TRENTIÈME LEÇON

Sommaire. — Suite de l’étude des propriétés physiologiques des fibres | musculaires lisses. — I. Construction du myographe léger à style de paille, mode particulier d’enregistrement sur le cylindre. — Courbe de contraction : contraction proprement dite, décontractibn, pause. Limite ^ des causes d’erreur. Ces causes d’erreur sont insignifiantes. — II. Brus- I qùerie relative de la phase de contraction ; augmentation de l’amplitude 1 par la fatigue, diminution de la tonicité sous la même influence. — L’intestin dans tous ses points peut devenir le siège de mouvements 1 rhythmiques.—Cette propriété n’appartient pas à l’organe entier, des ron- | déliés d’estomac peuvent battre rhythmiquement. — Les mouvements spontanés appartiennent-ils à la couche musculaire d’enveloppe ou à ctlle j de la muqueuse ?—. III . Origine des mouvements rhythmiés ; plexus d’Auerbach, leur constitution générale. Etude des excitants mécaniques, ! électriques et thermiques. — IV. Comparaison des fibres lisses et des striées au point de vuedu fonctionnement. Résumé. — (19 mai '

Messieurs,

L’expérience que nous avons faite à la fin de la dernière leçon a mis hors de doute, je pense, l’existence des contractions spontanées et rhythmées de l’estomac de la grenouille ; toutefois, pour des phénomènes d’aussi peu d étendue que ceux dont nous nous occupons ici, ce procédé n’est pas assez délicat. Nous avons construit pour les enregistrer le petit myographe que je vous présente ici.

Il se compose comme vous voyez d’une paille fixée par un axe sur un petit support en liège et terminée parune plume

disposée pour écrire sur le cylindre enregistreur. Tout près de son axe, à un centimètre de distance environ, est fixé sar cette paille un bras vertical aussi en paille et terminé par un biseau en cire à cacheter. L’intestin ou l’estomac de la grenouille est placé sur le support et sous le bras vertical du levier; il n'est comprimé qu’en un point très limité, grâce au biseau par lequel est terminé ce bras, et par conséquent le levier n’enregistrera que les mouvements d’un point parfaitement déterminé.

Le cylindre enregistreur n’est pas animé d’un mouve-

Fig. 81. — Jlyogi-aphe à tige de paille. — P, support de liège. — q, q’ style ecri- >aDt, fait d’une paille munie en arrière d’un contrepoids de cire à modeler. — t, tiges de paille reliée au levier de paille.— O, bouchon encoché sur lequel le style a son centre de mouvement. — C, borne électrique, b, son fil.,— p, plaque métallique supportant le muscle excité ; b, son fil. — a a’ SI reliant la borne et la tige t.

aient constant. Nous le faisons tourner à la main toutes les 5 secondes d’une petite quantité que nous avons évaluée à 'î/9 de millimètre. Nous obtenons ces intervalles réguliers en mettant le cylindre enregistreur sur l’axe lent et ®ii faisant faire toutes les 5 secondes un tour entier à l’arlire du régulateur de Foucault.

11 résulte de ce mode de rotation qu’au lieu d’obtenir sur cylindre une courbe régulière, nous avons une ligne saccadée, quelque chose comme les marches d’un escalier. *^liaque marche de cet escalier représente un intervalle de

cinq secondes. Lorsque le levier reste immobile et ne s’écarte pas delà ligne des abcisses,il trace sur le cylindre une ligne droite; ce n’est que lorsqu’il s’élève ou qn’ii s’abaisse qu’il trace cet escalier. Pour déterminer la durée d'une contraction, il suffît de compter les saccades et de multiplier par 5 pour obtenir le nombre de secondes. Pour les pauses complètes, il suffît de prendre là longueur parcourue, de la diviser par 7/9 et de multiplier par 5 pour connaître le temps de la pause. Il sera donc facile do déterminer la durée des différentes phases du mouvement enregistré.

Le procédé n’a d’inconvénient que l’ennui de toüMer le cylindre â la main. On l’éviterait en montant sur l’arbré du rëgulâteùr un échappement avec pendule. Nous n’àvoiîs pàs éu le temps de faire construire cette pièce dé l’apparëilj mais on conçoit qu’il suffise d’exprimer le priiicipo d’îine pareille modification pour qu’èlle puisse etre facîlemëht employée par les expérimentateurs â venir. Avec un semblable appâreilj les causes d’erreur sont insigrfiflaütes. du pourrait; il est vrai, ne pas faire tourner le cylindre exactement toutes les 5 secondes, mais les résultats que nous enregistrons sont si nets et les phénomènes qu’ils représentent s’effectuent avec tant de lenteur, que l’inexactitude à laquelle je fais allusion n’a point de véritable importance. — Cela posé, étudions avec notre appareil les différentes parties du tube digestif

Prenons d’abord l’estomac. Il faut, je vous prie de le remarquer, choisir un animal à jeun ; les mouvements sont alors, en effet, beaucoup plus réguliers. La cavité viscérale étant ouverte, nous coupons l’estomac au-dessous dn pylore, nous le saisissons par le duodénum pour le détacher, puis nous coupons l’œsophage. Tout cela doit être fait délicatement et sans toucher l’estomac ni avec les doigts ni avec la pince, car la chaleur ou l’excitation mé-

canique y amènerait une. contraction qui persisterait quelque temps et retarderait l'observation. Lé levier du myographe sera placé dans le voisinage du pylore ; c’est à ce niveau, en eflfet, que lés contractions sont les plus nettes, comme nous avons pu le constater précédemment sur l’estomac se contractant dans l’eau salée, suspendu au tube de verre, vous pouvez remarquer vous-mêmes ici, qu’après l’immersion dans l’eau salée, si l’on expose la tunique contractile à l’action de l’air, les ondes se produisent en premier lieu près du pylore et se propagent ensuite en suivant une direction anti-péristaltique et en décroissant peu a peu jusqu’au milieu de l’estomac.

En enregistrant les contractions de l’estomac avec notre myograplie , nous voyons qu’immédiatement après l’opération, les contractions sont petites et irrégulières, elles ont une faible amplitude. Cela tient â ce que l’estomac a été irrité par l’extirpation, qu’il est contracté.

Il faut un temps quelquefois assez long pour que cette irritation se .calme; nous ne l’avons pas mesuré, il est du reste extrêmement variable suivant que le procédé d’extirpation a plus ou nmins ménagé l’organe et suivant l’irritabilité individuelle de l’animal. Il n’est donc pas pos-

sible d’indiquer à ce sujet une valeur même approximative.

Lorsque l’estomac s’est calmé, pour ainsi dire, les contractions deviennent régulières et on a une ligne ascendante correspondant à la contraction, une ligne descendante correspondant au relâchement, et une pause, puis indéfiniment retour de la série.

Vous pouvez constater. Messieurs, sur les tracés que je mets ici sous vos yeux, que la contraction se fait beaucoup plus rapidement que la décontraction. C’est une loi générale, du reste, pour tous les muscles ; nous l’avons déjà i constatée pour les muscles striés et pour le cœur.

Quand le muscle commence à se fatiguer, ses contractions sont séparées par des pauses plus considérables ; il ! donne alors des contractions d’une beaucoup plus grande amplitude. D’une manière générale, on peut dire qu’à une grande contraction succède une grande décontraction. ’

, Si nous, suivons pendant une heure environ les contrac- j tions de l’estomac, . nous voyons que les contractions, d’abord petites et irrégulières, augmentent peu à peu d’amplitude et de régularité. En même temps, l’on remarque que la ligne de décontraction s’allonge et que les lignes des sommets de décontraction descendent de plus en plus au-dessous de l’abcisse. Ces tracés prouvent que la tonicité du muscle diminue peu à peu; au début de, l’expérience il était en contraction tonique, à mesure qu’il se fatigue, la tonicité s’atténue, puis disparaît, et le relâchement s’eflectue d’une manière plus complète.

Mais, chose remarquable, à mesure que la tonicité diminue, l’amplitude des contractions augmente. Les deux propriétés du muscle sont donc ici encore bien plus distinctes que dans les muscles striés et dans le cœur, puisque la tonicité, mise en jeu d’abord, diminue peu à peu, tandis qne la contractilité, presque annulée au début, se manifeste plus amplement à mesure que la tonicité tend à disparaître.

Nous trouverons encore sur notre route d’autres exempta®

possibles d’indiquer à ce sujet une valeur même approximative. Nous pourrions donner d’autres exemples intéressants de cette distinction entre la tonicité et la contractilité; qu’il nous suffise, pour aujourd’hui, de l’avoir reconnue dans les muscles lisses, comme nous, l’avions reconnue auparavant, à un degré moindre, il est vrai, dans les muscles striés.

