TROISIÈME LEÇON

Sommaire. — Suite de l’étude des tissus généraux. — Développement du système vasculaire sanguin. — Les vaisseaux de 1 aire vasculaire apparaissent sous forme d’îlots sanguins discontinus. L’accroissement des vaisseaux déjà formés suit la même loi générale de développement que ceux de l’aire vasculaire. —• Taches laiteuses du grand épiploon. Cellules et réseaux vaso-formatifs. — Organes^du mouvement. — Corrélation du système musculaire et du système nerveux. — Mouvements musculaires. — Mouvements glandulaires. — Mouvements électriques.

Messieurs,

Dans notre dernière réunion, nous avons commencé l’étude du système sanguin, et je crois vous avoir montré que son apparition dans l’organisme élevé des seuls vertébrés constitue l’un des derniers et peut-être le plus important des perfectionnements successifs qu’on observe dans la série. Je dois ajouter maintenant que ce système a sa loi particulière de développement, bien différente de celle qui préside à la formation et à l’extension des voies lymphatiques. Vous ne sauriez, sans cette dernière étude, acquérir les notions préalables qu’il est indispensable de posséder avant d’entreprendre l’analyse de tissus spéciaux et complexes, tels que le tissu musculaire et le tissu nerveux.

Ces deux derniers tissus sont, en effet, dans un rapport constant avec le système sanguin et le système lymphatique qui concourent à la formation des organes musculaires et nerveux, et qui sont nés comme eux du même feuillet moyen du blastoderme.

Vers la quarantième heure de l’incubation, le germe du

poulet parait entouré d’une auréole transparente : c’est la zone pellucide en dehors de laquelle se développent les premiers vaisseaux. Ceux-ci forment d’abord un cercle rouge, ou jaunâtre, concentrique à la zone pellucide, semé de taches arrondies ou de figure irrégulière, isolées les unes des autres et qui contiennent du sang. Wolff et Pander avaient décrit ces taches sous le nom à'îlots sanguins; Remak, au contraire, les croyait formées par l’accumulation du liquide sanguin dans des canaux vasculaires qui, s’étant vidés au-dessus et au-dessous de la tache jaune, restaient par suite affaissés dans les points où ils n’étaient plus turgides et devenaient de la sorte invisibles. Les observations postérieures de His ont établi la justesse de celles de Wolff et de Pander, et l’inexactitude de l’opinion de Remak. Nous savons donc actuellement, que les îlots sanguins de l’aire vasculaire du germe se développent Sur placé avec le sang qu’ils contiennent, qu’ils ne sont point reliés primitivement entre eux par des canaux, que leur apparition chez l’embryon est isochrone et non subséquente à celle du cœur, et que, par conséquent, les différentes parties du système sanguin primitif se développent dans le germe, non par le bourgeonnement extensif d’une seule cavité, mais par points isolés originairement discontinus.

Ce n’est pas, du reste, seulement dans Faire vasculaire de l’embryon que les vaisseaux sanguins apparaissent ainsi isolément par groupes. La même loi de développement subsisté, en dehors de la vie embryonnaire, chez les animaux dont lès réseaux vasculaires sanguins s’accroissent par juxtaposition de réseaux nouveaux. Je me hâte de vous dire. Messieurs, que je devrai justifier cette assertion par des faits, car elle paraît complètement en désaccord avec les idées universellement acceptées, et que les observations â juste titre estimées de Golubew avaient semblé corroborer entièrement il y a quelques années. En

effet, cet histologiste distingué, observant le développement des vaisseaux sanguins dans l’expansion membraneuse de la queue des têtards de la grenouille, l’avait vu s’opérer par un véritable bourgeonnement des canaux préexistants, formant d’abord un réseau plein, dont les branches, émanées des cellules de la paroi vasculaire, se creusaient ensuite peu à peu pour constituer de véritables vaisseaux perméables au sang.

