VINGT-NEUVIÈME LEÇON

Sommaire. — Propriétés physiologiques des fihres musculaires lisses.

I. Mouvements des fibres lisses {a) spontanés ; (5) provoqués par les agents mécaniques, chimiques, électriques. — Contraction péristaltique et antipéristaltique ; tétanos de l’intestin, son analogie avec le phénomène de la corde bicipitale. — Mouvements rhythmés des muscles des artèresmouvements rhythmés de la tunique musculeuse de l’uretère, analyse du travail de M. Engelmann sur ce sujet : théorie d’Engelmann, l’uretère se comporte comme une seule filre musculaire dans laquelle se propage une onde : discussion.

II. Étude expérimentale des mouvements rhythmés de l’uretère chez le rat. Disposition de l’appareil : il existe deux centres de mouvements, l’un supérieur rénal, l’autre inférieur vésical. — Le segment d’uretère isolé entre deux ligatures se comporte d'une façon analogue à la pointe du coeur réséquée. Continuation du mouvement rhythmique après que l’excitation a cessé.

III. Etude des mouvements de l’intestin; travaux de VanBraamHouckgeest et de Sanders, reproduction de leurs expériences. — Expériences du cours ; contraction annulaire de l’estomac au point excité ; existence de mouvements musculaires obscurs échappant à l’observation superficielle ; nécesstié d instituer des méthodes de recherches appropriées au sujet. Construction de l’appareil à index liquide ; résultats. — [il mai tS76).

Messieurs,

J’arrive aux propriétés physiologiques des fibres muscu- , laires lisses.

La contractilité des fibres musculaires lisses se manifeste à l’œil nu dans l’estomac, l’intestin, etc., par des mouvements spontanés et par des mouvements provoqués au ^ moyen d’excitations chimiques, mécaniques et électriquos- j

Au début de ces leçons, je vous ai montré les mouv®' 1

ments péristaltiques de l’intestin du lapin. Je tous ai fait voir qu’un point de sa tunique musculaire, serré entre les mors d’une pince, se contracte énergiquement et qu’en même temps les mouvements péristaltiques s’activent dans le voisinage. L’excitation électrique déterminée par les interruptions d un courant d’induction amène la formation d’une plaque dure, exsangue, entre les deux électrodes. Cette plaque est l’expression d’une contraction persistante de la masse musculaire en ce point, c’est le tétanos de la fibre musculaire lisse, pour conserver la même expression que nous avons employée pour les muscles striés.

Mais cette plaque de contraction est-elle spéciale aux fibres musculaires lisses ? Nullement. Vous savez tous que quand on pince transversalement le biceps, il s’y produit une barre dure, qui est due également à la contraction tonique des fibres irrités. Ce phénomène est bien connu des cliniciens, qui l’appellent la corde bicipitale. Vous avez TU que, sur le cœur de la grenouille, lorsqu’il est près de mourir et qu’il ne bat plus que mollement, pour ainsi dire, l’excitation d’un point quelconque du myocarde avec une pince, détermine en ce point l’apparition d’une zone de contraction disposée en plaque. Mais c’est surtout chez la tortue, dans les muscles du tronc et des membres que les phénomènes sont bien marqués. Il suffit de prendre un muscle entre les mors d’une pince et de le serrer légèrer ment, pour voir se produire au point irrité un relief trèsmarqué, un véritable ventre, en même temps que le muscle se contracte. Dans ce cas même, la contraction active est passagère, mais le relief est persistant au niveau du point excité. Nous reviendrons sur les phénomènes qui accompagnent l’excitation des muscles lisses par les courants interrompus. Reprenons actuellement l’histoire de leurs contractions spontanées.

Ces contractions ont été constatées depuis longtemps à l’œil nu sur les artères. Schifif, en examinant à con-

tre-jour l’oreüle du lapin, a remarqué que les vaisseaux artériels n’y avaient pas constamment la même largeur : tantôt ils augmentaient, tantôt ils diminuaient de diamètre. Il existe donc, dans ces canaux sanguins, une sorte de contraction rhythmique. Cette contraction est d’ailleurs très-lente, et il faut observer le vaisseau pendant longtemps et avec un certain soin pour la découvrir. Sur le mésentère ou sur la membrane interdigitale de la grenouille, les artérioles présentent aussi le phénomène delà contraction rbytbmique.

