TROISIÈME LEÇON

(12 décembre)

Développement do la cornée.

Revue historique des travaux sur la cornée.

Développement de Vœil.

Développement de la camée. — Distinction dans la cornée d'une partie conjonctivale et d'une partie scléroticale. — Discussion sur la nature de l'épithélium de la membrane de Descemel.

Revue historique des travaux faits sur la cornée. — Distinction de trois périodes : Période de l*acide acétique^ depuis le début des recherches histologiques jusqu'en 1861. — Justification de cette dénomination. — Théorie de Keichert.

Découverte des corpuscules de la cornée par Toynbee.

Théorie de Virchow sur le tissu conjonctif. — Son origine. Le corpuscule osseux devient le type de la cellule plasmatique. — Succès de cette doctrine. — Opinion contraire de Henle.

Messieurs ,

Je vous ai exposé dans, la dernière leçon des considérations sur la disposition des éléments du système nerveux, sur le développement de ce système et sur les théories diverses que Ton a émises pour l'expliquer. Je me suis contenté sous ce rapport de rester dans les généralités, sans négliger toutefois aucun des faits importants sur lesquels sont basées les différentes hypothèses dont je vous ai parlé. Vous avez pu examiner, à la fin

de la leçon, un certain nombre de préparations relatives au sujet dont je vous avais entretenus, c'esl-à-dire à la structure de la couche épithéliale de l'épendynie de la moelle et du cerveau.

Ces préparations, à cause de l'analogie frappante que présentent Tépithélium de Tépendyme d'une part' et Tépithélium sensoriel de Tautre, ont dû vous suggérer des hypothèses sur la signification physiologique ou, si vous préférez, sur la signification fonctionnelle d'une organisation si intéressante. Vous avez dû vous demander si l'épithélium de Tépendyme ne serait pas également sensoriel, et s'il ne devrait pas être rattaché à la perception de quelque sensation spéciale. Jusqu'à présent aucun fait n'est venu, à ma connaissance, jeter quelque lumière sur cette question encore nouvelle; aussi je considérerais comme prématurées, je dirai même comme tout à fait gratuites, des hypothèses qui rattacheraient cette disposition à ce que les philosophes appellent le sens intime, ou bien qui tendraient à attribuer à cet épithéUum un rôle dans la connaissance que nous avons de la position du corps.

Je passe maintenant à Tétude du tégument externe et à l'analyse de la terminaison des nerfs sensitifs.

Ce sujet est très vaste; il est si étendu, que beaucoup de parties en sont encore très peu explorées; d'autres, au contraire, ont été fouillées avec une ardeur et une assiduité tout à fait exceptionnelles.

Ainsi, la cornée transparente de l'œil, que nous nMom

étudier d'abord, a été, à cause de sa transparence d'une parf, et de l'autre à cause de la facilité que l'on a de l'examiner à l'état vivant, l'objet de l'attention d'un très grand nombre d'observateurs. Ils ont trouvé tant d'intérêt à cette étude, que la collection des mémoires publiés sur cet organe suffirait à faire une bibliothèque assez considérable. Ainsi, dans l'article que Waldeyer a consacré à la cornée dans le Manuel d'ophthalmologie de Graefe et Saemisch, il y a une liste des mémoires publiés sur la cornée, la conjonctive et les paupières, qui ne comprend pas moins de deux cent cinquante-huit travaux; et encore cette liste n'est-elJe pas complète, car je connais plusieurs mémoires qui n'y sont pas cités.

La cornée appartient au système tégumentaire externe; c'est la première partie de ce système que nous allons analyser. Nous en ferons une étude expérimentale complète, sur le modèle de celles que nous avons faites jusqu'à présent.

Je dois tout d'abord vous rappeler en quelques mots les notions les plus générales sur le développement de Tœil. J'y ajouterai Texposé des opinions récentes sur le développement de la cornée en particuliei.