Si l’on généralisait ces faits, et si de l’observation faite sur un seul objet d’étude, isolée, et qui probablement ne représente qu’un cas tout particulier du développement, on déduisait une loi générale, on pourrait conclure qu’après la naissance l’accroissement du système sanguin s’opère par une série de bourgeonnements continus entre eux et partant des premiers vaisseaux ; mais si l’on étudie cet accroissement sur des membranes minces, infiniment mieux disposées pour l’observation que la queue du têtard, comme l’épiploon du lapin encore jeune, on reconnaît bientôt qu’il existe entre le mode d’accroissement des vaisseaux après la naissance et leur mode d’apparition dans la zone vasculaire du germe, un parallélisme complet.

Vous comprendrez facilement qu’une membrane mince, et d’une telle délicatesse que, pour en séparer les deux lames accolées, il faut les faire fiotter dans un liquide,. constitue un objet d’étude infiniment supérieur à celui que nous fournit la queue du têtard. En effet, les vaisseaux sanguins, plongés dans cette dernière au sein d'une masse de tissu conjonctif à cellules étoilées, sont mêlés aux réseaux nerveux et lymphatiques, recouverts par les couches épidermiques. De plus, tous les éléments divers qui composent l’expansion membraneuse sont masqués chez • la larve jeune par les granulations vitellines, et chez le têtard déjà développé par l’épaisseur des couches superposées. Par contre, les réseaux vasculaires du grand épiploon du lapin sont d’une étude très facile, ils sont encore

en voie d’accroissement deux mois après la naissance ; on les peut injecter facilement et reconnaître sans difficulté les points exacts où ils cessent d’être perméables.

Les réseaux vasculaires sanguins du grand épiploon se développent, en effet, d’une manière assez tardive, et la séreuse épiplo’ique, que l’on retrouve, ainsi que l’avait remarqué Bicbat, sur les embryons des mammifères, ne revêt communément sa structure définitive et réticulée qu’après la naissance. Chez le lapin, en particulier, elle constitue pendant les premières semaines de la vie extrautérine une membrane séreuse ordinaire, dépourvue à la fois de trous et de vaisseaux. Elle est seulement semée de distance en distance de petites taches opalescentes, irrégulièrement arrondies, étalées en surface, et ressemblant à des gouttes de lait qu’on aurait laissé tomber sur la membrane. Ces taches laiteuses, contenues dans l’épaisseur de l’épiploon, sont formées par l’accumulation sur un point donné d’un certain nombre de cellules semblables aux globules blancs de la lymphe et du sang. L’on pourrait, en conséquence, considérer ces points particuliers de rassemblement comme des follicules lymphatiques rudimentaires. ,

Ces follicules, compris dans l’épaisseur de la lame épiplo’ique, et constitués par l’agglomération de cellules lymphatiques, semblent destinés à élaborer la lymphe, qu’ils rejettent dans le canal lymphatique primitif, représenté par la grande séreuse péritonéale, au fur et à mesure qu’ils l’élaborent. Je vous ferai remarquer que cette opération s’exécute alors que l’épiploon n’est encore parcouru par aucun vaisseau sanguin. La membrane séreuse, dépourvue du système vasculaire de perfectionnement, suffit donc seule à la formation et à l’élaboration de la lymphe.

Mais, vers le moment même de la naissance, le système sanguin apparaît, pénètre la membrane, et son réseau vasculaire primitif continue ensuite à s’accroître. On

Bakvier. 3

peut alors observer dans rdpiploon la disposition des vaisseaux qui existent déjà, et le développement des nouveaux. Les taches laiteuses ou lymphatiques, fonctionnant depuis longtemps déjà et douées d’une grande activité formativej'sont le siège même de ce développement qui s’opère toujours dans le voisinage des vaisseaux préexistants. Ces derniers, en effet, sont en quelque sorte entourés d’une atmosphère de taches laiteuses ; lès unes; immédiatement adjacentes à leurs parois, renferment dès réseaux sanguins déjà perméables, ce sont les taches laiteuses vasculaires V d^’autres, plus éloignéeSi ne sont pas encore vasculaires, maiS'le- deviendront ; d-autres; enfin, semées çà et là loin des vaisseaux dans la membrane; resteront stériles et ne seront jamais le siège du développement desnouveaux-réseaux sanguins.