Je ne me propose pas, Messieurs, d’étudier, au point de vue de leurs mouvements, les fibres musculaires lisses dans tous les organes où elles se rencontrent. II suffira, pour nous rendre compte des propriétés du tissu qu’elles forment par leur union, de l’étudier dans un organe bien approprié et où elles soient faciles à distinguer. C’est dans cet esprit que nous avons étudié l’estomac, l’intestin, les artères, l’uretère, qui sont des objets d’étude commodes et que l’expérimentateur a constamment à sa disposition.

Nous commencerons par étudier, au point de vue do fonctionnement, la tunique contractile de l’uretère. C’est, en effet, sur cet organe que les contractions rbythmiques spontanées sont le mieux marquées, le plus régulières, qu’elles se rapprochent le plus dés contractions du cœur.

Engelmann, dans un mémoire récent (1), a fait après beaucoup d’autres une étude intéressante des mouvements | qui nous occupent. Suivant l’habitude que j’ai pris.d’expo- ■ ser d’abord devant vous l’état des questions avant d’aborder la critique des opinions des auteurs qui s’en sont occu- j pés, je vais vous indiquer les résultats auxquels est parvenu dans son mémoire.

(f) Zur Physiologie des ureteres, ia Archives de Pflüger.

Il commence par décrire anatomiguement et avec détails l’oretère dn lapin. Ce canal est constitué par la superposition de guatre tunigues, l’adventice, la musculaire composée d’une couche externe à fibres circulaires et d’une couche interne à fibres longitudinales (ordre inverse de celui de l’intestin), la tunigue mugueuse et enfin l’épithélium.

Il reçoit par sâ partie supérieure des vaisseaux gui viennent des artères du rein et par sa partie inférieure des rameaux des artères vésicales.

Il est donc possible d’avoir Furetére isolé sur une grande partie de sa longueur sans rompre ses connexions vasculaires, et c’est pour cette raison gu’Engelmann l’a choisi pour faire ses observations.

La tunigue musculeuse de l’uretère ne contiendrait pas de cellules nerveuses; il y'en aurait seulement,d’après Fauteur, dans la tunigue adventice, au voisinage de la vessie, jamais au-dessus du tiers inférieur de l’uretère ; il y en aurait en outre guelguefois dans l’adventice au niveau du rein, mais toujours en très-petit nombre.

Les études d’Engelmann ont presgue toutes été faites sur le lapin. Il recommande de choisir de préférence des animaux maigres, autrement on trouve l’uretère emprisonné dans une masse de tissu adipeux gui gène ses mouvements, les masgue, et en empêche l’observation. Engelmann faisait, pour plus de sûreté, jeûner les lapins dont il se servait, plusieurs jours avant de pratiguer l’expérience, mais, comme il est d’autre part nécessaire gue l’animal secrète abondamment l’urine pour remplir l’uretère et provoguer ses mouvements, il lui donnait du lait à boire auparavant. Et de cette façon l’inanition n’était pas à craindre. Voici maintenant comment il convient de faire l’expérience ; l’animal est attaché sur le dos ; une incision est pratiguée lé long de la ligne blanche ; le paguet intestinal est recueilli dans une vessie de porc ramollie et ehaufifée à

, 37°, que l’on ferme avec une ligature assez lâche pour ne pas entraver la circulation des parties réclinées. Ainsi enveloppée, la masse intestinale peut être rejetée à volonté à droite ou à gauche. On commence par la porter à gauche afin de découvrir l’uretère droit, qui est le plus long. Des linges chauds sont appliqués sur la vessie qui contient les intestins et sur tout le corps du lapin, pour éviter le refroidissement. L’animal étant maintenu autant que possible à une température convenable, voici maintenant ce que l’on observe :

Il se manifeste dans l’uretère des contractions rhythmées qui parcourent Ce conduit dans toute sa longueur et qui, dit Engelmann, rappellent la contraction du cœur. Ces contractions ne sont pas très-rapides, elles se montrent toutes les dix secondes environ, et on peut en observer les phases. Lorsque l’on examine attentivement un point déterminé de l’uretère, voici comment Fonde de contraction y passe. L’uretère est d’abord tiré en haut, puis il subit une contraction légère, suivie d’une dilatation. Ensuite succède une pause d’environ dix secondes, jusqu’à ce qu’une nouvelle contraction se produise spontanément.