Si nous continuons à étudier le tube digestif, nous constaterons que toutes ses parties présentent des battements rhylhmés analogues à ceux de l’estomac. Voici le tracé des mouvements de l’œsophage; ils ont, comme vous le voyez, une faible amplitude et sont assez irréguliers.

Le duodénum a des battements presque aussi, consi,lé-

Fig. 83. — Batiements spoûtanés de l’œsüpdage ue la grenojiile.

râbles que ceux de l’estomac. Vous voyez que son tracé présente d’abord des irrégularités et devient régulier ensuite ; plus loin, les décontractions deviennent de plus en plus lentes, les pauses de plus en plus longues au fur et à mesure de la fatigue qui survient. Les tracés des autres portions de l’intestin’grêle montrent que ce dernier présente dans toute sa longueur des battements, mais ils ont d’autant moins d’amplitude que l’on - examine un segment plus éloigne de l’estomac. Cette observation est d’accord avec les résultats obtenus par les phj^siologistes : tous ont constaté que les contractions sont plus intenses dans la partie supérieure du tube digestif que dans l’inférieure ; mais, accusées ou très-minimes, ces contractions existent tout le long du tube digestif; le rectum lui-mêrne présente Eaxvier.

^ussi des mouvements rhythmés, comme vous le pouvez Toir par le tracé que je vous présente.

Revenons à l’estomac et étudions de plus près ses mouvements. La première question que nous nons posons est de savoir s’il faut que l’estomac soit entier pour manifester ses mouvements, ou si une petite portion isolée les présenterait aussi.

Pour répondre à cette question, nous avons enlevé une rondelle de l’estomac ; mise sous le myographe, elle nous a montré des mouvements rhytlimés. Nous avons dû en conclure que la propriété des mouvements rhythmiques appartient non seulement à l’organe entier, mais à des fragments d’estomac.

Cela posé, nous aurons à noas demander maintenant à quelle partie de l’estomac appartiennent les contractions. L ce propos, je vous rappellerai en deux mots la structure de l’estomac de la grenouille, qui ne diffère pas beaucoup, du reste, de celle de l’estomac des mammifères.

La tunique musculaire située immédiatement sous le péritoine, contient que des fibres annu-

Ftp. S4.-Grenouille. contrac- laires i au - dessôus d’elles se lions spontanées de l’intestin grêle , , .

et du duodénum. — I. Intestin trouve uue couclie asscz épaisse grêle. — II. Duodénum. , '

de tissu conjonctif, puis la muqueuse comprenant l’épithélium, les glandes et une couche

Grenouille.— Contractions spontanées dû rectum, place. — B. sép, Eectum séparé de l’organisme.

E. Rectum

musculaire mince composée de fibres longitudinales et transversales.

les mouvements de l’estomac appartiennent-ils à la tunique muqueuse ou à la musculeuse ? Il y avait une cér¬

ia muqueuse, d’autre part la musculeuse et on les sépare sans trop d’efforts, surtout quand on fait cette dissection dans l’eau salée. L’eau salée a, en outre, l’avantage d’em- Pêcber que l’irritation produite par la dissection soit trop intense ; cependant, même après que l’on a opéré sans le liquide, cette excitation persiste pendant assez longtemps^

taine audace à poser la question; voici comment nous avons procédé pour la résoudre. L’estomac étant fendu dans sa longueur, on saisit avec deux pinces, d’une part

Fiy. se.— Rondelle d’esiomac de grenouille. — Contractions spontanées.

Fig. 87. —Estomac de penonille.— Contractions spontanées de 1 a tunique musculeuse séparée delà muqueuse.

et la membrane musculeuse mise sous le myographe demeure immobile pendant un quart d’heure ou une demiheure à peu près. Au bout de ce temps, on lui voit alors manifester des mouvements rhythmés, et, par l’examen du tracé, on se convainct que la membrane était pendant son repos en état de contraction tonique. Le tracé donné par cette membrane n’est pas, à beaucoup près, aussi j’égulier^ue celui de l’estomac, mais il présente très-manifestement une systole, une diastole et une pause.

Le mouvement rhytbnié appartient ' donc à là" tunique musculeusè. Quant à la tunique muqueuse, elle est trop mince pour que nous ayons pu songer à en prendre le tracé.

Mais quelle est l’origine de ces mouvements? Considérés à un point de vue très-général, ils offrent une grande analogie avec ceux du cœur, et cette analogie nous porte à chercher, dans les parois de l’estomac, des centres nerveux analogues à ceux que le cœur renferme dans les siennes.

Il y a déjà longtemps qu’Auerbach a décrit des plexus nerveux dans les parois musculeuses de l’intestin; pour cette raison, les plexus portent le nom de plexus myentériques ou d’Auerbach. Je n’ai pas à vous en décrire la structure ni la disposition en détail* Vous savez que dans l’intestin du

Estomac de la grenouille. — Contractions éleotriqUÉs

Fxg. 8d. — Excitation de l'estomac de la grenouille su duodénum. — en 10, excitation par un courant faible, courant fort.

la limite du pylure et — en 0 , excitation par

lapin, ils sont situés entre les deux tuniques musculaires sous forme de ganglions microscopiques reliés entre eux par des fibres nerveuses sans myéline.

Chez la grenouille, le même plexus existe dans tout le tube digestif. Dans l’estomac où il n’y a qu’une couche de fibres annulaires, il se trouve tout à fait à la surface, sous

mouvements, à Mttre en un mot, prend sa raison d’être dans ce fait que l’estomac possède des cellules ganglionnaires autonomes qui lui donnent l’incitation motrice créée situ. Nous reviendrons sur ces cellules et sur leur action lorsque nous nous occuperons du système nerveux.

la séreuse, et cette disposition nous fait comprendre la rapidité d’action de certains agents irritants.

Ainsi, l’incitation du rhythme, c’est-à-dire ce qui fait que l’estomac séparé du corps continue à présenter des

Il nous reste à rechercher maintenant l’influence des différents agents excitants sur les mouvements de l’estomac. Ces influences doivent être étudiées lorsque l’estomac est fatigué et que ses contractions sont séparées les unes des autres par de longues pauses ; autrement, il est impossible de distinguer si les contractions que l’on obtient sont spontanées ou provoquées.

Si, dans ces conditions, l’on pince le pylore, il se produit, au bout d’un certain temps, une contraction notée par le myographe ; il en est absolument de même si on pince la partie supérieure de l’estomac. L’irritation mécanique est donc apteà produire, contrairement à l’assertion de Van Braam, une contraction péristaltique et une contraction antipéristaltique.

L’excitation électrique, appliquée de la même façon, produit aussi une contraction. Dans un cas comme dans l’autre, la contraction est brusque, mais après la secousse électrique, la décontraction est beaucoup plus lente et le levier reste au-dessus de l’abscisse.

Si nous excitons l’estomac par des interruptions fréquentes du courant d’induction, comme nous l’avons fait pour le cœur, nous verrons que :

1« Un courant faible change le rhythme de l’estomac et diminue l’amplitude des contractions.

2° Un courant d’intensité moyenne donne une première contraction un peu élevée et maintient ensuite le style à une certaine hauteur au-dessus de l’abcisse, c’est-à-dire que le muscle ne se décontracte pas.

3® Enfln un courant fort fait contracter l’estomac et le maintient en contraction tonique persistante.

L’analogie de ces résultats avec ceux que nous avons Obtenus en appliquant au cœur les excitations électriques ?st tout à fait frappante. Nous avons dans les deux cas la Suppression du rhythme par la mise en jeu de la tonicité musculaire. On peut appliquer les mêmes considérations

à la contraction de l’intestin comme le montrent les tracés ci-joints :

Koas avons enfin à analyser l’action de la cfialenr con-

Fig. 90, —;.Grenoaille : intestin grêle. — La^, ligne supérieure du tracé montre les battements spontanés. — En 6, excitation par un courant de moyenne intensité, — en 0, excitation par un courant très-fort.

sidérée comme excitant. Cette action a été étndiée parplu-

courant croissant jusqu’au maximum d’intensité.

sieurs auteurs. CalliburcèSj Marey, Sclimulewitsch, pour en citer quelques-uns.

Je n’analyserai pas ces différents travaux. ■

Plus récemmeut Samkowy (arch. de Pflüger, 1874), eu étudiant la même influence, est arrivé à cette conclusion singulière que les muscles lisses de la grenouille se contractent sous l’action du froid et se relâchent sous celle de la chaleur, tandis que pour les mammifères on observe régulièrement le phénomène inverse.

