes, comme le feraient trois cercles extérieurs l’un à l’autre et tangents entre eux. Cet espace est une véritable séreuse en miniature, car les cellules plates ne recouvrent pas seulement la superficie de faisceaux. Il en existe d’autres qui reposent sur leurs côtés curvilignes et qui forment à la petite cavité intermédiaire une couche de revêtement analogue à celle de la superficie.

Sur des préparations d’épiploon convenablement tendues et montées dans f air, c’est-à-dire de façon à ce que les faisceaux conjonctifs qui limitent les mailles apparaissent très-réfringents et nettement distincts, on constate de plus que ces derniers ne sont jamais disposés en cercle autour d’une maille comme l’avait cru Rollett, mais qu’ils se prolongent sur une grande longueur, s’écartant et se rapprochant tour à tour pour produire la disposition fenêtrée de la membrane. Cette disposition n’est point d’ailleurs primitive dans l’épiploon, qui se montre d’abord sous la forme d’une membrane séreuse exactement comparable à

un feuillet du mésentère, et qui ne prend l’aspect réticulé qu’au bout d’un certain temps après la naissance, en se criblant de trous par un procédé tout-à-fait partienlier sur lequel je ne puis insister pour le moment-

Si nous revenons maintenant, Messieurs, au tissu conjonctif lâche sous-cutané des mammifères, nous reconnaîtrons sans peine combien les faits, qui précèdent contribuent à rendre son étude moins laborieuse.

Si l’on fait dans le tissu cellulaire sous-cutané du chien, à l’aide de la seringue de Pravaz, une injection intersti^ tielle d’albumine colorée par l’acétate de- rosaniline, on voit se former une boule rouge dont la dimension croît à mesure que l’on continue l’injection, mais dont la forme sphéroïdale ne varie pas sensiblement. Quel que soit d’ailleurs le tissu conjonctif lâche au niveau duquel on ait fait la piqûre, le résultat est le même, nulle part un réseau n’apparaît, et partout il se forme une boule colorée.

On pourrait se demander si l’injection ne remplit pas des espaces préformés dont elle développe les parois en les arrondissant en boule; mais on reconnaît qu’il ne saurait en être ainsi lorsqu’à l’aide de ciseaux courbes on enlève le segment supérieur de la boule ; son contenu paraît alors comme une gelée tremblottante, et ne s’écoule nullement comme le ferait un liquide après l’ouverture d’une cavité.

Pour qu’une injection parfaitement fluide donne lieu à l’apparition d’une pareille gelée, il est nécessaire que le liquide injecté se trouve emprisonné dans des filaments entrecroisés, qui, tassés à la périphérie, forment une sorte de membrane feutrée qui sert de paroi à la boule, et qui est tout artificielle.Nous avons vu, en effet, que la masse sphéroïdale produite par l’injection augmente indéfiniment à mesure que l’on prolonge cette dernière. Si, en effet, on retranche avec des ciseaux courbes sur le plat une petite portion du liquide gélatiniforme, et qu’on l’exa-

mine après l’avoir portée sur une lame de verre et recouverte d’une lamelle, on voit que les éléments du tissu conjonctif ont été dissociés par le liquide injecté, et qu’ils consistent en des faisceaux ondulés comme des mèches de cheveux ou rectilignes, suivant qu’ils sont ou non'exactement tendus, en fibres élastiques, et en éléments cellulaires qui sont de deux ordres.

Les uns sont constitués par des cellules plates d’une minceur extrême, formées d’un protoplasma transparent, souple, se ployant comme une étoffe des façons les plus diverses, et d’un noyau vésiculeux nucléolé faisant saillie au milieu de l’élément qui, vu de profil, prend pour cette raison un aspect fusiforme. Ces cellules, en un mot, sont identiques aux cellules endothéliales du grand épiploon et de toutes les séreuses.

A côté de ces cellules, on en trouve d’autres de forme ronde, et munies d’un protoplasma grenu au sein duquel on ne reconnaît pas de prime abord le noyau. Ces éléments sont absolument identiques aux globules blancs du sang et aux cellules de la lymphe, qu’on trouve dans les vaisseaux blancs et les sacs séreux. Les deux ordres de cellules nagent dans un liquide plus ou moins abondant, coagulable spontanément à l’air „ comme le plasma de la lymphe et du liquide contenu dans les cavités lymphatiques. Ainsi le tissu cellulaire lâche est, de même que les membranes séreuses, formé de faisceaux conjonctifs entrecroisés, revêtus de cellules endothéliales, et le liquide que contiennent ses mailles est analogue à la lymphe.