Sous ce microscope j'ai fait disposer un embryon de poule à la quarante-huitième heure d'incubation. Vous y distinguerez la tète, la moelle épinière; puis, de chaque côté de l'axe spinal, les vertèbres primitives, etc. Mais je veux attirer votre attention particulièrement sur la tête. En avant et sur les côtés du cerveau, vous remarquerez deux saillies arrondies; ce sont les vésicules ocukures primitives. Sous un autre microscope, vous pour-

rez examiner une coupe d un embryon de trois jours faite au niveau des vésicules oculaires ; vous y constaterez que ce sont vraiment des vésicules, c'est-àdire qu'elles présentent une cavité à leur intérieur; enfln, vous reconnaîtrez que leur paroi est formée de cellules analogues aux cellules épithéliales de Tépendym-e.

Vers la soixante-cinquième heure environ, la vésicule oculaire, au lieu d'être une simple protubérance du cerveau, s'est pédiculisée et n'est plus réunie à la vésicule cérébrale que par un prolongement assez mince et très rétréci en un point. A ce moment, comme vous le remarquerez sur la même préparation, cette vésicule n'est plus recouverte que parle feuillet épidermique, ou, si vous aimez mieux, par le feuillet eclodermique. A cette période ou dans les heures qui suivent, on voit, d'après Remak, se produire au niveau du pôle antérieur de cette vésicule un épaississement de l'ectoderme sous la forme d'un bourgeon • Ce bourgeon de l'ectoderme déprime la vésicule oculaire primitive qui prend alors autour de lui la forme d'un caliœ (Bg. 1, B).

Quelques heures plus lard, le bourgeon épithélial ainsi développé s'est détaché du l'euillet ectodermique qui lui avait donné naissance et se présente comme une vésicule ovoïde, vésicule cristallinienne, toujours embrassée par la vésicule oculaire primitive refoulée en forme de calice.

Vers le cinquième jour, la dépression de la vésicule oculaire primitive est telle, que sa partie antérieure refoulée et réfléchie vient presque au contact de sa partie

postérieure et qu'elle est ainsi invaginée sur elle-même à la façon d'un bonnet de coton (%. i . C). Le cristallin est place au niveau du poiat de rt^flexioD et séparé

mibre lnc« d« la vdilculocrlstsUii G. Troïii&mo stade. Aprëfi a^filre afra «lUrnei li i&icule oculaii Il repliée «ir elle-inS a pigmeaU do b rétine; r, 1 0, fente qii[ concapoiid ï b cavil<! da h Tdsicule o

du fond de la cupule par un espace qui sera plus tard occupé par le éorps vitré. Tout autour du crislallin et en dehors de la vésicule oculaire primitive, se trouve le tissu du mésoderme, qui est destiné à proliférer, à pénétrer entre ces parties de l'œil d'origine ectodermique

SAnnu. — Àa>t. gtoinle. n- — 3

et à compléter, en s'interposant à elles, la formation du globe oculaire proprement dit.

Les premières notions sur le développement de Tœil sont dues à Huschke ; elles ont ensuite été complétées par d'autres observateurs, parmi lesquels je citerai Ga ri Vogt, qui a fait de remarquables travaux sur le développement de Fœil chez les salmonidés, et Remak, qui a étudié ce développement chez le poulet, avec le génie d'observation qui le caractérise.

Voyons maintenant rapidement ce que devient la vésicule oculaire primitive, déprimée et invaginée par suite du développement de la vésicule cristallinienne. Son feuillet antérieur forme la rétine, son feuillet postérieur constitue le feuillet épithélial de la choroïde , ou mieux l'épithélium pigmenté de la rétine. Je reviendrai plus tard sur ce point. Cependant, je ne veux pas laisser échapper l'occasion de vous dire quelques mots sur la structure du feuillet réfléchi de la vésicule oculaire primitive. En l'examinant sur la préparation que j'ai fait disposer devant vous, vous reconnaîtrez qu'il est constitué par des cellules épithéliales cylindriques, analogues à celles que vous avez observées dans l'épendyme. Cela ne doit pas vous surprendre, puisque vous savez que la vésicule oculaire primitive est une dépendance de la vésicule cérébrale.