Avant d’apprécier cette observation et d’exposer les miennes, je vous ferai remarquer que l’on ne peut pas ainsi parler du froid et de la chaleur comme de quelque chose d’absolu ; et vous concevez facilement qu’une même température à laquelle est exposé un tissu, constitue pour celui-ci le chaud ou le froid, suivant que la température à laquelle il était exposé auparavant était moins ou plus élevée.

Ainsi, dans nos expériences, l’estomac, mis dans de l’eau à 5° se contracte ; placé dans de l’eau à 32° Use contracte encore. Le froid et la chaleur font donc également contracter les fibres musculaires lisses2 C’est que, dans cette question de mots, tout le monde a raison et tout le monde a tort. En réalité ce qui fait contracter la fibre musculairerlisse, c’est la variation de tem.'pêrature, en plus ou en moins, en chaud et en froid, de même que c’est la variation d’état électrique donnée par une secousse de clôture ou de rupture qui détermine une contraction. Le tout revient à une question de rupture d'équilibre. Mais la contraction est-elle la même lorsqu’elle est déterminée par le chaud ou parle froid ? Immédiatement après l’action du froid (si on fait l’expérience avec l’estomac suspendu au tube capillaire et plongé dans de l’eau froide), on voit le liquide monter dans le tube indicateur, puis redescendre un peu, puis enfin rester immobile, à un niveau beaucoup pliis élevé qu’aupàravant. Le froid arrête donc ici le mouvement rhythmé, et maintient le muscle lisse en état de contraction tonique. — Il est probable qu’en hiver cette même température de 5° (qui constitue aujourd’hui pour nous un abais-

^>9- 9â. — Estomac de grenouille.— ch, action de la chaleur. —10, courant interrompu de force Moyenne. — 5, courant interrompu fort. — 0, courant interrompu trèslort (maximum).

sement de 14o sur la température de la salle) ne supprimerait nullement le rhythme de la contraction stomacale.

Si nous remettons maintenant l’estomac dans de l’eau à la température ambiante , le liquide va descendre un peu dans le tube capillaire, et le rhythme reparaîtra, comme vous pouvez le constater vous-mêmes. Plongeons enfin l’estomac dans de l’eau à 32° ; nous verrons s’opérer une contraction considérable, suivie immédiatement d’une décontraction; puis nous observons une série de contractions rhythmées rapides et de peu d’amplitude dans lesquelles la décontraction a toujours plus d’amplitude que la contraction, de sorte que le niveau s’abaisse graduellement et par saccades, en décrivant comme les marches d’un escalier. Vous voyez donc par là, Messieurs, que la chaleur a diminué la tonicité musculaire, puisque le niveau de l’index descend constamment ; elle favorise et conserve au contraire la contractilité, puisque le rhythme continue à se produire.

Du reste, vous avez tous fait sans le savoir une expérience intéressante et simple qui vous mènera à la même conclusion. Observez vos propres réactions dans un bain froid ; au début vous aurez la chair de poule, ce qui revient à dire que les fibres musculaires lisses de la peau se contractent.

Cette contraction tonique de la peau est même assez durable. Mais lorsque l’on entre dans un bain chaud, la

même impression première se produit régulièrement, la seule différence consiste en ce qu’elle ne persiste pas longtemps. La tonicité musculaire, en effet, n’est pas ici mise enjeu.

Ajoutons, avant de quitter ce sujet, que le curare n’exerce aucune action sur les mouvements rhythmés des muscles lisses. Nous avons obtenu chez les grenouilles curarisées des tracés semblables à ceux que nous ont donnés les intestins de grenouilles normales. Les fibres musculaires lisses sont donc sur ce point analogues aux fibres musculaires du cœur et diffèrent, au contraire, de ce que nous avons observé sur les cœurs lymphatiques.

Il nous reste à parler d’une question importante, celle du temps perdu. Quel que soit l’agent excitant, le temps perdu, c’est-à-dire le temps qui s’écoule depuis le moment de l’excitation jusqu’au moment où la contraction commence à se manifester, est relativement très-considérable. Ôn peut en juger dès le premier abord, avant d’employer des mesures chronométriques exactes. Quand on pince un intestin ou un estomac, il s’écoule un intervalle assez long jusqu’au moment où on voit apparaître la première trace de la plaque de contraction. Il en est de même quand l’irritation est produite au moyen de l’électricité ou de la chaleur. Dans nos expériences, le temps perdu a varié entre deux et cinq secondes, suivant l’animal en expérience et suivant l’intensité de l’excitation. Plus cette intensité est considérable, plus le temps perdu diminue. Les différences que l’on constate ainsi sont si accusées qu’il ne serait d’aucune utilité de faire des mesures exactes.

A côté de cette question, s’en présente une autre, celle de l’étendue de la contraction, c’est-à-dire du retrait que la contraction fait éprouver au muscle. Nous avons excité un estomac de grenouille en un point dont nous avions auparavant mesuré le diamètre ; nous avons mesuré ensuite le diamètre de l’anneau dur produit par la contraction au-

jiiveau du point excité. Nous avons trouvé une différencé variant dans le rapport de 12 à 5, c’est-à-dire de plus du douhle, lorsque nous employions une forte excitation. Le muscle revient donc sur lui-même de plus de la moitié de sa longueur.

En résumant ce que nous venons d’étudier en détail, nous voyons que les muscles lisses diffèrent des muscles striés en ce que le temps perdu est beaucoup plus grand, que la contraction est plus lente comme la décontraction, et que la diminution de longueur est plus considérable.

Trouvons-nous dans la structure des fibres musculaires lisses la raison de ces différences ?

Vous vous souvenez que la fibre musculaire lisse est constituée par des fibrilles dont la direction est parallèle à l’axe de l’élément. Ces fibrilles s’étendent dans toute la longueur de la fibre-cellule, de telle sorte que les marginales sont plus courtes que les centrales. Il nous a été impossible de distinguer quelque chose d’analogue aux stries transversales des muscles volontaires.

La fibrille du muscle lisse n’est donc pas l’analogue de la fibrille du muscle strié ; nous devons la considérer comme le représentant morphologique d’un des disques épais de la fibrille striée, c’est-à-dire comme un disque épais colossal. Serait-ce là, Messieurs, la cause de la lenteur de la contraction des fibres lisses ? Je suis disposé à le croire. Nous avons vu, en effet, que la contraction ne peut pas se produire sans combustion, par conséquent sans apport d’oxygène et que, d’autre part, elle donne lieu à des déchets qui doivent être éliminés. Or la fibrille musculaire lisse, c’est-à-dire l’élément contractile proprement dit a, par suite de ce que nous venons de dire, une surface beaucoup moins étendue par rapport à sa masse, que celle que possède le disque épais, considérablement morcelé par des plans de clivage transversaux qui multiplient sa surface à l’infini. Il en résultera que les échanges (qui s’opè-

rent naturellement toujours par les surfaces) s’effectueront avec beaucoup moins de facilité, et par conséquent les mouvements devront se faire avec beaucoup plus de lenteur dans la fibre musculaire lisse.

Quant à la grandeur de la contraction relativement à celle dont les muscles striés sont susceptibles, elle s’explique facilement. Dans la fibrille du muscle strié, une partie seulement est contractile, c’est le disque épais ; nous avons vu que le disque mince ne participe pas à la contraction, qu’il ne revient pas sur lui-même et ne diminue pas d’épaisseur. Il n’y a donc en réalité qu’une partie de la fibrille musculaire striée qui perd de sa longueur. La fibrille musculaire lisse est, au contraire, formée uniquement de substance contractile dans toute sa longueur ; il est très-concevable, par .conséquent, qu’elle soit capable d’un retrait plus considérable.

Un fait sur lequel j’insisterai encore et sur lequel j’ai appelé déjà votre attention, c’est que les fibrilles musculaires sont groupées en faisceaux que nous avons appelés cylindres primitifs. Entre ces cylindres se trouve répandue de la substance protoplasmique. Il est probable que cette disposition a pour but de faciliter les échanges sans lesquels la réparation de la fibre musculaire serait impossible.

De même que dans les fibres musculaires striées, nous voyons ici le protoplasma répandu partout, occupant les intervalles des éléments spécialement destinés à la contraction, c’est-à-dire des cylindres primitifs. 11 les unit et-les sépare, en leur servant, pour ainsi dire, d’atmosphère, et en constituant le milieu actif dans lequel s’opèrent les échanges nutritifs, par lequel arrivent les matériaux de ces échanges, et au sein duquel sont expulsés les déchets.