Les espaces du tissu conjonctif, on le voit, ne seraient donc autre chose que des cavités séreuses cloisonnées par des filaments nombreux. Ce cloisonnement existe, du reste, rudimentaire il est vrai, dans les sacs séreux sous-cutanés des grenouilles qui tiennent chez ces animaux la place du tissu conjonctif sous-cutané des vertébrés supérieurs. Ces cavités sont, en effet, traversées par des filaments nerveux

et vasculaires assez peu nombreux qui se rendent au tégument et qui sont, comme les trabécules épiploïques, et comme les faisceaux du tissu conjonctif des mammifères, tapissés par un revêtement endothélial.

Yous n’avez pas oublié, Messieurs, que notre but primitif était de faire, dans cette leçon, l’étude comparative du tissu conjonctif considéré dans ses,rapports avec les cavités séreuses et les vaisseaux. Nous possédons actuellement, je pense, tous les éléments nécessaires à cette comparaison.

Nous avons vu que les batraciens anoures ne possèdent pas seulement des poches séreuses sous-cutanées, mais une vaste citerne lymphatique rétro-péritonéale qui tient, chez eux, la place de la masse absente du tissu conjonctif diffus rétro-péritonéal des mammifères. Or, cette citerne communique, ainsi que l’ont montré Schweigger-Seidel et mon savant ami, M. Dogiel, avec la cavité péritonéale elle-même, par des pores ou stomates bordés de cellules 'endothéliales, et dont la disposition est bien connue. Il résulte de ce fait que les séreuses ordinaires communiquent avec celles qui, chez les batraciens, tiennent la place du tissu conjonctif diffus et en sont l’équivalent.

D’un autre côté la citerne rétro-péritonéale communique avec les séreuses sous-cutanées, celles de la cuisse, par exemple, et si l’on pousse une injection dans ces dernières, après avoir lié le membre en masse sur la canule pour éviter le retour de l’injection, on. injecte le réseau lymphatique de la patte entière, et notamment les capillaires lymphatiques régulièrement canaliculés de la membrane natatoire. Il existe donc chez la grenouille une complète continuité entre la cavité péritonéale, la citerne lymphatique, les séreuses sous-cutanées et les capillaires lymphatiques, et tout le système pourrait être considéré comme un prolongement du péritoine, c’est-à-dire, de la cavité séreuse primitive de l’embryon, de la cavité ÿleuro- Véritonéale. .

Nous admettrons donc que la cavité pleuro-péritonéale tout en restant creuse, afin de constituer les séreuses splancliniques, bourgeonne et se ramifie dans les divers tissus » pour former le système lymphatique auquel appartient le tissu conjonctif diffus, analogue aux séreuses par sa structure et baigné comme elles par la lymphe. De cette façon le liquide lymphatique pénètre partout avec les filaments du tissu conjonctif et constitue la véritable atmosphère li- ' quide des éléments anatomiques spéciaux aux organes. Aussi voyons-nous dans la série le système lymphatique apparaî- ; tre en premier lieu, et le système sanguin ne se montrer: ÿ que plus tard, chez les seuls vertébrés, comme un système ' de perfectionnement.

Beaucoup d’entre vous. Messieurs, pourront penser que j’émets ici une proposition paradoxale, en affirmant qu’il ; est des . animaux munis d’un système lymphatique, et dépourvus de système sanguin. Ce dernier système, en effet, a été considéré, jusqu’à nos jours comme le sysr ' tème d'irrigation primitive, et l’appareil lymphatique a été décrit comme surajouté, et comme n’étant que la consé-r: . quence d’un simple perfectionnement organique. Je crois | cependant qu’il faut renverser la proposition, quel que soit 1 le mérite des physiologistes éminents qui l’ont affirmée. | Je pense que nous devons considérer comme primitif le | système vasculaire lymphatique. Il apparaît, en effet, | aux premières heures de la vie embryonnaire, il s’étend ensuite progressivement sous forme de bourgeons ramifiés, qui deviennent de plus en plus étroits et pénètrent dans ; les organes périphériques, avec le tissu conjonctif.