Cette origine de la vésicule oculaire primitive vous fera comprendre aussi pourquoi, dans la rétine des vertébrés, Textrémité libredes bâtonnets regarde en arrière» Dans la vésicule cérébrale et dans la vésicule oculaire primitive, qui n'était au début qu'un diverticule de k

première, l'extrémité libre des cellules épithéliales était dirigée du côté de la cavité. En se séparant de la vésicule cérébrale, la vésicule oculaire primitive n'a pas changé de structure, l'extrémité libre de ses cellules épithéliales regarde en dedans. Plus tard, lorsqu'elle est déprimée en forme de cupule, les cellules épithéliales sensorielles de sa partie réfléchie ont, par suite, leur extrémité libre en arrière, et les bâtonnets de la rétine, qui naîtront de cet épilhélium, regarderont également en arrière.

Revenons maintenant au développement de la cornée* A l'époque où le cristallin se détache de l'ectodermé pour former un organe séparé, il se fait aux dépens du mésoderme une prolifération d'éléments cellulaires qui, pénétrant entre le cristallin et le feuillet externe d'une part , de l'autre enveloppant la vésicule oculaire, donnent naissance à la cornée et à la sclérotique, et constituent ainsi le globe de l'œil.

Entre Tectoderme et le cristallin, il apparaîtrait d'abord, d'après Kessler (1) (qui a fait récemment des études approfondies sur cette question), une membrane anhiste, claire, ne contenant aucune espèce d'éléments figurés. Cette membrane, élaborée par les cellules ectodermiqnes, serait le premier vestige de la cornée, ce que Kessler nomme la cornée propre, cornea propria. Mais bientôt après se montreraient, à la surface postérieure de cette cornée propre, des cellules venues du

(!)• Kessler, Zur Enlwicldung défi Auges ^ Leipzig, 1877, voy. Kollikcr, ^B''*'"'''hktng»g€8chicfUe der Menscken und der lioheren Thiere, "l"" cdilion,

36 COBNÉE.

mésoderme et qui s'y disposeraient en une couclie endotbéliale ou épilbéliale continue. A ce moment, la cornée serait composée de trois couches : une couche antérieure constituée par les cellules ectodermiques, une couche moyenne amorphe, la cornée propre, et enfin une couche interne formée par une seule rangée de cellules endothéliales provenant du mésoderme.

Ce stade n^aurait qu*une très courte durée. Bientôt, en effet, des cellules venant du mésoderme pénétreraient du bord vers le centre dans la cornée propre et, envabissaiilsa couche moyenne dans toute son étendue, ne laisseraient à l'état de membranes anhistesque sa partie antérieure et sa partie postérieure qui formeraient la membrane basale antérieure et la membrane basale postérieure.

La cornée correspondrait alors au schéma suivant : une couche épithéliale appartenant au feuillet externe, une couche anhiste provenant également du feuillet externe, mais indirectement ; une couche cellulaire, ou du moins infiltrée de cellules provenant du mésoderme; une seconde couche anhiste, membrane basale postérieure, dépendant du feuillet externe ; enfin un épithélium plat à une seule couche originaire du mésoderme. ' Ce schéma est séduisant. Il permet d'entrer d'emblée dans Texposé de la constitution des différentes couches de Torgane.

Il nous fait connaître Tépithélium antérieur, dépendance de Tectoderme, qui donnerait naissance, suivant une conception favorite des histologistes anglais, à une niembiane basale [basement membrane)^ la lame élasti-

que antérieure; le tissu propre de la cornée qui serait d'origine mésodermique ; la lame élastique postérieure, qui serait également une membrane basale, faisant partie originairement de la membrane basale antérieure ; enfin Tendothélium ou le pseudo-épitbélium de la membrane de Descemet, qui serait d'origine mésodermique.

Une première objection à faire à cette conception embryologique est celle-ci. La membrane de Descemet, peu épaisse après la naissance, s' accroît progressivement avec Tâge, et chez le vieillard, ainsi que Ta observé Henri Miiller, elle présente môme à sa face interne, au niveau de son bord, des excroissances verruqueuses. Le développement de cette membrane se continue donc pendant la vie, ce qui ne serait pas possible si elle était une dépendance de Tépithélium antérieur, dont elle se trouve séparée par tout le tissu propre de la cornée.

Du reste, KôUiker, cherchant à vérifier directement la théorie de Kessler, a constaté que, chez un embryon de lapin de vingt jours, il n'y a ni lame élastique antérieure, ni lame élastique postérieure (1). Au moment de la naissance, la lame élastique antérieure existe, mais il est impossible de voir une lame élastique postérieure.