TRENTE-DNIÈME LEÇON

Sommaire. — 1 . Etude des mouvements vibratiles ; historique succinct ; les mouvements vibratiles ont été connus avant que l’on eût la notion des éléments cellulaires qui les produisent. — Notion des cellules vibratiles points de l’organisme où on le rencontre. — Choix des objets d’étude. — II. Etude des cellules à cils vibratiles de l’œsophage de la grenouille, forme des cellules. — Constitution des éléments cellulaires, a) Corps de la cellule, protoplasma, b) Noyau, c) Cils vibratiles. d) Plateau qui les supporte. Rapports du protoplasma et des cils vibratiles ; observations de Valentin, d’Eberth, de Marchi. — Mode d’union des cellules vibratiles entre elles, ciment intercellulaire, rapports des cellules ciliées avec les caliciformes. — Etude des cellules vibratiles vivantes, retour de l'élément à la forme globuleuse, production des gouttes sarcodiques, mort de la cellule. Importance du retour de la cellule ciliée à la forme sphérique.

Messieurs,

Nous avons étudié jusqu’à présent le tissu musculaire à contraction brusque et volontaire, celui du cœur dont l’action est également brusque, mais non soumise à la volonté, enfin les fibres lisses qui, chez les animaux supérieurs, ne sont jamais volontaires. Il est des fibres-cellules qui sont, au contraire, soumises à la volonté chez un grand nombre d’animaux et notamment chez les mollusques ; j’aurai l’occasion de revenir plus tard sur ce sujet intéressant. Actuellement j’arrive à la description d’un autre élément contractile, doué de fonctions extrêmement importantes dans la série, la cellule à cils ribraiiles.

Les mouvements des cils vibratiles ont été observés depuis longtemps. Déjà, à la fin du xvii* siècle, ils étaient connus. Il suffit, en effet, de regarder avec une forte loupe les branchies de rbuître commune ou d’une anodonte,pour distinguer

dans leur ensemble les mouvements vibratiles gui se produisent incessamment à la surface de ces organes. On voit alors se produire des courants très-nets dont la direction est constante ; et le liquide dans lequel nage l’animal étant le plus souvent chargé de minimes particules étrangères, la marche de ces dernières est excessivement facile à suivre et indique la direction du courant. •

Lorsqu’au lieu d’employer la loupe, on fait usage du microscope composé avec un faible grossissement (50 ou 60 diamètres, par exemple), le mouvement ciliaire devient extrêmement net, et on peut l’étudier avec profit. Cette première observation sommaire peut démontrer de plus que les mouvements des cils, et ces derniers eux-mêmes, sont liés à l’existence de cellules subjacentes.

Les anciens anatomistes ignoraient ce dernier détail, mais depuis nombre d’années, l’on a reconnu l’existence de cellules ciliées, et l’on a d’abord étudié leur distribution dans les organes.

Les cellules vibratiles existent, en effet, dans certaines parties déterminées du système respiratoire, du système génital, et sur bien d’autres points encore. Je passe rapidement sur cette énumération que vous pourrez compléter en consultant l’un quelconque des traités classiques. J’arrive à l’étude analytique, et je prendrai pour' objet de cette dernière un organe que chacun peut se procurer facilement, en tout temps r l’œsophage de la grenouille commune.

Il suffit de racler, à l’aide d’un scalpel, le pharynx d’ané grenouillé, et de dissocier dans l’eau ïe produit de ce raclage, pour obtenir une préparation très-instructive. L é-

pithéiium dissocié est recouvert d'une lamelle ; on lute à la paraffine, et on observe avec un grossissement d’environ 300 diamètres. Les cellules se voient difficilement, mais ce gue l’on remarque -d’abord, c^’est un mojivement gyratoire incessant qui entraîne dans la préparation de petits blocs irréguliers hérissés de cils en mouvement. Sur les points où la dissociation est restée imparfaite, on voit de grands îlots dont la surface est hérissée de cils qui s’agitent incessamment. Si l’on examine de plus près la forme des blocs isolés, on les voit présenter une configuration irrégulièrement cubique, les cils vibratiles n’occupant qu’un des planscôtés du cube. On conclut de là tout d’abord que ce revêtement épithélial de l’oesophage était pavimenteux chez la grenouille (Kôlliker, première édition française) ; il n’en est rien cependant.

Pour observer la véritable forme des cellules ciliées, il est nécessaire d’employer des réactifs qui les fixent dans leurs contours en même temps qu’ils les dissocient. Les meilleurs qu’on puisse employer sont le sérum iodé et l’alcool an tiers. Le second doit être employé surtout lorsqu’on veut ensuite colorer les cellules.

Un minime fragment de l’œsophage de la grenouille est immergé pendant vingt-quatre heures dans l’alcool au tiers ; si, au bout de ce temps, on l’agite dans une goutte de picro-carminate d’ammoniaque, à 1 pour 100, les cellules ciliées se répandent dans le liquide additionnel et s’y colorent rapidement. La préparation est recouverte d’une , lamelle et bordée à la paraffine'. On voit alors que les cellules à cils vibratiles ne sont nullement pavimenteuses, mais présentent une forme prismatique. Elles ne sont autre chose qu’une variété de ce que l’on, nomme improprement l’épithélium cylindrique. Nous conserverons cette dénomination en l’appliquant, comme on le fait d ailleurs communément aujourd’hui, à .tout épithélium formé de cellules épaissies et plus hautes que larges.

Nous avons à distinguer dans ces cellules une masse protoplasmique, un noyau, des cils vibratiles, et un piateau cuticulaire qui les sunnorte.

A. Corps cellulaire. —

Le corps de la cellule s( montre sous la form( générale d’une pyramide à quatre ou six pans Les faces latérales son dues à la pression réciproque exercée par lei éléments les uns sur^lei autres. La base de b pyramide est située’di côté de la cavité œsO' phagienne et porte le cils; son sommet, plu ou moins irrégulièremen dentelé, sert de base d’im plantation fà' l’élémeni Parfois, l’axe de la petit pyramide formée par la

cellule, est légèrement in- :

curvé; cela tient simplement à ce que l’élément considéré était adjacent à une cellule globuleuse, caliciforme, et destinée à la sécrétion du mucus, intercalée aux éléments ciliés. Le protoplasma est entièrement transparent ét homogène lorsqu’il est vivant, parfois sa masse est semée de granulations graisseuses, notamment pendant l’iiiver. En un mot, la substance protoplasmique est brillante, trèsréfringente, ne laissant point voir de noyau distinct dans son intérieur. Ceci tient simplement à ce que, dans l’élément vivant, le noyau possède exactement la même transparence et le même indice de réfraction que le reste de la cellule. Sous 1 influence du picrocarminate d’ammoniaque, 1^

sutstance protoplasmique se colore légèrement en jaune et devient finement granuleuse. Mais ici, une question se présente; existe-t-il. à la périphérie du corps Cellulaire une membrane continué l’enveloppant, et en faisant une cellule telle comprenait Je ne le

distinsur le pourtour de l’élément, le double contour caractéristid’une, production membraneuse.

s’agit ici, certainement,, d’une cellule limitée simplement par son protoplasma et non point par une producn mucus tion particulière. Les réactifs colorants tels que les sels d’aniline qui, après l’action de l’alcool au tiers, mettent en évidence le double contour de globules rouges du sang des amphibies, n’exercent sur la cellule à cils vibratiles aucune action analogue. J’en conclus que la mem- .brane limitante, admise pâr certains auteurs, n’a pas d’existence réelle, puisqu’aucune méthode ne m’a permis fie l’apercevoir. ’ '

B. Noyau. — Chaque corps cellulaire renferme un hoyau qui, sur les préparations traitées par le picro-carmiûate.d’ammoniaque, paraît:nettement coloré en rouge. Ce hoyau est ovalaire,; son grand axe se confond avec celui fie la cellule, il renferme un nucléole distinct. Il est ordinairement situé au milieu de la masse protoplasmique, et,

■Fig. 94. — Cellule caliciforme expulsant si par son orifice permanent.

dans les cellules vibratiles de l’anodonte, étudiées par Marchi et mesurant de 40 à 60 n dans leur hauteur sur 8 à 12 ft de large, sa longueur est généralement de io

C. Cils vibratiles. — Ils sont difficiles à observer nettement sur les cellules vivantes, à cause de leur activité incessante; mais dès que la cellule est morte, les mouvements s’arrêtent. Tandis que pendant la vie les cils sont disposés obliquement par rapport à l’axe de la cellule, ils se montrent, après la mort, parallèles à cet axe et implantés perpendiculairement à la surface libre. On les voit faire saillie au dehors comme les poils d’une brosse. Le picro-carminate d’ammoniaque les colore en jaune, le bleu d’aniline les teint en bleu ; ceci revient à dire qu’ils présentent exactement les mêmes réactions microchimiques que le protoplasma cellulaire. Ils se distinguent néanmoins de ce dernier, même après la mort et l’action des réactifs, par un éclat particulier et une homogénéité qui leur donne un aspect analogue à celui qu’offre la substance musculaire des fibres lisses.