Les ondes qui parcourent ainsi l’uretère dans sa longueur ont une certaine vitesse qu’il est difficile d’apprécier en suivant des yeux Fonde dans son trajet. Voici du reste le procédé qu’Engelmann a employé dans ce but. Deux observateurs fixent de l’œil, l’un le bout supérieur, l’autre le bout inférieur de l’uretère. Au moment où le premier voit passer une onde, il donne un léger choc sur la table. Le second observateur compte à partir de ce moment les coups d’un métronome qui bat quatre fois à la seconde, jusqu au moment où il voit Fonde passer au bout inférieur qu’il observe. La longueur de l’uretère entre les deux points observés étant mesurée, on calcule facilement la vitesse de Fonde musculaire. Engelmann a de la sorte trouvé qu elle était de 20 à 30 millimètres par seconde.

. Voilà ce que l’on observe sur Fonde normale ; maispeuton modifier ce rhytbme à volonté ?

Si, quelques secondes après le passage d’une onde, on excite l’uretère avec une pince, on voit se produire à partir du point excité deux ondes marchant en sens inverse, c’est-à-dire l’une en amont, l’autre en aval du point excité. Ces deux ondes ont la même vitesse, et cette vitesse est égale à celle de Fonde normale.

Une autre expérience intéressante consiste à lier l’uretère en son milieu. On suppriihe de cette façon les ondes du segment vésical, tandis que celles du segment rénal continuent de se produire sans aucune modification.

Si on détache l’uretère à ses deux extrémités il ne présente plus de mouvements spontanés, mais lorsqu’on l’excite en un point, il présente des ondes analogues à celles qui le parcouraient quand il était en place et dans sa situation normale. Un point bien établi par ce qui précède est donc qu’il se produit, dans l’uretère, sous l'influence des excitations mécaniques, une onde péristaltique et une onde antipéristaltique.

La température exerce une influence très considérable sur les contractions. Lorsqu’elle s’abaisse, les contractions diminuent de fréquence et ont une durée beaucoup plus longue ; leur propagation se fait aussi avec une vitesse beaucoup moindre ; quand l’abaissement de température est un peu considérable, les ondes parties du bassinet ne vont pas jusqu’à la vessie ; elles s’arrêtent souvent à moitié chemin : en mourant, pour ainsi dire.

Inversement, la chaleur ramène les mouvements à leur vitesse et à leur force normales, lorsque l’animal n’a pas été trop refroidi auparavant. Si la température est descendue au-dessous de 20°, par exemple, l’uretère ne reprend pas ses propriétés contractiles.

Tels sont les faits qui ont été observés par Engelmann. Voici maintenant la théorie qu’il a proposée:

Eanvier.

L’tiretêre tout entier peut être considéré comme une seule fibre musculaire colossale ; l’onde s’y propage comme elle le ferait dans une fibre musculaire unique, dans celle de la patte de l’hydrophile, par exemple.

Mais comment se fait cette propagation ? D’après Engelmann, il se transmettrait de cellule en cellule un processus moléculaire (qu’il ne définit pas très-bien du reste), et qm transmettrait l’excitation de proche en proche aux divers points de la substance contractile.

Reste à savoir comment se produit l’incitation motrice. Les anciens auteurs, J. Muller, par exemple, admettent • que c’est l’urine qui excite directement l’uretère. D’autres auteurs, et parmi eux Donders, pensent que l’urine est bien l’excitant initial, mais que c’est par action réfiexe que la contraction se produit. Or, comme Engelmann le fait observer, onpeutisoler complètement de l’orgânisme Furètère avec le rein, sans qu’il cesse de battre. Les mouvements dont il est le siège ne sont donc pas des mouvements réflexes, à moins que l’on ne veuille admettre des centres nerveux réflexes dans le rein. Engelmann a fait à ce sujet des recherches minutieuses et n’a trouvé de cellules nerveuses dans aucune des parties de là tunique musculaire de l’uretère.

Enfin, chez le rat, M. Vulpian (Engelmann ne donné pas d’indication bibliographique, et nous n’avons pas pu retrouver ce fait dans les travaux de Yulpian) aurait remarqué qu’un segment isolé de l’Uretère continue de battre. Sur ces données, l’aUteur conclut que les mouvemènts rhythmiqües seraient spontanés et appartiendraient en propre à Turetère, qui, considéré en tant qu’organe, en serait le point de départ.