Nous considérerons donc désormais comme de la lymphe le sang incolore, rose ou violet des articulés. Nous admet- | trons que le système sanguin est un véritable système de perfectionnement particulier aux vertébrés. De système, à sang blanc des invertébrés devient, de cette façon, une ; forme particulière du système séreux, charriant la lymph®

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qui constitue le liquide nourricier par excellence et le véritable milieu intérieur des organes.

Ce système d’imbibition générale apparaît de très-bonne heure dans la série animale; on le retrouve chez les bryozoaires et chez un certain nombre de vers, sous forme d’une vaste cavité remplie de lymphe, dans laquelle flottent le canal digestif et ses ramiflcations diverses. Les aliments ingérés ne sont de la sorte séparés du liquide cavitaire que par une simple membrane qui sert également à l’endosmose assimilatrice et aux phénomènes exosmotiques excrémentitiels. Vous le voyez, le système lymphatique est ramené chez de pareils êtres à sa plus grande simplicité; il se réduit à la cavité séreuse primitive de l’embryon, non encore cloisonnée et dépourvue de prolongements en forme de canaux. On voit ces derniers apparaître plus tard, et ils montrent, par leurs relations directes avec les séreuses, qu’ils ne sont autre chose que des bourgeonnements de ces dernières, constituant ainsi les annexes périphériques du système cavitaire séreux primitif.

Ainsi le système lymphatique a la nutrition générale sous sa dépendance immédiate. Le système sanguin, spécial aux vertébrés, n’est qu’un appareil de perfectionnement surajouté et destiné à certains usages spéciaux. Aussi ne préside-t-il jamais directement et par lui-même à la nutri? tion des éléments anatomiques. Absolument clos, le système vasculaire sanguin ne communique: sur aucun point avec les lymphatiques par des prolongements canaliculés, mais le tissu conjonctif suit partout les vaisseaux sanguins ; partout conséquemment ces derniers sont baignés par la lymphe qui reste intermédiaire au sang ou à ses exsudais, d’une part, et de l’autre, aux éléments des organes et des tissus, elle est donc véritablement le lieu où s’opèrent les échanges organiques.

Quant au sang dont les globules sont formés d’hémoglobine unie à des substances albuminoïdes facilement des-

tructibles, il apporte l’oxygène uni à la matière colorante jusque dans l’intimité des tissus. Vous n’ignorez pas. Messieurs, que la combinaison de l’hémoglobine et du sang est éminemment instable; aussi cette substance cède-t-elle facilement aux éléments de la lymphe l’excitant physiologique que cette dernière transmet à son tour aux éléments des tissus. Il est probable que dans cette opération un certain nombre de globules se détruisent et mettent en liberté des matériaux albuminoïdes que le plasma sanguin verse dans la lymphe, et que cette dernière peut céder aux tissus comme une sorte de pabulum.

La série croissante des perfectionnements organiques, dans cet ordre d’idées, sera donc la succession d’animaux dépourvus de système lymphatique, pourvus de cet appareil seulement, et enfin d’animaux pourvus en outre d’un système sanguin, destiné à rendre les échanges organiques plus complets et plus rapides. Mais ce serait une erreur de croire que les animaux tout-à-fait inférieurs, dépourvus totalement de cavités lyinphatiques, ne jouissent pas pour cela de tous les attributs de l’animalité. Les rhizopodes, les amibes, semblables à des cellules, poussant des pseudopodes comme les globules blancs, possèdent lès fonctions principales dévolues aux animaux. Ils se meuvent, saisissent leur proie à l’aide de leurs prolongements, l’ingèrent en l’entourant de leur masse protoplasmique, l’élaborent dans leur masse et en rejettent le résidu au dehors. Ils sont sensibles, car ils saisissent une proie. Ils consomment 1 oxygène ambiant dans leurs combustions organiques. L apparition du système lymphatique chez les animaux n’est donc qu’un premier stade de perfectionnement dont 1 importance semble au preniier abord s’atténuer chez les vertébrés supérieurs, parce qu’à nos yeux les phénomènes de la circulation du sang sont plus évidents et dominent la scène, mais il ne faut pas oublier que dans les types organiques même les plus élevés, les cavités séreuses, les

•voies lymphatiques et le tissu conjonctif lâche sont le véritable milieu intérieur dans lequel naissent et vivent les éléments anatomiques et que ces voies constituent de la sorte, pour ainsi dire, le stroma de l’organisme entier.