De plus, Kôlliker, tout en admettant la cornée propre de Kessler, donne à cette couche anhisle une tout autre signification. Ce serait une substance semi-liquide (la substance fondamentale mésodermique) interposée au

(I) Kôlliker, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der hoheren Thiere, 2« édition, p. 668 et 669.

pôle antérieur du cristallin et à Tépithélium de la cornée. Cette couche serait bientôt infiltrée, dans toute son épaisseur, par des cellules mésodermiques. Dans la cornée proprement dite, des fibres ou des lames s'ajouteraient à ces cellules pour donner naissance au tissu cornéen, tandis que, à sa face postérieure, la plus voisine du cristallin, il resterait une couche de cellules non séparées par de la substance intei'médiaire, qui formeraient plus tard Tépithélium de la membrane de Descemet.

Je dois ajouter que Kôlliker, dans la dernière édition de son Traité d'embryologie (4), confirme, en partie du moins, une opinion émise par Waldeyer (2). Cette opinion est la suivante : le tissu propre de la cornée des vertébrés adultes serait constitué par trois feuillets : un feuillet antérieur ou conjonctival, provenant de la conjonctive oculaire ; un feuillet moyen, sclérotical, se développant en même temps que se forme la vésicule oculaire secondaire ; et enfin un feuillet interne choroïdal, provenant de la choroïde. Waldeyer s'appuie sur des observations antérieures de Manz et sur des recherches faites dans son propre laboratoire par Lorent.

Kôlliker admet sans difficulté la distinction des deux premières couches: conjonctivale et scléroticale. Il pense, comme Waldeyer, que la conjonctive, loin de s'arrêter au bord de la cornée, ainsi qu'on l'admet d'habitude, pour laisser seulement son épithéhum se continuer avec

(1) Kôlliker, loc. cit., p. 698.

(-2J Waldeyer, Cornea , in Ilandbuch der gesammten Augenheilkunde de Ssmisch et Grœfe, t. I, p. 170.

répilhélium cornéen, se prolonge elle-même dans les couches les plus antérieures de la cornée.

En revanche, il n'admet pas la troisième couche indiquée par Waldeyer, la couche choroïdale. D'après lui, Waldeyer et les observateurs sur lesquels il s'appuie ont pris pour une couche de la cornée la membrane pu* pillaire.

A propos de cette distinction dans la cornée d'une partie scléroticale et d'une partie conjonctivale, Kôlliker rappelle que, d'après les observations de Langerbans et de W. Millier, la cornée du Pétromyzon serait conjonctivale presque dans sa totalité, la partie scléroticale n'y étant représentée que par la membrane de Descemet.

Enfin Kôlliker donne le dessin d'une coupe de la cornée d'un embryon de lapin de dix-huit jours (1), dans lequel il figure très nettement une partie antérieure plus transparente se continuant avec la conjonctive; il ajoute toutefois que la limite des deux parties n'est pas très nette et qu'il est difficile de les séparer Tune de l'autre.

Quelle que soit la manière dont on conçoit le développement de la cornée, cette membrane n'en est pas moins une dépendance du tégument externe. Nous aurons à y considérer, comme j'ai eu l'occasion de vous l'indiquer déjà à propos du schéma de Kessier :

Un épithélium antérieur stratifié, analogue à l'épiderme ;

Une lame élastique antérieure, dont je ne cherche pas encore à établir la structure et la significatkm ;

Un tissu propre, tissu connectif, dans lequel nous distinguerons des fibres et des cellules;

Une membrane élastique postérieure ;

Enfin ce que Ton appelle Tendothélium et ce que je nommerai Tépithélium de la membrane de Descemet.

A propos de cet épithélium, quelques explications sont nécessaires. Il est établi qu'il procède du mésoderme ou du feuillet moyen. Or, vous savez que His a soutenu qu'il y avait, entre les épithéliums provenant du feuillet externe et du feuillet interne d'une part et les épithéliums provenant du feuillet moyen d'autre part, une très grande différence. Il a proposé de leur donner deux noms différents; de réserver le nom d'épiihélium pour les premiers, tandis que l'on donnerait à ceux qui appartiennent au feuillet moyen le nom d'endothéliums.