Yoüs voyez, Messieurs, que ce mémoire présente hd grand intérêt, non-seulement pour des fibres musculaires lisses, mais au point de vue de la contraction musculaire Gn général. C’est aussi pourquoi nous avons répété les ex-

périences d’Engelmann. Le lapin étant attaché sur le dos et ouvert, nous avons recueilli le pa(juet intestinal dans des linges chauds et humides; l’uretère a été mis à nu, nous l’avons réchauffé en l’entourant de linges chauds maintenus à distance. Dans ces conditions, nous avons observé exactement les mêmes faits qu’avait décrits Engelmann : Des contractions spontanées parcouraient l’uretère toutes les 10 ou 20 secondes ; les excitations mécaniques déterminaient à partir du point excité deux ondes en sens inverse, péristaltique et ahti-péristaltique ; une ligature aii milieu faisait cesser les ondes de la partie inférieure, tandis que celles du segment supérieur étaient conservées ; enfin, un fragment isolé de l’uretère ne présentait pas de contractions spontanées, mais réagissait à l’excitation.

Ces expériences établissent-elles complètement la théorie d’Engelmann ? Il y en a une qui, certainement, lui est très-favorable. C’est celle où, sur un segment séparé, deux ondes se produisent à partir d’un point excité quelconque Mais d’autres expériences lui sont tout à fait contraires. Ainsi, quand l’uretère est lié au milieu, si la théorie des mouvements spontanés de l’uretère est vraie, les deux segments séparés par la ligature devraient continuer à battre, et nous voyons, au contraire, que le segment inférieur reste indéfiniment immobile. Ce fait prouve que l’incitation motrice vient du rein où de son voisinage, et que dans l’état normal cette partie supérieure voisine du rein se comporte à l’égard du reste de l’uretère, comme les oreillettes et la base du cœur, par rapport à la pointe de cet organe.

Ces analogies suffisent à montrer le grand intérêt qu’il y aurait à savoir si la tunique musculaire de l’uretère possède les mêmes propriétés générales que le cœur. Il serait, par exemple, très-intéressantdeconnaîtresi,commenousl avons démontré pour le muscle cardiaque, une excitation soutenue amènerait dans l’uretère des battements rhythmiques.Nous avons essayé de constater ce fait ; mais l’expérience est

extrêmement difficile à disposer sur le lapin pour bien constater le rhythme et nous avons dû y renoncer.

Nous avons ensuite essayé de reproduire les faits sur le rat. Voici comment nous avons disposé l’expérience. Le rat est, commme vous le voyez, fixé sur une planchette au moyen d’un mors appoprié et de liens qui retiennent ses membres. Un thermomètre, attaché à côté de l’animal sur la planchette, permet de noter la température du milieu où il se trouve. Nous avons placé cette planchette sur une brique et la brique elle-même sur une plaque métallique. Le tout est recouvert d’une grande cloche plate, d’un cristallisoir qui repose sur la plaque métallique. L’animal est delà sorte contenu dans une chambre fermée, et où il peut être observé facilement à travers la paroi transparente. Pour élever la température de cette chambre, nous avons placé la plaque métallique, qui en fait le plancher, sur une grande capsule remplie d’eau que nous pouvons chauffer avec un bec de gaz placé au-dessous et dont nous graduons la flamme à volonté.

Le rat ayant été attaché sur la planchette et disposé dans l’appareil, la température de ce dernier est graduellement élevée jusqu’à 36°. A ce moment, nous enlevons rapidement la cloche ; une incision faite dans toute la longueur de la ligne blanche met à nu les intestins qui sont recouverts d’un linge humide chauffé ; l’uretère étant mis à nu, la cloche est replacée par dessus l’animal. Il serait difficile d observer exactement à l’œil nu les mouvements d’un organe aussi petit. Aussi avons-nous disposé les choses et élevé la planchette sous la cloche, de façon que l’uretère puisse arriver au foyer d’une loupe que nous plaçons sur la cloche. De cette façon, l’uretère, grossi 2 à 3 fois, se voit parfaitement bien, et il présente des mouvements péristaltiques comme celui du lapin.