D. Plateau. — Entre la ligne d’insertion des Cils vibratiles et le protoplasma cellulaire, il existe une sorte de disque que l’on appelle le plateau. Ce plateau recouvre toute la surface libre de la cellule; les cils sont implantés sur lui comme une série de bâtonnets parallèles. Le plateau présente un double contour net. Le picro-carminate d’ammoniaque le laisse absolument incolore ; inversement le bleu d’aniline soluble dans l’eau et employé à l’état de solution concentrée le teint énergiquement. Si -la coloration a été effectuée rapidement et s’est opérée en saisissant l’élément, pour ainsi dire, le plateau se teint avant tout et paraît seul coloré. Ses réactions sont donc toutes différentes de celles du protoplasma d’une part, et, de l’autre, de celles des cils ■vibratiles qu’il supporte.

Mais nous devons nous démander actuellement. Mes-

sieurs, quelles sont les relations existant entre les cils vibratiles et le corps cellulaire proprement dit. En d’autres termes, les cils sont-ils purement et simplement une émanation du plateau sur lequel ils sont implantés, ou bien une production du protoplasma dont ce plateau semble au premier abord les séparer? Il y a longtemps que cette question a été posée, et beaucoup d’Mstologistes pensent que les cils vibratiles ne sont qu’un prolongement du protoplasma cellulaire. Valentin, le premier, a exprimé cette opinion et y a insisté, mais il n’a point donné de preuve convaincante de son assertion. Depuis lors, Eberth et surtout Marchi, un de ses élèves, sont allés plus loin encore.. D’après le dernier d’entre eux, l’on pourrait voir, sur le revêtement cilié des branchies de l’anodonte, les cils vibratiles pénétrer et; se continuer à travers le protoplasma granuleux jusqu'au noyau de la cellule. Je n’ai jusqu’ici pas encore pu me procurer d’anodonte pour contrôler l’assertion de Marchi, mais chez la grenouille et les mammifères, quelque méthode que j’aie employée, je n’ai jamais pu voir les cils dépasser les limites inférieures du plateau. Par contre, j’ai pu observer sur les cellules vibratiles de la trachée du cochon d'Inde, fixées dans leur forme par l’action de l’alcool au tiers et colorées par une solution faible de bleu d’aniline, les quelques faits suivants que je vais vous exposer.

Les cellules vibratiles de la trachée du cochon d’Inde {Fig. 9o) sont cylindro-coniques, très-peu hautes, un gros noyau occupe presque tout leur intérieur et se colore plus énergiquement que le reste de l’élément. Les cils vibratiles ne sont nullement colorés, le plateau, au contraire, est teint en bleu intense. En examinant ce dernier attentivement à l’aide d’une lentile à grand angle d’ouverture, j’ai constaté que la ligne bleue du plateau est interrompue par une série de grains incolores. Au niveau de chaque grain s’insère un cil qui se continue avec lui ; ce grain ne semble

être que, la base renflée du bâtonnet ciliaire. H réscdte de là que les cils traversent au moins le plateau. Ils sont donc contigus par leur base renflée, avec le protoplasma cellulaire. Mais je dois avouer qu’il m’a été absoluraent impossible de suivre les bâtonnets formés par les cils dans l’épaisseur de la masse protoplasmique. L’assertion de Marchi ne doit donc pas être acceptée pleinement sans vérification ultérieure.

E. Mode d'union des cellules vibraüles. — 'LQ?, cellules vibratiles sont disposées comme les épithéliums , c’est - à-dire qu elles forment une coache de revêtement privée

Fig. 95. — Cellule épithéliale à cils vibratiles, de VaisseauX et dont leS

— c, cils — plateau strié, — «, noyau, 3.1 '

— Z, extrémité pointue de la cellul^. éléments SOnt SOUdéS a

raide d’un ciment qui les unit et les sépare. Rarement elles sont indéfiniment contiguës les unes aux autres de manière à constituer une surface homogène. Entre elles, sont intercalées des cellules particulières destinées à la sécrétion du mucus. Ces dernières sont des éléments de forme tout à fait spéciale, elles sont ouvertes à la sarface par un véritable goulot, et ce goulot conduit dans une cavité creusée dans la cellule et qui contient un globe de mucus. Le noyau, plongé dans une mince zone protoplasmique granuleuse, est. refoulé vers la base de l’élément.

, Il résulte de cette disposition que la cellule à mucus offre

une forme globuleuse; elle est renflée en urne et occupe les

intervalles des cellules ciliées qui lui sont adjacentes et qui: l’éntourent. Sur des coupes minces de l’œsopliage de grenouille, pratiquées perpendiculairement à la surface après l’action successive de l’alcool, de la gomme et

de l’alcool, on peut voir les rapports des cellules ciliées et des cellules^ mucus; Les cellules cylindriques s’incurvent pour entourer les caliciformes et prennent la configuration légèremént recourbée qui a été indiquée plus haut. Pour étudier lesrapports suivant la surface, il convient' d’imprégner la muqueuse- œsophagienne' jf’tg’. aé.—Cellule caliciforme expuisknt son mucus par le nitrate d’argent'

par son orifice permanent. ^ “

àl p. 300. Lamuqueuse est lavée à l’eau distillée, traitée par la solution d’argent, lavée de nouveau et abandonnée pendant quelques heures dans un grand cristallisoir rempli d’éau distillée. Au bout de ce temps, l’épithélium se détache largement, par plaques, sous l’action des aiguilles ou du pinceau. Ces plaques desquamées sont recueillies, étalées sur une lame dé verre et montées dans la glycérine. L’on constate de cette façon qu’à la surface les cellules ciliées sont soudées -par un ciment occupant l’intervalle de leurs plateaux. Elles ont une forme assez régulièrement polygonale; au niveau; des cellules caliciformes, l’on voit les plateaux des -eellùles'adjacentes présenter un segment de lignej courbe.-ÎPoutes ces courbes s’unissent pour circonscrire l’o-^

rifice b(5ant de la cellule à mucus qui présente une configuration régulièrement circulaire. Les cellules caliciformes sont donc véritablement intercalées aux cellules ciliées ; quand on abaisse l’objectif, on voit dans la profondeur se dessiner, sous forme d’un large cercle, la coupe optique de la portion renflée de l’élément inucipare.

Je n’insiste pas davantage sur ces faits, je passe à l’étude des cellules vibratiles vivantes, étudiées soit dans l’bumeur aqueuse, soit dans le sérum du sang de la grenouille, soit encore dans l’eau salée à 6 pour 1000. Ces réactifs peuvent être choisis indifféremment, car ils donnent des résultats absolument identiques. La surface de l’œsopbage est raclée à l’aide du scalpel, une lamelle est placée sur la préparation convenablement dissociée dans l’un des réactifs précités, et la préparation est bordée à la paraffine. Les cellules ciliées sont ici observées vivantes et isolées. Les unes se meuvent activement, elles offrent une forme un peu moins allongée que celles qui sont restées en place liées les unes aux autres ; on voit leurs cils s’incliner et se redresser successivement. Le plateau paraît sous forme d’une ligne claire à double contour, la masse protoplasmique est homogène et d’aspect vitreux. D’autres cellules, tout à fait identiques, d’ailleurs, aux premières, ont des cils qui se meuvent très-lentement, ou qui restent immobiles. Si l’on prolonge robservation de ces dernières, on voit bientôt les cils s’arrêter définitivement ; puis brusquenaent le noyau paraît au centre de l’élément, cette apparition du noyau montre, que la cellule est morte, on peut continuer à l’observer, elle ne bougera plus. Bientôt, dans cette cellule arrondie, et au sein du protoplasina, se montrent des granulations fines. Les contours, nettement accusés par des plans et des arêtes sont pour toujours fixés dans leur forme. Inversement, les éléments qui continuent à vivre prennent peu à peu, la forme globuleuse. Les cils qui, étaient d’abord rangés pa-

rallèlement sur un plateau bien net divergent les uns des autres à la façon des plumes d’une aigrette et se répandent comme une couronne sur tout le pourtôur de l’élément devenu globuleux. Le plateau cesse alors complètement d’être visible ; en même temps l’on voit se produire tout autour des cellules de petites gouttelettes transparentes d’une grande pâleur, et qui s’échappent du corps cellulaire pour se disposer alentour d’elles comme une couronne de petites perles ou comme les grains d’un chapelet. Ce sont des excroissances sarcodiques.

il résulte de ce qui précède que les cellules à cils vibratiles, isolées les unes des autres, tendent à revenir sur elles-mêmes et à se contracter de façon à prendre la forme sphérique. Ce fait, tout simple à observer qu’il soit, n’a cependant été signalé nulle part, je ne l’ai moi-même observé que dans ces derniers jours ; il est constant, et vous verrez dans la leçon qui va suivre quelle est son importance relativement à la théorie des mouvements des cellules épithéliales à cils vibratiles.