I^ défaut de cette conception théorique, séduisante d'ailleurs, est dans ce fait que certains épithéliums n'y cadrent pas parfaitement. Ainsi, par exemple, les reins et les organes génitaux ne proviennent certainement pas du feuillet externe, et généralement on attribue leur origine au feuillet moyen. Dès lors, les épithéliums du rein, de l'ovaire, du testicule devraient être api)elés des endothéliums, et cependant il est évident qu'ils se rapprochent bien plus des épithéliums proprement dits.

Il en est de même pour l'épithélium de la membrane de Descemet. Ses cellules ont, en effet, une épaisseur qui les fait rentrer dans le type de l'épithélium cylindrique bas. Je continuerai donc à l'appeler épithélium, car

j'estime qu'il vaut mieux donner à un tissu un nom en rapport avec sa forme et avec son type, qu'avec une origine qui n'est souvent connue que d'une manière imparfaite.

Il existe chez l'embryon un réseau vasculaire dans la couche superBcielle de là cornée au-dessous de Tépilhélium antérieur. Chez les mammifères, il disparaît avant la naissance; mais on connaît quelques animaux chez lesquels il persiste pendant toute la vie.

Enfin, il convient d'ajouter que la cornée possède un appareil nerveux d'une richesse extraordinaire. Je me propose d'en faire une étude complète. Mais il est indispensable de connaître auparavant d'une façon détaillée la structure de la cornée elle-même, et c'est pourquoi je me vois obligé de m'en occuper tout d'abord. Du reste, il y a encore dans cette structure un certain nombrede points discutés , sur lesquels je m'efforcerai de jeter quelque lumière. J'y serai porté d'autant plus que chacun des problèmes soulevés à propos de la cornée a une importance considérable en anatomie générale.

Nous possédons maintenant les notions les plus essentielles sur le développement et la structure de la cornée; je ne m'y suis pas arrêté davantage, parce que je n'a pas à faire ici un cours élémentaire et qu'il me suffisait de cet exposé rapide pour vous rappeler des faits connus. Nous allons maintenant aborder l'étude expérimentale de la cornée, et je commencerai par un exposé historique des opinions des auteurs sur la structure de cet organe.

Gomme je vous Tai dit au début de cette leçon, la cornée est un des objets favoris des histologistes. Aussi cette partie de ce que j'appellerais volontiers, suivant une expression allemande, la littérature histologique, est-elle une des plus encombrées.

Je ne vous parlerai pas de tous les travaux qui ont été publiés sur la cornée ; cela serait inutile et même nuisible, car sans fil conducteur vous vous perdriez, je finirais par me perdre moi-même dans ce dédale d^opinions diverses et contradictoires. Du reste, je n'ai pas lu tous ces mémoires, et il y eu a, surtout parmi les anciens, dont je devrai vous parler par ouï-dire.

Je diviserai cette revue historique des travaux sur rhistologie de la cornée en trois périodes : une période ancienne, que j'appellerai période de l'acide acétique et qui s'étend depuis l'origine des recherches bistologiques jusqu'en 1861 ; une seconde période, que j'appellerai période de l'argent et qui s'étend de 1861 à 1867 ; enfin une période à laquelle je donnerai le nom de période de l'or et qui va depuis 1867 jusqu'en 1878.

Vous voyez que je distingue ces périodes d'après les réactifs que l'on a employés. Je ne veux pas dire par là que jusqu'en 1861 on n'ait appliqué à l'étude de laoopr^ née que Tacide acétique, ni que le nitrate d'argept . iJI été seul mis en usage de 1861 à 1867; mais C6J< veux dire, c'est que, dans chacune de cet l'emploi du réactif dont je lui ai donné le iiamf beaucoup dans la manière de oomprmdrt

HISTORIQUE. hS

ment la cornée, mais encore un grand nombre de tissus deToi^anisine.

En efïet, comme la minceur et la transparence de la cornée y rendaient les recherches plus faciles, on so servait dei faits que l'on y découvrait pour interpréter ta structure d'autres tissus moins aisés à observer, en particulier la structure du tissu conjonctit'.