Nous pourrons parfaitement, je pense, opérer dans ces conditions. Plaçons d’abord une ligature à la partie mé-

diane de l’uretère, de manière à le diviser en deux parties égales, et observons : Au début, les deux segments continuent à battre ; puis le supérieur s’arrête et les mouvements ne persistent que dans le bout inférieur. En examinant de plus près, nous voyons que le segment supérieur est gonflé par l’urine accumulée dans son intérieur ; c’est ce gonflement qui arrête ces mouvements ; si, en eflfet, nous faisons une petite incision latérale au-dessus de la ligature, l’urine s’écoule et les battements rhytbmés reprennent leur cours.

La direction des ondes dans les deux segments est intéressante à remarquer ; dans le segment supérieur, elle est normale, c’est-à-dire que les ondes se dirigent de haut en bas ; dans le segment vésical, au contraire, les ondes sont antipéristaltiques ; elles partent de la vessie pour aller jusqu’au point serré par la ligature. Or, comme l’incitation motrice du rein qui détermine les mouvements du segment supérieur est arrêtée par le fll constricteur, il faut donc qu’il y ait pour le bout inférieur un second centre d’excitation, et la direction antipéristaltique des ondes nous indique que ce centre est placé dans la vessie.

Nous pouvons, en conséquence, déduire de ces faits que, chez le rat, il existe au moins deux centres d’incitation motrice pour l’uretère. Pour nous en assurer, nous avons fait une seconde expérience. Nous avons placé sur l’uretère deux ligatures, de manière à le diviser entrois segments, un rénal, un vésical et un médian. Dans ces conditions, nous avons constaté que, tandis que le segment vésical et le rénal continuent à battre, le segment médian reste immobile. Ce n’est pas tout: l’expérience ainsi pratiquée met à notre disposition un segment d uretère immobile, ne présentant plus de cçntractions spontanées et sur lequel nous pourrons reconnaître si une excitation constante amène des contractions rhythmées ; et voici comment nous avons monté l’appareil à cet eflèt : Voici deux

fils de cuivre recourerts de gatta-percha et courbés en crochets délicats que nous pourrons faire passer sous l’uretère, de manière à n’exciter que cet organe seul et sur un point donné. Nos fils étant mis en communication avec les électrodes d’une machine d’induction, et la cloche de verre qui recouvre le tout permettant une observation attentive au moyen de la loupe, nous électrisons le segment médian par les interruptions d’un courant d’inductionde force moyenne, au nombre de 20 ou 30 par seconde. Nous voyons se produire dans le segment, immobile auparavant, des contractions rhythmées variées, il est vrai, mais bien marquées. '

Voici donc un segment d’uretère qui ne contient pas de cellules nerveuses (puisqu’il ne bat pas spontanément) et qui se trouve par conséquent dans les mêmes conditions que la pointe du cœur réséquée; ce segment se comporte absolument de la même façon, en présence des interruptions rapprochées et soutenues d’une machine à induction. Les contractions une fois produites, nous avons alors arrêté l’excitation. Mais, à notre grand étonnement, les battements rhythmiques, au lieu de se suspendre, ont encore continué à se produire et se sont manifestés quatre ou cinq fois. Poursuivant l’observation, nous avons bientôt vu le segment rester ensuite immobile pendant une heure environ ; puis nous avons recommencé plusieurs fois l’exeitation; les contractions rhythmées ont reparu chaque fois et se sont soutenues quelque temps après que l’excitation avait cessé.

Il serait néanmoins nécessaire de continuer les expériences pour en tirer des résultats plus nets. Nous nous sommes cependant arrêtés là. La mise en expérience de l’uretère (l)’nous offrait trop de difficultés et nous pouvions espérer trouver, dans d’autres organes, ce que nous cherchions sur les fibres musculaires lisses en général.

(l) Une difficulté que je dois encore signaler en passant, à propos de 1 ure-

Passons donc à d’autres organes et voyons si dans le tube digestif, dans l estomac, dans l’intestin, nous ne pourrons pas trouver des objets d’étude qui nous permettent de résoudre la question des mouvements des fibres musculaires lisses. Je dois dire de suite, messieurs, que nous avons obtenu des résultats très-satisfaisants.

Mais exposons d’abord l’état de la question. Le dernier mémoire qui ait paru sur ce sujet est de 18'78; il a été publié par van Braam Houckgeest qui l’avait commencé avec Sanders, et l’a terminé seul par suite du départ de son collaborateur.