TRENTE-DEÜXIÈME LEÇON

Sommaire. — I. Etude physiologique des mouvements des cils vibratiles; état actuel de la question ; le cheminement des poussières dans un sens constant est en contradiction avec les théories actuelles du mouvement ■ vihratile.— Disposition de l’oesophage de là grenouille pour robservation ;

• les grains colorés se . meuvent dans le sens de l’inclinaison des cils. — Etude d’un lambeau de muqueuse isolé ; la déformation lente, sa cause. — Etude dii'mouvement ciliaire ralenti par la fatigue; inflexion du cil en son milieu. — Le mouvement des-cils n’est pas simultané; .effet

- ïQoiré produit par ce mouvement à la surface, son explication. — Action des divers excitants sur le mouvement ciliaire ; le cil détaché du plateau ne sè meiit plus. — Influence de la chaleur ; méthode de déterminaiion

-de la-vitesse du mouvement en-fonetion du temps, appareil et ex^rience.

- .—-Etade du mouvement ciliaire par la . méthode graplûque.; appareil enregistreur, résultats. — Influence de rélectricité sur les mouvements des cils. — IL Mouvements àmiboïdésrlé globule blanc du sang et dé la lymphe de la grenouille se comporte comme une amibe ; excitation des mouvements par la chaleur, mort des globules entre -f" ^2® et -j- 43°. — Action de l’électricité. — Comment se contracte un globule blanc. — Analogies et différences. — Résumé général.

Messieurs,

Nous allons aborder maintenant l’étude des mouvements des cils vibratiles. C’est là une question qui, malgré son apparente simplicité, est encore jusqu’à présent

restée assez obscure. Certains auteurs disent, en effet, quu les cils en mouvement ne s’inclinent que d’un côté ; d’autres que leurs battements sont analogues aux oscillations pendulaires. Cette dernière opinion est complètement ruinée par

le fait bien connu de la progression des poussières, à la surface des membranes ciliées, dans un sens déterminé toujoure le même. L’on peut suivre ce mouvement à l’aide d’un grossissement faible, et l’on voit alors voyager les grains, transportés dans un sens dont la direction est constante. Au niveau des points où les cils vibrent et commencent leurs mouvements, l’on observe une ligne oscillante à partir de laquelle, et dans le sens du mouvement, se propage une onde qui, en passant sur la membrane, produit un effet de moire. Cette onde se termine en arrière par une ligne oscillante semblable à celle qui la précède. Mais cette analyse est grossière, et pour bien observer les phénomènes, il convient d’examiner une membrane à cils vibratiles,. telle que l’œsophage de la grenouille, par exemple, en la pliant suivant sa longueur et en observant la coupe optique du pli que l’on a formé de cette façon.

La raison de ce dispositif est simple; si l’on observe la membrane placée de champ, l’on ne voit les cils qui la hérissent qu’en projection horizontale, c’est-à-dire sous forme de grains. Si, au contraire, on a plié la muqueuse dans sa largeur, les cils ne se voient qu’imparfaitement encore,' parce qu’ils vibrent dans le plan longitudinal. C’est pourquoi le pli formé suivant ce plan permet de les observer de profil sans que l’on soit gêné par les images superposées de leurs coupes optiques.

Si l’on dispose, sur une pareille membrane, des grains colorés facilement reconnaissables, tels que ceux du vermillon de Chiné, par exemple, on les voit marcher dans un sens identique qui est toujoims celui de l’inclinaison normale des cils vivants. Ceci revient à dire que les granulations sont portées dans la direction vers laquelle semblent s’incliner les cils au repos. Si, au lieu d’examiner l’œsophage dans son entier, on l’a coupé en fragments minusctiles, ces fragments éprouvent, au bout de peu de temps^ ^ne déformation singulière : ils se courbent en un croissant/

dont la face profonde de la muqueuse excisée occupe la concavité. Les deux extrémités de ce croissant arrivent peu à peu à se rejoindre, et le fragment prend alors l’aspect d’un anneau, cilié à sa périphérie, et aninaé d’un mouvement giratoire qui s’exécute toujours dans le même sens, c’est à savoir de droite à gauche si l’on examine le lambeau cylindrique ainsi formé par sa face supérieure. Ce mouvement se conçoit et tient au sens constant de rinclinaison des cils.

Si maintenant nous considérons une cellule complètement isolée, nous la voyons ordinairement animée d’un mouvement giratoire rapide, difficile à analyser dans les détails. On n’y parviendrait pas sur une cellule très-vivante et possédant toute l’activité de ses mouvements ; il faut attendre que ces derniers se ralentissent, ce qui arrive âu bout d’un temps relativement court. L’on constate alors que le mouvement ciliaire, est à la fois pulsatile et saccadé; c’est-àdire qu’il arrive un moment où ce mouvement se produit par coups successifs offrant des phases rhythmées.

On pouvait comparer ces phases aux périodes de la contraction cardiaque et leur décrire une systole et une diastole. Quand la cellule ciliée n’oflfre plus environ qu’un battement par seconde, son mouvement giratoire est d’une lenteur extrême et l’analyse des mouvements de ses cils est relativement facile. Je ferai observer d’abord que le corps de la cellule tourne; dans le liquide additionnel en sens inverse de la direction des battenaents, du cil, ceci revient à dire que, si les cils, s’inclinent en vibrant du côté gauche de l’observateur, la cellule tourne de gauche: à droite de façon que, si l’on prolongeait la direction des deux mouvements, ils se rencontreraient dans celle de la progression des poussières placées à la surface ciliéei.

Quant aux mouvements propres de chaque cil ils offrent trois stades : 1° Pendant le repos le cil est incliné sur l’axe de l’élément et forme avec ce dernier un angle aigu dont

l’ouverture est dirigée dans le sens du mouvement; 2® pendant l’action, le cil se recourbe à sa partie moyenne, s’infléchissant comme un fouet qui vibre et se cambrant à sa partie médiane, à peu près à la façon d’un homme qui s’arqueboute contre un plan résistant pour le pousser; 3» en revenant au repos, le cil reprend sa position angulaire première et la conserve jusqu’au retour d’un nouveau mouvement. Mais ici une question se présente : le mouvement des cils vibratiles est-il, dans tous les points d’une membrane ciliaire, successif ou simultané?

Kuhne, qui a étudié les mouvements ciliaires et a essayé de les modifier par l’action de différents gaz, est de ce dernier avis. Chacun admet aujourd’hui avec lui la simultanéité des mouvements ciliaires ; cette opinion est cependant absolument fausse. Les cils vibrent successivement^ et un premier fait qui conduit à admettre qu’il en est ainsi, est l’observation d’une cellule munie de cils vibratiles agissant isolément. Quand les mouvements se ralentissent et que l’on observe la cellule sur sa tranche, on voit passer rapidement au-dessus de son plateau le reflet moiré caractéristique, indicateur du mouvement des cils. Ce reflet commence à paraître sur uu bord pour finir au bord opposé, Si l’on observe des cellifles placées en série, l’aspect moiré se propage rapidement d’une cellule; à sa voisine et ainsi de suite. Lorsqu’enfin la cellule est fatiguée et que ses cils se meuvent un à un, on les voit s’incurver les uns après les autres, produisant une apparence analogue à celle que pr^entent les pages d’un livre que l’on parcourt en l’effeuillant.

La question est donc absolument jugée par ces^observations, et dans un seps contraire à celui indiqué par Kuhne. Nous pourrions maintenant discuter cette, autre question, c’est à savoir de déterminer le point précis où le mouve- Uient ciliaire propagé prend son origine. L’origine dumou" vement est-elle au pôle buccal ou oesophagien, duiplateau

cellulaire? Jedois ici vous avouer, Messieurs,;que cette question n’est nullement résolue. Avec un peu de soin et de méthode elle pourrait l’être cependant et c’est là ua point de recherches que je dois vous signaler.