Je n'ai jamais accepté cette manière de comprendre l'anatomie générale et je l'accepterais aujourd'hui moins que jamais. Il ne saurait être permis de transporter le résultat des observations faites sur un objet à un groupe de tissus auquel on suppose appartenir l'objet que l'on examine. D'une part, en effet, on ne sait d'une façon certaine le groupe auquel appartient un tissu que lorsque celui-ci est bien complètement connu; d'autre part, il est impossible de ranger en un groupe un certain nombre de tissus sans avoir une connaissance exacte et immédiate de chacun d'enx.

Du reste, j'aurai souvent encore l'occasion de vous faire remarquer combien une généralisation basée sur un seul objet peut être nuisible au développement de la science. Bien des erreurs nées de l'observation insuffisante de la cornée ont été étendues ainsi à tout le tissu conjonctif; elles subsistent même aujourd'hui pour une part et oe disparaissent qu'avec une extrême lenteur.

La période que j'ai appelée période de l'acide acétique

date du début des recherches histologiques. A cette

époque, lorsque l'on voulait étudier au microscope les

Qissus animaux, le tissu conjonctif par exemple, on en

44 STRUCTURK DK LA CORNÉE.

prenait un fragment aussi mince que possible, on le portait sur une lame de verre, on y ajoutait de Teau, on recouvrait d'une lamelle et Ton examinait. Comme généralement Tobjet était encore relativement épais et que sa transparence n'était passuffisante, on pressait sur la lamelle pour l'amincir. On a même, à cette époque, inventé une série de compresseurs pour cet usage. On voyait alors des fibrilles plus ou moins groupées en faisceaux, des gouttelettes de graisse de dimensions variées sorties de cellules adipeuses qui avaient éclaté par l'action du compresseur, et souvent même des objets de toute nature étrangers au tissu et provenant du monde extérieur.

Lorsque la compression ne suffisait pas, qn ajoutait sous la lamelle de l'acide acétique. L'acide acétique était en effet à cette époque le seul réactif ou du moins le réactif fondamental dont on faisait usage. Sous son influence, on voyait disparaître toutes ces fibres dont renchevôtrement donnait de l'opacité à la préparation, et il apparaissait une quantité de noyaux.

Quant aux coupes avec le rasoir, elles étaient faites après dessiccation du tissu. On peut même dire que la dessiccation a été à peu près la seule méthode de durcissement employée à l'origine. La coupe était disposée jsur une lame de verre; on y ajoutait de l'eau, elle se gonflait; on la comprimait et, si elle n'était pas encore assez transpaiente, le flacon d'acide acétique était là. On y voyait alors des noyaux et des fibres élastiques; tout le reste avait disparu. ■ ■[

D'autres fois, on modifiait légèrement ce prôcôdô'^

traitait tout d'abord le tissu par l'acide acétique ou par un mélange d'eau et d'acide acétique, puis on le faisait sécher ; ou bien encore on le faisait bouillir pendant un certain temps dans un mélange d'eau et d'acide acétique avant de le soumettre à la dessiccation ; on en faisait des coupes minces qui étaient de nouveau soumisesàTaction de l'acide acétique. Parcourez, soit les traités, soit les mémoires d'histologie des années 4840 à 1860, dans lesquels les auteurs indiquent leur mode de préparation, vous rencontrerez toujours les mômes procédés, et vous conviendrez que j'ai raison d'appeler cette période, période de l'acide acétique.

Cette manière de faire était si universellement répan^ due, elle était tellement passée dans l'habitude des hislologistes, elle leur inspirait une si grande confiance, qu'il en est résulté une théorie histologique qui s'est répandue dans le monde savant et qui aujourd'hui encore conserve un certain crédit : je veux parler de la théorie de Reichert.

D'après Reichert, les fibres connectives que Ton observe dans un tissu à l'état vivant, ou à l'état frais et dans l'eau, n'existent pas. C'est une illusion d'optique qui nous fait prendre pour des fibres de simples plis dans une substance homogène. La véritable structure du tissu conjonctif correspondrait à ce que Ton observe après Taction de l'acide acétique, alors que toutes les fibrilles ont disparu et que Ton ne distingue plus que les noyaux et les fibres élastiques. On en était venu, vous le voyez, a avoir plus de confiance dans l'acide acétique que dans robflaniatiofi du tissu à l'état vivant.