• Si l’on examine avec un. fort grossissement une tachelaiteuse-de la dernière variété; ou mieux encore si l’on fait l’observation avant l’apparition dès vaisseaux sanguinsdans l'épiploon, on reconnaît que primitivement les tacheSlaiteuses. sont formées comme je l’ai-dit par ragglomération dè cellules lymphatiques- juxtaposées^

Si, au contraire, on observe une tache voisine dès vaisseaux sanguins, bien qu’encore non pénétrée par les bourgeons vasculaires perméables au sang, on découvre au mi-lieu- des cellules lymphatiques des éléments cellulaires, ramifiés de forme absolument spéciale. On ne peut unseul instant^ confondre ces élémentsmi^ avec les- cellulesi lymphatiques arrondies -et grenues qui gorgent la tache, ni avec les cellules plates, transparentes et-souples -dutissuconjonctif-v-oisin, ou du revêtement endothélial* de la^ séreuse. Gomme on ne rencontre de pareilles cellulesqu’au sein des tissus où .se développent des vaisseaux sanguins, et qu’elles m’ont paru, en corrélation directe avec la formation de ces derniers, je leur ai donné, quand j’en aifait la découverte, le nom de cellules voLSO^fOTynaiwes.

‘Ces icellules possèdent une forme typique qui les fait reconnaître au premier ahord. Elles sont allongées et munies de prolongements en forme de branches. Leurs noyaux plus ou moins nombreux ressemblent à des -bâtonnets analogues à ceux des cellules musculaires de la

Fig-s. — Une cellule yaso^formatiye développée dans .une tache-laiteuse du grand épiploon du lapin.

Tie organique, auxquelles cependant je.ne prétends nullement les comparer. Elles apparaissent au sein de'la tache laiteuse avec une réfringence spéciale, comparâhle -à celle d’un bâton de verre légèrement granuleux plongé dans une masse; transparente. Les agents micro-ehimiques ne lès 'différencient pas moins évidemment des éléments cellulairesqui les entourent. ;Les cellules vasor'formatives absorbent, en effet, le carmin avec une grande énergie, et-apparaissent alors nu milieu de la : tache laiteuse comme de longs tractus, hérissés de pointes et renfermant des noyaux allongés, irrégulièrement disséminés ledong - du corps'.de la cellûle,, ou placés .à d’origine des points de bifurcation

qu’elle présente.

Messieurs, d’origine de ces éléments , cellulaires, -quelques recherches que j’aie tentées à cet égard, est encore restée pour moi absolument obscure. J’ignore donc complé-

tement si la cellule vaso-formative est ou non un simple produit de transformation des cellules lymphatiques de la tache laiteuse ou des cellules du tissu conjonctif. Mais je puis assurer que leur existence est constante dans les taches laiteuses qui deviendront vasculaires, qu’elles s’y développent, et que leurs prolongements ramifiés s’anastomosent les uns avec les autres pour constituer, en fin de compte, au sein du follicule lymphatique embryonnaire, un réseau capilliforme plein, complètement séparé des vaisseaux déjà perméables.

Si l’on observe la lame épiploïque après injection des vaisseaux sanguins et avec un faible grossissement, on reconnaît qu’un certain nombre de taches laiteuses, traversées par un réseau d’apparence capillaire, ne sont reliées par aucun tractus plein ni canaliculé aux vaisseaux sanguins en voie d’accroissement, et que, conséquemment, le réseau vaso-formatif s’est développé d’une manière isolée, complètement en dehors des vaisseaux sanguins préexistants. Je vous ferai en outre remarquer que ce réseau baigne dans la lymphe de la tache laiteuse, qui reste intermédiaire dès l’origine au système vasculaire sanguin et aux tissus.

Le réseau vaso-formatif continue ensuite à s’accroître, et à prendre de plus en plus l’aspect général d’un lacis de capillaires tout en restant toujours plein. Les noyaux d’abord disséminés sans ordre se rangent en série plus ou moins alternante, et certains d’entre eux se placent au niveau de l’éperon qui sépare les branches de bifurcation de la cellule. Ultérieurement, les vaisseaux dans lesquels circule le sang abordent la tache laiteuse destinée à devenir vasculaire ; les artérioles s’abouchent avec la portion du réseau qui reçoit le courant afférent, les veinules se soudent à 1 autre extrémité,et présentent toujours, au point où elles rejoignent le réseau vaso-formatif, un renflement notable, vestige de la disposition en cæcum qu’affectait leur bour-

geon initial. Enfin, les cellules vaso-formatives se creusent, sous la pression du sang, et se transforment en véritables capillaires.