Quand les mouvements ciliaires d’une cellule se ralentissent, on peut saisir le moment précis où ils se suspendent définitivement. Ils ne s’arrêtent pas d’ordinmre simultanément tous ensemble ; certains sont suspendus déjà quand les cils adjacents se meuvent encore faiblement. Il serait inexact de croire - que la cellule ciliaire est alors morte à moitié; les cils immobiles ne sont d’abord que paralysés. On peut, en effet, réveiller leurs mouvements soit à l’aide de la chaleur, soit en faisant passer dans la préparatioui à raide du porte-objet électrique, de faibles secousses d’induction. Il peut même arriver que, sur une cellule encore vivante, un certain nombre de cils deviennent caducs, se détachent ; et cependant les cils restés en place continuent à se mouvoir. Mais les cils détachés du plateau resteront indéfiniment immobiles, ainsi que Eühne et la plupart des observateurs l’ont indiqué depuis longtemps. Je puis ajouter qu’ils sont bien morts, car ils sont désormais inexcitables ; ni la chaleur, ni l’action de l’électricité ne les pourront réveiller de nouveau. Ce fait est important, car ilmontre que l’organe contractile dégagé de ses connexions cellulaires est désormais incapable d’engendrer le mouvement.

Messieurs, les cils vibratiles, qui présentent des mouvements si réguliers et dans un sens si parfaitement déterminé, paraissent cependant complètement anhistes. Examinés avec l’objectif n® 12 à immersion de Hartnack, c’est-à-dire avec une lentille au-delà de laquelle aucun détail parfaitement net ne peut être observé, ils m’ont paru homogènes. Pourtant le raisonnement conduit à penser que l’un des bords du cil, celui qui s’infléchit quand

se produit l’incurvation médiane, ne doit pas être constitué

de la même façon que le bord opposé. Peut-être un jour, par l’action coinbinée des réactifs coagulants et des matières coloranteSj pourra-t-on arriver à faire du moins avancer cette question, aujourd’hui encore complètement obscure.

. Mais quel rapport existe-t-il entre le mouvement ciliaire et le mouvement musculaire proprement dit? Il est encore difficile de pénétrer dans cette question. Kùhne a étudié comparativement l’action des différents gaz sur les cilsvibratiles et sur les muscles ; Engeimann a fait la même chose pour l’électricité ; Calliburcès pour la chaleur.

Quant à ce qui regarde l’action des gaz, nous pouvons facilement acquérir quelques données.

Les cellules à cils vibratiles de l’œsophage d’une grenouille sont enlevées à l’aide du scalpel, dissociées dans une goutte d’humeur aqueuse du même animal, recouvertes d’une lamelle, de façon qu’aucune bulle d’air ne reste comprise entre les deux verres ; la préparation est fermée à la paraffine, et, par surcroît de précautions , les quatre lignes de paraffine sont enduites d’huile, afin que l’air ne pénètre pas. Dans ces conditions, le mouvement ciliaire continue, puis va s’affaiblissant, enfin, au bout de vingtquatre heures, il s’arrête définitivement. Les noyaux apparaissent alors dans les cellules, indiquant que ces dernières ont cessé de vivre. Quelques-unes sont seulement paralysées, se montrent à l’état de globes homogènes dans lesquels on ne voit pas le noyan» ét, si l’on fait pénétrer à ce moment quelques bulles d’air dans la préparation, on les voit reprendre leur activité. Nous pouvons donc conclure de ces faits que, chez certaines cellules, la privation d’oxygène a amené l’asphyxie complète et la mort, chez d’autres un état semi-asphyxique qui ne cesse que lorsque l’oxygène est restitué.

Si, au lieu de procéder comme il vient d’être dit, l’on a renfermé les cellules ciliées dans le porte-objet-chambre-

humide, les cellules les plus voisines de la rigole d’air ont auhout de vingt-quatre heures , conservé leurs mouvements* celles de la zone moyenne sont immobiles, celles de la zone centrale montrent leurs noyaux distincts, ce qui signifie qu’elles sont mortes. Le fait qui ressort clairement de ces expériences est que Y oxygène est nécessaire au fonctionnement delà cellule ciliée, comme il est nécessaire à celui du muscle. Ôn peut faire une expérience analogue en soumettant les cellules ciliées à l’influence de l’acide carbonique.

Kühne avait fait construire, à cet efiet, des porte-objets à‘ gaz sur des indications fournies par Recklinghausen. Ils consistaient en des tubes sur le trajet desquels était interposée une ampoule en forme de sablier, et dont l’étranglement était assez mince pour être observé au microscope à l’aide de forts objectifs. Dans la demi-ampoule supérieure était introduite une bouillie de cellules à cils vibratiles dissociées dans l’humeur aqueuse ; un certain nombre de ces cellules pénétraient par capillarité dans la portion rétrécie unissant les deux ampoules, et pouvaient être observées sans trop de difficultés.

L’une des extrémités du tube communiquait avec un appareil générateur du gaz acide carbonique.

Actuellement, l’on possède des porte-objets à gaz beaucoup moins compliqués, vous les trouverez décrits dans les livres de technique. Quoi qu’il en soit, si l’on fait passer sur des cellules ciliées qui vivent et se meuvent régulièrement, un courant d’acide carbonique, le mouvement ciliaire est arrêté rapidement ; ni l’hydrogène, ni l’azote, ni aucun des gaz inertes ne produisent cet efiet rapide. L’action de l’acide carbonique est, du reste, identique à celle de tous les acides faibles ; comme ces derniers, il arrête les mouvements des cils, mouvements que l’on peut, du reste, régénérer par l’action des substances faiblement alcalines.

Je dois TOUS signaler encore une expérience intéressante de Kùline. Il mélange des cellules à cils vibratiles de la grenouille avec du sang défibriné du même animal, lutte la préparation et observe. Les mouvements ciliaires continuent, et, tant guïls subsistent, on' peut constater à l’aide dumicrospectroscopeque l’hémoglobine du sang inclus est encore oxygénée. Elle donne, en effet, dans ces conditions, les deux bandes d’absorption caractéristiques. Mais lorsque l’hémoglobine du sang est complètement réduite et ne présente plus qu’une bande d’absorption large et unique, les mouvements ciliaires s’arrêtent complètement. Les cellules à cils vibratiles absorbent donc activement l’oxygène, puisqu’elles extraient ce gaz de sa combinaison avec l’hémoglobine. Quant à l’action des acides et notamment de l’acide carbonique, elle ne doit point se confondre avec celle des gaz inertes ; c’est là probablement une action toxique, puisque les alcalis ont la propriété de restituer des mouvements arrêtés par les acides.

La chaleur joue, suivant Calliburcès, le rôle d’excitant des cellules ciliées. Cet observateur a constaté que, chez la grenouille, la rapidité du mouvement des cils croît à me^ sure que la chaleur s’accroît elle-même, passe par son maximum entre -j- 30° et -}- 35®, diminue ensuite, et cesse définitivement à 45®.

J’ai voulu répéter ces expériences et leur donner une précision plus grande. L’appareil que j’ai employé est fondé sur le principe suivant: Si l’on étale sur une lame de liège l’œsophage de la grenouille, et si on l’y fixe avec des épingles, le mouvement des cils continue pendant un certain temps. Une lame de verre très-mince, posée sur la surface ciliée, chemine lentement sous l’action des cils comme le feraient des poussières légères. Nous savons, d’autre part, que l’action de l’eau salée à 6 p. 1000 n’empêche pas les mouvements ciliaires de s’effectuer. Cela posé, voici la description de notre appareil enregistreur, que M. Nachet a

■Pig. 97. — Appareil enregistreur mesurant la vitesse du mouvement des cils vibratiles. — a, disque de verre. — b, son axe portant en d un style de paille ds. —

V, cristallispir de verre,- — e, coupe du cadran divisé qui l’entoirre.—Ç, bouchon de liège portant la membrane ciliée m fixée par des épingles, ep. — Les hachures ; parallèles en pointillé figurent l’eau salée.

Un cristallisoir de verre V est muni sur son bord d’un •cadran circulaire divisé en degrés, minutes et secondes. I Ce grand vase est plein d’eau salée à 6 p. 1000 ; il renferme, immergé dans ce véhicule, un système composé comme suit. Sur un bouchon G, l’œsophage d’une grenouille est fixé convenablement ; les cils sont disposés en haut et peuvent vibrer librement dans le milieu liquide. •

A la surface de la membrane ciliée ainsi disposée, et rapproché jusqu’à léger contact des cils, est un disque de verre a supporté par une aiguille dorée & qui le perfore à son centre et perpendiculairement à son plan. Cette ai- j guille sert de pivot au disque, que la moindre impulsion j Juet en rotation ; elle porte à sa partie supérieure, en d, une longue aiguille de paille qui amplifie les mouvements de rotation du disque a, et marque, par son déplacement, les écarts angulaires très-augmentés sur le cadran divisé e.

bien voulu construire avec grand soin et que vous voyez fonctionner devant vous.