46 STEUCTtRE DE LA GORHÉE.

La théorie de Reidiert a exercé une influence considérable sur la manière de comprendre le tissu conjonclif en général, et en particulier le tissu propre de la cornée, comme vous allez le voir dans l'exposé que je vais faire des différents travaux qui ont trait à sa structure.

Déjà en 1842, Toynbee avait fait remarquer que la cornée n'était pas une simple membrane homogène comme du verre. Il Tavait rappelé du moins aux histologisles, car ceux qui avaient lu Leeuvrenhoek nMgnoraient pas que cet auteur avait signalé Tépithélium antérieur de la cornée et parlé de la structure fibrillaire de cet organe. Toynbee ajouta à ces premières connaissances celle des corpuscules de la cornée.

Plus tard, Virchove donna à ces corpuscules une très grande importance en les comparant à ceux du tissu conjonctif en général et en les ramenant à un type bien connu. Ce type fut le corpuscule osseux (1), c'est-à-dire une cellule creuse nucléée, munie de prolongements ramifiés également creux et s'anastomosant avec ceux des cellules voisines, de manière à former parleur ensemble un système canaliculé continu au sein d'une substance fondamentale intercellulaire, la substance osseuse.

D'après Virchow, tout le tissu conjonclif, y compris

(1) Virchow fut amené à cette coaception d'une manière assez singulière. Examinant un jour, par hasard, une pièce d*anatomie pathologique conservée depuis un temps indéterminé au Musée de Wiirzburg, il en détacha une parcelle d'os, sur laquelle il observa les corpuscules osseux et leurs prolongements ramifiés. Frappé de la netteté de Timage qu*il apercevait, il en fit le type des corpuscules dans les tissus de substance conjonctive. Cette histoire est racontée tout au long dans les Bulletins de la SoeiM étr "m****ralistes de Wiirzbourg et j'en ai dit quelques nique (p. 312).

la cornée, serait construit sur ce type, c'est-à-dire constitué par des cellules creuses anastomosées et formant un système canaliculé continu, système plasmatique. La substance fondamentale ou intercellulaire seule varierait pour former les différents tissus de substance conjonctive : cartilage, tissu cellulaire sous-cutané, tendons, etc.

Cette théorie fut admise peu à peu par Tensemble des histologistes. Ils se rangèrent presque tous, les uns après les autres, à la suite de Virchow et acceptèrent sa doctrine, qui devint pour ainsi dire un article de foi. Je dois avouer que j'ai été moi-même un des adeptes de cette religion, et que pendant un temps j'ai cru au système plasmatique. Kôlliker, esprit sceptique et d'une critique serrée, adopta également la théorie de Virchow, mais c'est Leydig qui lui donna son expression la plus haute. Dans son Traité d histologie de t homme et des animaux^ il représente schématiquement cette conception par la figure que je vous montre ici (flg. 214 de la traduction française). Entre des espaces de forme variée, se trouvent de grandes cellules creuses étoilées anastomosées les unes avec les autres, de manière à constituer un système canaliculé continu, venant déboucher finalement dans un vaisseau lymphatique à tunique musculaire.

Ce fut là, du reste, l'apogée de la doctrine de Virchow; depuis lors, elle a constamment perdu du terrain. Pendant sa belle période, Henle avait été le seul qui ne s'yfût pas rallié. Ce maître des histologistes modernes lims son scepticisme et vécut indépendant à côté

des doctrinaires qui adoptaient et exagéraient la conception de Virchow. Il soutint constamment que cette conception était fausse et qu'il n'existe pas dans le tissu conjonctif des cellules creuses et anastomosées. Il avait môme été jusqu'à nier complètement Texislence de cellules quelconques dans le tissu conjonctif, et à n'y reconnaître que deux espèces d^éléments : les fibres de cellules et les fibres de noyaux.

Ces noms n'étant plus guère employés aujourd'hui, je dois entrer dans quelques détails pour vous en faire comprendre la signification.