Les faits que je viens d’exposer justifient pleinement, je pense, l’assertion que j’ai émise au début de cette leçon, et je crois vous avoir suffisamment montré que partout, dans l’organisme, le système vasculaire sanguin apparaît au sein des organes par points discontinus, et qui ne sont reliés entre eux que plus tard pour former le vaste système de la circulation. Les voies lymphatiques, au contraire, sont produites par l’extension graduelle de la cavité séreuse primitive. On les voit préexister au système sanguin, l’entourer au moment même où il se forme, et servir ainsi dès le début d’intermédiaires entre le sang et les tissus.

Vous comprendrez actuellement combien difficilement, sans les notions générales qui précèdent, et sans la connaissance sommaire de la morphologie et de la signification des deux systèmes vasculaires, vous eussiez abordé Tétude des organes musculaires et nerveux. Vous savez maintenant quelle est, au point de vue de l’anatomie générale, l’importance fonctionnelle du tissu conjonctif qui les délimite, les unit et les sépare. Vous avez pris une connaissance sommaire des vaisseaux qui les nourrissent, je puis donc en aborder dès maintenant la description, indiquée au programme des cours de cette année.

Ce n’est, du reste, nullement au hasard que j’ai choisi, comme objet de nos études, les systèmes musculaires et nerveux et les organes de la sensibilité, de l’incitation motrice et du mouvement qu’ils concourent à former par leur union. Physiologiquement, en effet, les deux systèmes qui nous occupent sont étroitement unis et comme conjugués. Il serait difficile de faire l’étude complète de l’un sans aborder celle de l’autre. Il n’est pas nécessaire d’entreprendre une analyse bien laborieuse des phénomènes du mouve-

ment pour se convaincre (ju’ils ne constituent, au fond, qu’une réaction particulière du système nerveux, sans l’existence de laquelle ce dernier serait absolument muet et resterait sans influence sur l’organisme. Il est, d’autre part,, difficile de concevoir les organes du mouvement, séparés et indépendants du système nerveux, du moins chez les animaux élevés au-dessus des Amibes et des Rhizopodes ; c’est-à-dire chez ceux où la différenciation des fonctions s’est effectuée par la spécialisation des organes.

Cette union étroite du système musculaire avec le système nerveux est, d’ailleurs, évidente. L’observation la plus simple montre, en effet, que le signe de la sensation perçue, c’est-à-dire la seule notion appréciable de cette dernière,,ne peut nous être fourni que par le mouvement. Sans l’existence des réactions motrices, la sensation serait, ' en effet, confinée dans le sujet qui la perçoit, et ne pour-. rait jamais être réVélée. Elle resterait, en un mot, et, pour employer le langage de l’école, absolument et indéfiniment subjective.

Le mouvement musculaire. Messieurs, constitue donc une réaction, indicatrice de la sensation perçue par les animaux, et dont nous apprenons à calculer la signification ■ exacte par les expériences que nous pouvons faire sur nous-mêmes. Nous atteignons ce but en analysant nos propres sensations, les réactions motrices auxquelles elles donnent naissance, et, en comparant, enfin, ces dernières à celles que nous provoquons artificiellement chez eux. Dans un ordre d’idées tout différent, le système musculaire est destiné avant tout, à produire dans l’organisme un travail mécanique, dont l’effet utile est déterminé. Pour effectuer ce travail, les systèmes névro-musculaires exécutent une série d’opérations constituant des phénomènes objectifs, dont nous sommes conséquemment les témoins, et qui sont principalement de deux ordres : 1° les mouvements musculaires ; 2° les mouvements glandulaires. Le

premier de ces deux termes se comprend de lui-même, le second exige d’être, à la fois, expliqué et justifié.