Le léger disque de verre que,.nomvenpïis d 5 ,déerir^ ,au lieu d’être entraîné dans le. sens du mouvement ciliairev. y:% donc tourner sur son axe et d’autant plus rapidement que le mouverpent vibratile deviendra plus actif. .L’expériençe est disposée sous vos yeux et vous pouvez voir tourner lentement la roue de verre. Rien n’est maintenant plus facile que de.refroidir à zéro tout ce système en le portant dans un mélange réfrigérant au moyen duquel nous pourrons étudier l’action du froid, et dont nous pourrons élever ensuite graduellement la température. Dans ces conditions, voici ce que nous avons observé : A zéro, la rotation du disque de verre est très-ralentie mais se maintient ; à partir de zéro et en augmentant graduellement la température, nous avons obtenu les résultats suivants : ’

à 0° un tour de cadran en

mort.

On voit ainsi que la température croissante exerce d’abord une action excitatrice, agissant sur la vitesse du mouvement. Gette dernière atteint son maximum entre 33o et 35° pour décroître rapidement ensuite.

L’action de l’électricité sur les cils vibratiles doit maintenant nous occuper; l’œsopbage d’une grenouille vivante est enlevé, fendu suivant sa longueur, puis disposé et fixé sur une lame de liège-portée sur un support à mâchoires. ^5ur cette même plaque de liège, en arrière de - l’oesophage

Banvieh.

étalé, existe àne -petite armature verticale 4D, traversée és f par uue tige métallique droite fermée à’uae ëpia^ê Gette tige Sert de pivet à une paille d’eaviren % eéat de leaguëur, terminée par un style écrivant, à une petite distance en avant du pivot AD, la paille est munie à’uae petite tige droite et courte B, fixée avec de la cire à caefietèr, et seutéaaat une lamelle de verre couvre-ofejét. Gette lamelle est amenée au centact de la surface ciliée âe roBsophage; et la moindre impulsion l’entraîne facilement

Fig. 98. — Appareil pour enregistrer le momement des cils vibratiles. — E, de liège portée sur un support à mâchoires. — AE , armature verticale. — du mouvement formé par une épingle. — P, Tige de paille portant un style en S. — B, tige de paiUe à angle droit avec la paille porte-style. — 'b, lamette de verre en éoütàet âvèfc la üieihbtàné ciliée. — C, cÿlmdrè enrègistréur.

à droite et à gauche de l’axé AD. L’œsophage de la grenouille a, d’ailleurs, été disposé de telle façon que son âxe longitudinal soit placé â angle droit avec le levier de paille- Ainsi le mouvement des cils exercera tout son effet utile sur le système enregistreur puisqu’il l’entraînera, soit à droite, soit à gauche, toujours exactement dans le sens où il est lui-même dirigé. '

Baas BQtre expérieaee, le seas de la Tibratioa des eils était dirigé de droite à gaaehé, par conségoeat le s^le de paille se déplaçait également dans ce sens, eomme l’eût fait l’aiguille d’une montre que l’on eût voulu retarder. Lè style était mis en rapport aveo un cylindre enregistreur enfumé, placé sur l’axe lent^ et traçait une ligne conséquemment oblique à l’abscisse; cette ligne était^ vous le voyez, un arc de cercle à grand rayon que nous pouvons considérer à peu près comme une ligne droite, grâce à la longueur du levier.

Dana ces conditions, tant que la vitesse du mouvement

des cils demeurait constante, la droite tracée sur le cylindre se poursuivait sans déviation.

Mais si l’on mettait les électrodes d’une machine d’induction, à courant interrompu, au contactées deuxbouts de l’œsophage rabattus pour cet objet sur la tranche de la plaque de liège qui forme le petit support de l’organe étalé, sous l’influence du courant l’on voyait s’accélérer le mouvement de la lame de verre. Celle-ci, poussée plus rapidement de droite à gauche, inscrivait sur le cylindre une ligne

Fig 93. — r ourbe ilu moucement iJes cils eibratilcs de l'œsophage de la grenouille. — d, prèmiêrfe course qui n’est interrompue par aucune excitation. — b, sefeende course interrompue en t par une excitation électrique : la courbe se relève brusquement à partir de t.

Ijeaucoùp plus oWique à l’abscisse que ne l’était celle tracée ptécédernment. La courbe subissait donc alors un-véritable redressement, marquant le moment précis de, l’excitation électrique.

A, partir de ce point la courbe se relève donc et devient presque verticale, ce qui montre que le mouvement ciliaire est exagéré puisqu'il fait monter le levier presque à pic. Les phénomènes sont tout aussi saisissants d’ailleurs lorsque l’on fait usage simplement du porte-objet électrique. La secousse arrête net le mouvement des cils, puis ces derniers se remettent à vibrer avec une activité beaucoup plus considérable qu’auparavant. Cette action n’est pas sans analogue à celle qui se produit dans les mêmes conditions sur le myocarde excité par l’électricité. Le rhythme est, on se le rappelle, supprimé; la tonicité s’exagère, l’amplitude des secousses diminue, l’arrêt définitif a lieu. Les excitations électriques réitérées amènent aussi l’arrêt définitif des mouvements ciliaires et cet arrêt est la mort, au dire de tous les auteurs. Je ne suis cepen- /dant pas bien assuré de ce dernier fait, car dans ces conditions, le'phénomène indicateur de la mort véritable de la cellule, l’apparition du noyau, ne se produit pas.

Quoi qu’il en soit, vous voyez ici que le mouvement des cils vibratiles, tout en présentant des différences considérables avec celui des éléments musculaires, offre aussi des analogies frappantes avec celui des autres éléments contractiles. Ces analogies sont la raison même de la place qu’occupe sa description dans ces leçons.

Je ne veux pas terminer la longue étude que nous ve^ nons de faire sans vous dire un mot des mouvements amiboïdes dont je vous ai si souvent parlé, je n’ai pas à vous les décrire de nouveau ; vous savez que les globules blancs agissent dans la plupart des cas comme de véritables amibes. Iis possèdent toutes les qualités vitales, et parmi elles la contractilité à l'état de diffusion. Comme les muscles,

comme les cellules ciliées, ils sont excitables i)ar la chaleur. Leurs mouYements s’exagèrent à mesure que cette d'emièiie augmenté ; quand elle dépasse certaines limites la mort se produit, ce qui arrive chez les grenouilles entre 4':^° et 43^.

L’action de l’électricité sur les globules blancs a été étudiée par nombre d’auteurs et, pour en citer quelques-uns par Golubew, Neumann et Rollet. Une. secousse forte d’induction à laquelle on soumet les globules blancs placés sur le, porte-objet électrique fait brusquement rétracter leurs pseudopodes. Au bout de deux ou trois secousses la cellule revient à la forme ronde et s’y maintient. Elle n’est cependant pas morte car son noyau n’apparaît pas dans sa substance, etj au bout d’un certain temps, d’après Golubew, ses mouvements amiboïdes peuvent reparaître. Les pseudopodes restent néanmoins plus courts et s’étalent plus difficilement, ce qui montre que la cellule a subi une modification profonde dans sa vitalité.

Messieurs, le retour à la forme ronde des cellules lymphatiques est important à noter. C’est en eflet ainsi que s’effectue la véritable contraction de ces éléments cellulaires ; c’est sous cette forme, qu’excités par des secousses multiples, ils demeurent quelque temps immobiles dans une sorte de tétanos. Ainsi, pour deux éléments contractiles bien dissemblables, le disque épais du muscle strié et le globule blanc, nous voyons une forme analogue devenir l’indice d’un mode de fonctionnement identique. Il n’est pas jusqu’au cil qui se ramasse sur lui-même et ne s’incurve en se contractant. Ces considérations sont d’une importance extrême, elles montrent qu’il existe un rapport étroit entre la forme des éléments anatomiques et leurs fonctions. Une forme nouvelle ne révélera jamais, il est vrai, une fonction inconnue. Mais, quand les rapports d’une forme d’élément anatomique quelconque à la fonction que cet élément exécute auront été déterminés une fois, l’on pourra facilement déduire l’une de l’autre, et

nous arriverons à eonelure, en nous plaçant an poi^t vue ^ievéde ranatofflie générale, gue, dans la majorité eas, la fenotion des éléments anatomigues gae nous dioàs est étf^itement eerfélative de leur eenstitatioft « pàôlogigae. - . er-