Ce fut Schwann qui eut le premier la conception des fibres de cellules. Il admettait, comme vous le savez, que les tissus, à une certaine période de leur évolution, sont constitués uniquement par des cellules, aux dépens desquelles se développent ensuite tous les autres éléments. Pour former le tissu conjonctif fibrillaire, la substance des cellules conjonctives embryonnaires se fendrait dans sa longueur, s'effilerait pour ainsi dire en un grand nombre de fibres ; et les fibres conjonctives seraient ainsi des jihres de cellules. Henle adopta cette opinion et il ajouta que les noyaux des cellules s'allongent pour donner naissance à une seconde espèce de fibres, \q% fibres de noyaux. L'acide acétique détruirait les fibres de cellules et respecterait au contraire les fibres de noyaux. Et en effet, lorsqu'on a traité une préparation de tissu conjonctif par l'acide acétique, on n'y rencontre plus que des noyaux et des fibres élastiques, c'est-à-dire les éléments que Henle appelait fibres de noyaux.

HISTORIQUH. 49

Si vous lisez ce qu'il a écrit sur la cornée dans son Anatomie générale (1) , vous verrez qu'il y a admis l'existence de âbres de cellules et de fibres de noyaux. Les premières correspondent, comme il est facile d'en juger par sa description, au stroma fibrillaire de la cornée, les secondes aux corpuscules de Toynbee.

En somme, Henle avait donc déjà reconnu Texislence des corpuscules de la cornée, mais il n'admettait pas que ce fussent des cellules.

Je dois maintenant passer à une nouvelle étape des progrès dans la connaissance de la cornée, en vous parlant de l'article que Bownian a consacré à cet organe (2).

Dans cet article, vous trouverez signalée, non pas comme une découverte, mais comme chose dès longtemps connue, Topacilé que prend la cornée lorsque l'on comprime le globe de l'œil, tandis qu'elle redevient transparente dès que l'on cesse la compression. L'auteur ajoute que ce changement ne provient pas de ce qu'il sortirait de la cornée un liquide quelconque par suite de la pression ; en effet, l'opacité se produit de môme et se reproduira aussi souvent que Ton voudra sur un fragment détaché. Voici des yeux de bœuf sur lesquels je vais vous montrer ce phénomène, et je crois qu'il est assez nettement visible pour que vous puissiez le constater, même de loin.

D'après Bowman, la cornée serait composée d'une ' série de lamelles superposées. Sur des coupes transver-

(1) Henle, Anatomie générale^ Encyclopédie anatomique, trad, Jourdartj Paris 1843, t. VI, p. 342.

Todd et Bowman, The physiological Anatomy and Phijsiology of man,

KntkU générale. ii. — 4

50 STRUCTURIi: DE LA CORNÉE. — HISTORIQUE.

sales faites après dessiccation, il en a compté environ soixante chez rhomme. Ces lames, en s'entre-croisant, limileraient des espaces de forme tabulaire, les corneal tubes, que Ton démontrerait facilement en injectant par piqûre dans la cornée de l'air, du mercure ou de Thuile ; ces tubes seraient rectilignes et se produiraient dans diverses directions.

Sur les coupes après dessiccation, Bown]^an constata aussi Texistence d'une membrane élastique antérieure qui porte aujourd'hui son nom. D'après lui, elle donnerait naissance par sa face profonde à des fibres, élastiques comme elle, qui traverseraient la cornée sous forme d'arcs. La preuve, dit-il, que ces fibres sont . élastiques, c'est que l'acide acétique ne les fait pas disparaître.

QUATRIÈME LEÇON

(4 décembre 1878)

Mevae M0(«rlq«e de» Iravaux aar la cornée.

Bowman (1845). Découverte de la membrane élastique antérieure. Comeal tubes ou tubes de Bowman. — His (1856).

Deuxième périodeou période de V argent : Recklinghausen {iS&O ctl862). Théorie des eanalicules du suc. — His (1862). Conditions dans lesquelles se produisent les imprégnations positives et négatives. Isolation du réseau cellulaire au moyen de l'acide sulfurique. — Recklinghausen (1863). Distinc« tien des cellules fixes et des cellules migratrices. Expériences qui établissent que les cellules migratrices viennent de la lymphe. — Kûhne (1864). Observations qui démontreraient la contractilité des cellules de la cornée.