En anatomie générale, les organes ne doivent pas être seulement rapprocliés les uns des autres lorsqu’ils possèdent une structure analogue ou identique, mais aussi quand l’on constate entre eux des similitudes suffisantes de fonctionnement. Je n’insisterai pas sur ce fait, bien connu depuis la célèbre expérience de Ludwig sur la sous-maxillaire, qu’une partie du travail d’une glande peut être facilement transformée en travail moteur, appréciable en kilogrammètres comme celui d’un muscle. Il me suffira, je pense, pour justifier mon assertion, de vous montrer que la mise en action d’un muscle et la mise en action d’une glande, sont le résultat de phénomènes' nerveux absolument parallèles et entièrement comparables.

Or, si sur un animal vivant, un lapin par exemple, nous coupons le sciatique en son milieu et que nous excitions son bout périphérique, des mouvements musculaires se produisent simultanément dans les muscles animés par les filets terminaux du nerf sectionné. Ces mouvements sont dus à Faction directe du nerf sur les muscles ^ Si maintenant nous excitons le bout central, une série de mouvements plus ou moins adaptés s’exécute .dans des muscles voisins, consécutivement à une impression sensitive, perçue par les centres, et réfléchie sur les nerfs moteurs. Ce sont là des mouvements réflexes.

Semblablement, l’excitation d’un filet nerveux particulier, la corde du tympan, détermine directement la sécrétion de la salive dans la glande sous-maxillaire. Nous retrouvons ici l’action directe du nerf sur l’organe ; d’un autre côté, les impressions gustatives recueillies par le lingual, ou même le simple souvenir de ces impressions perçues, réveillé dans le cerveau, met la glande en action et fait couler la salive. La glande sous-maxillaire est donc dans son mode de fonctionnement absolument comparable

au musclé, puisqu’elle peut être mise en activité comme ce dernier, soit par excitation directe, soit par voie réflexe. Au point de vue des phénomènes nerveux qui la déterminent. la sécrétion peut donc être considérée ici comme l’équivalent du mouvement musculaire. Quant au travail accompli, nous avons vu qu’il est considérable, puisque si l’on distrait du mouvement produit la portion absorbée par les actions chimiques, on peut encore s’en servir comme, d’un véritable moteur mécanique pour soulever une colonne de mercure.

Certains animaux enfin, comme les torpilles, possèdent des organes particuliers soumis à l’influence directe ou réflexe du système nerveux et destinés à produire une forme particulière du mouvement, c’est-à-dire des nomènes électriques. Nous devrons étudier ces organes en leur lieu, mais pour le moment nous n’y insisterons pas, et nous décrirons d’abord les muscles et les organes musculaires, qui sont de tous les agents du mouvement ceux qui fournissent à l’observateur les réactions motrices les plus nettes. Nous passerons ensuite en revue les cordons nerveux, leurs terminaisons périphériques dans les muscles et les organes électriques, les organes électriques euxmêmes, les glandes et leurs nerfs ; nous chercherons à faire l’analyse des principaux phénomènes qui accompagnent les-sécrétions glandulaires. Puis, nous étudierons les centres nerveux, élaborateurs des incitations motrices, et les ganglions que l’on doit, en anatomie générale, considérer comme des masses nerveuses périphériques analogues aux masses centrales. Nous rechercherons enfin quels sont les modes de terminaison des cordons nerveux dans les organes de la sensibilité, car nous ne devons pas oublier que le mouvement n’est que la réaction d’un organisme sensible, et que les impressions sensitives sont le point de départ de toute action musculaire, soit directe et voulue par l’animal.

soit inconsciente et réflexe, mais toujours adaptée à un iut déterminé, et subissant ainsi fondamentalement 1 influence

directrice du système nerveux.

Messieurs, la route que je me propose de parcourir avec TOUS est longue et semée d’obstacles. Quelles que soient les études préalables que j’aie faites des points qui doiTOnt nous occuper, certains d’entre eux pourront nous paraître encore plus ou moins obscurs. Nous prolongerons alors notre exploration sur ces points mêmes, et conformément à la tradition séculaire’du Collège de France, nous y ferons comme des haltes dans le but de chercher et de découvrir la vérité.