Sanders avait imaginé/pour l’observation des mouvements intestinaux, une méthode intéressante; elle consiste à observer ces -mouvements à l’abri du contact de Pair. A cet effet, l’on dispose dans une caisse rectangulaire 20 à 30 litres d’une solution d’eau salée à 6 p. 1000. Ce bain est porté à la température de 38° centigrades. Avant d’y placer le lapin, on pratique la trachéotomie et l’on place dans la trachée une canule qui communique avec un tube en caoutchouc dont l’autre extrémité est fixée sur un des bords de la caisse. Cela fait, l’animal, attaché sur le dos à une planchette métallique, est immergé dans l’eau salée; l’on fait une incision sur la ligne blanche en ayant soin d’éviter les vaisseaux. Les intestins se dégagent et flottent dans le liquide qui ne les altère pas notablement.

Yoici ce que M. van Braam Houckgeest a observé dans ces conditions. L’estomac demeure immobile, l’iléon et le gros intestin sont également en repos, le duodénum et le jéjunum seuls sont animés de quelques légers mouvements.

Ces phénomènes sont, vous le voyez, tout à fait diffé-

tère, c’est que cet organe est tellement mince qu’Ü n’est pas possible de prendre un tracé graphique de ses contractions. Engelmann y a renoncé et nous aussi.

rents de ceux que présentent les intestins exposés à l’air libre. Tous avez tous été témoins des mouvements considérables qu’ils présentent à l’ordinaire quand on ouvre la cavité abdominale d’un lapin. Houckgeest et Sanders attribuent ces mouvements à l’excitation de l’air et pensent que leur solution salée agit comme un milieu indiflférent.

Ces auteurs ont observé, en outre, qu’en irritant avec une pince un point de l’intestin, il s’y produit une contraction; mais cette contraction reste localisée et ne donne pas naissance à des ondes péristaltiques et antipéristaltiques qui se propageraient le long de l’intestin.

Un peu avant ces auteurs, en 18'71, Engelmann, poursuivant l’idée qui avait donné naissance à son travail sur l’uretère, avait publié un mémoire sur la contraction des intestins et des autres organes contenant des fibres musculaires -lisses. Voici comment il opérait ; Les animaux étant chloroformés, les intestins étaient mis à nu. Au moment où survenait la mort de l’animal, une grande contraction péristaltique parcourait tout le tube intestinal, prenant son point de départ un peu au-dessous du pylore. — Quand l’on pinçait ensuite l’intestin en un point, il s’y produisait une contraction et en même temps l’on voyait partir du point excité une onde péristaltique et une onde antipéristaltique.

Houckgeest reconnaît l’exactitude des faits observés par Engelmann. Seulement, il prétend que les choses ne se passent ainsi qu’après la mort de l’animal, et que sur le vivant les phénomènes sont tout autres ; je dois noter ici que, pour étudier avec plus de soin les contractions intestinales, Engelmann appliquait à l’intestin un instrument analogue au cardiographe de Marey ; il l’introduisait dans un fragment d’intestin et enregistrait ainsi les mouvements complexes qui s’y produisent. C’est d’un appareil très-semblable que se sont servis Legros et Onimus dans leurs recherches déjà anciennes sur le même sujet.

Je ne suivrai pas ces différents auteurs dans les détails de leurs observations. Nous ne nous occupons pas ici, en effet, des fonctions de l’intestin pris en particulier, mais uniquement des fonctions des fibres musculaires lisses, et une grande poche de caoutchouc introduite dans un segment d’intestin et en enregistrant les divers mouvements si complexes, ne nous apprendrait rien sur le mode de contraction de la fibre musculaire lisse considérée en ellemême.

Je ne dirai rien non plus de la partie des travaux de ces auteurs qui a trait à l’infiuence du sy.stème nerveux sur la contraction. Pfiüger a démontré, comme on sait, que le nerf splanchnique est un nerf d’arrêt pour les intestins, tandis que le pneumogastrique n’exerce pas d’influence sur leurs mouvements. Les discussions tournent autour de ce point; elles m’entraîneraient hors de mon sujet, je les laisse de côté et reviens à l’objet de nos études, aux mouvements rhythmés des muscles lisses tubuliformes.

Nous avons répété sur la grenouille les expériences faites par Houckgeest sur le lapin. A cet effet, nous avons fixé l’animal avec des épingles sur un disque de liège disposé au fond d’un cristallisoir rempli d’eau salée à 5 pour 1000 ; nous ouvrons ensuite la cavité abdominale sur la ligne blanche, après avoir pris soin de lier en haut et en bas la veine abdominale médiane pour éviter la perte de sang. Les intestins se dégagent et flottent dans le liquide. Immédiatement après l’opération, quelques mouvements se manifestent dans le chef supérieur de l’intestin grêle ; l’estomac reste immobile, ainsi que la portion moyenne de l’intestin grêle et le rectum.

Si maintenant nous élevons la température du milieu, ce que nous faisons en remplaçant l’eau à 19° G dans laquelle se trouvait la grenouille, par de l’eau à 32° G, les

mouvements deviennent plus évidents, puis, après un cer. tain temps ils cessent et les intestins se relâchent.

Mais, si nous irritons un point de l’estomac en pinçant avec une pince très-fine une petite portion de sa paroi nous y faisons naître une contraction. La forme de cette dernière est intéressante à observer ; l’estomac a été pincé longitudinalement ; au bout d’un certain temps, nous voyons se former en ce point un petit sillon; ce sillon s’étend transversalement et finit par embrasser comme un anneau toute une zone de l’estomac ; celui-ci se trouve rétréci en ce point comme si on l’avait serré avec un lien. Son diamètre est diminué de plus de moitié.

Il y a aussi une petite extension de l’excitation en longueur, mais elle est à peine appréciable.

Le résultat de cette expérience se comprend facilement. L’estomac de la grenouille ne présente dans sa tunique musculaire que des fibres circulaires. 11 y a bien en outre à la partie profonde de la muqueuse deux couches musculaires, l’une transversale, l’autre longitudinale (disposition analogue à celle qu’on observe dans le reste du tube digestif); mais ces couches minimes ont une importance relativement peu considérable, et que nous pouvons négliger dans l’espèce.

Dans l’intestin, qui renferme les deux ordres de fibres, longitudinales et transversales, le phénomène se produit absolument de la même façon. Sous l’infiuence de l’irritation, il y a constriction ou contraction annulaire très-énergique, le diamètre de l’intestin est très-notablement réduit au niveau du point excité, aucune propagation de l’irritation ne se manifeste, au contraire, dans le sens de la longueur

Faut-il conclure de ces observations, comme l’a fait Houckgeest, qu’il n’existe pas de contraction péristaltique et antipéristaltique? Point du tout. Il est, en effet, des moovements qui échappent complètement à notre observation a cause de leur extrême lenteur et qui se produisent néan

moins dans les parties excitées. Supposons une montre qm n’aurait qu’une aiguille marquant les heures et qui serait examinée par un observateur peu patient, cet observateur serait amené à conclure au bout de peu d’instants que l’aiguille ne se meut pas sur le cadran. Il en est ainsi pour certains mouvements de l’intestin; nous sommes obligés, pour les constater, de recourir à des moyens détournés, à les artifices.

Dans ce but, nous avons construit l’appareil suivant. Nous fixons un estomac de grenouille sur l’extrémité d’un tube de verre creusé d’un gorge pour qu’aucun déplacement ne se puisse opérer, l’autre extrémité du tube est fermée par un bouchon de caoutchouc percé d’un trou. Introduisons par ce trou la canule d’une seringue chargée d’eau saléeet remplissons ainsi de liquidele tube et l’estomac. Les matières contenues dans la poche stomacale ayant été chassées par le courant d’eau, une ligature est appliquée sur le pylore, et dans le bouchon en caoutchouc l’on introduit un tube de verre effilé en pointe capillaire. L’eau en excès monte dans là partie effilée du tube. L’appareil étant ainsi disposé, nous plongeons tout le système dans l’eau salée.

Nous observons alors un phénomène très curieux. Pendant des heures entières, la colonne d’eau engagée dans le tube capillaire monte et descend alternativement, très-lentement il est vrai, mais d’une façon absolument rhythmée.

En un mot, cet estomac qui, à l’œil nu, paraissait complètement immobile présente une série de mouvements ; il possède, presque comme le cœur, une systole, une diastole et une 'pause.

Il n’est pas difficile d’enregistrer ces mouvements. LL suffit de faire communiquer le tube de verre par l’intermédiaire d’un tube en caoutchouc avec un des tambours enregistreurs de M. Marey pourvoir le style écrivant marquer sur le cylindre les contractions de l’estomac.