MESSIEURS

Dans Texposé historique que j'ai commencé à vous présenter, j'ai suivi une marche que j*avais déjà adoptée à propos d'une question presque Uussi complexe^ la terminaison des nerfs dans les muscles.

La division de mon sujet est faite d'après les méthodes qui ont été employées pour examiner la cornée. Il est de toute évidence, en effet, que les progrès en histologie sont subordonnés aux perfectionnenienls des méthodes, et nous avons déjà pu reconnaître souvent que V introduction d'un procédé nouveau dans la technique

jette subitement un jour éclatant sur une question restée jusque-là dans une obscurité profonde.

C'est ainsi que Tanatomie générale, considérée dans l'ensemble de son développement historique, peut être divisée en deux grandes périodes : celle où Ton n'employait pas encore le microscope, et celle où l'on a fait usage de cet instrument.

Bicbat appartient encore à la première de ces deux périodes; et cependant le microscope était appliqué à l'anatomie depuis plus d'un siècle. Il me suffira pour vous en convaincre de vous citer les noms de Malpighi et de Leeuwenhoek. Mais Bichat n'avait probablement à sadispositionquedes instruments très imparfaits, et ce fut pour cette raison qu'il en dédaigna l'emploi. Néanmoins, sur le terrain où il est resté, il a fait de l'anatomie générale une étude aussi complète et aussi brillante qu'il était possible.

Dans cet exposé historique, je ne suis pas remonté jusqu'à cette première période de l'anatomie générale, et c'est pour cela que je vous ai rappelé seulement en passant la découverte que Leeuwenhoek avait faite de Tépilhélium antérieur de la cornée et de la structure fibreuse de cet organe.

Je vous ai montré comment la connaissance des corpuscules de Toynbee permit à Virchow de faiœ rentrer la cornée dans le type qu'il proposa pour tous les tissus de substance conjonctive.

A la fin de la leçon je vous parlais de Tarticle *4c Bowman et j'y relevais quatre faits importants*^' cité produite dans la cornée sous rinflueoce

sion, Texistence de la lame élastique antérieure, les flbres de soutien qui procéderaient de cette lame et qui seraient également de nature élastique, et enfin les tubes démontrés par injection interstitielle, comeal tubes ou tubes de Bowman.

Ces différentes observations de Bowman, bien qu'elles remontent à plus de vingt ans, méritent de fixer votre attention. Elles n'ont pas encore toutes reçu aujourd'hui une explication satisfaisante. C'est ainsi que, dans les auteurs les plus récents, vous trouverez encore des discussions sur les lubesde Bowman, les uns prétendant qu'ils correspondent à une disposition physiologique, les autres, au contraire, qu'ils sont des produits artificiels, et que la matière injectée refoule simplement certaines parties entre lesquelles elle s'insinue.

Je ne vous donnerai pas maintenant mon opinion sur la nature de ces tubes, niais je discuterai cette question en temps opportun, et je vous présenterai alors des faits qui lui donneront, je l'espère, une solution définitive.

Avant d'aborder la deuxième période de cet historique, je dois vous parler encore d'un travail qui marque la fin de la première. Il contient tous les faits qu'il était possible de reconnaître avec les méthodes que l'on possédait alors. C'est le plus complet qui ait paru avant l'application du nitrale d'argent à l'étude de la cornée.

Daos ce mémoire, publié par His(i) en 1856, vous trouverez l'affirmation la plus complète de la doctrine de Virchow sur les canaux plasmatiques. Vous y re-

(1) HÎP nm^^Js^M mup nuirmalen und palhologischen Histologie der Cor-

54 STRCCTCRE DE LA COMNÉK.

inarquerez égalemeot une affirmation faTorable àla théorie de Reidiert, à saToir, que la substance de la cornée est divisible en lamelles, mais qu'elle n'est pas fibrillaire.

Le travail de His contient encore une bonne descrip* tion des nerfs de la cornée, la meilleure qui ait été donnée dans cette première période. DéjàSchlemm avait signalé des nerfs pénétrant de la sclérotique dans la cornée ; plus tard, Bochdalek, Pappenheim, Purkinje, en employant des acides faibles, avaient reconnu que ces nerfs pénétraient bien plus avant que Schlemm ne l'avait dit, et qu'ils formaient un réseau dans l'épaisseur de la cornée. Pappenheim avait même indiqué l'existence sur leur trajet de noyaux qu'il considérait comme des noyaux du névrilème. His estime que ces noyaux pourraient bien appartenir à des cellules ganglionnaires. Les nerCs de la cornée se termineraient ainsi pour lui par un plexus portant des cellules nerveuses à ses points nodaux.

L'opinion de His fut combattue par Remak (i). Néanmoins elle a été reprise et mise en avant de nouveau par des auteurs récents. Quelques-uns ont considéré ces cellules comme des centres d'innervation auxquels se rattacheraient même des mouvements réflexes.

Deuxième période ou période de r argent. — La deuxième période, que je désigne sous le nom de période de l'argent, commence en 1860.

Le nitrate d'argent avait été, il est vrai, appliqué déjà plusieurs années auparavant à l'étude de la cornée, puisque c'est en 1854 que Coccius fit faire à Flinzer,

(1) Voyez la note de Remak dans les Archives de l/tiiier» i95êk flAt^^^

l'un de ses élèves, une thèse inaugurale sur cette question. Mais à cette époque les connaissances sur la structure de la cornée étaient encore trop incomplètes pour permettre de comprendre les résultats obtenus au moyen du nitrate d'argent. Aussi Cocciuset Flinzer croyaient-ils que ce réactif détruisait toutes les cellules de la cornée et que les figures que l'on aperçoit après son action étaient des produits artificiels.

En 4860 parut, dans les Archives de Virchow, le premier mémoire de Reeklinghausen sur l'imprégnation au moyen du nitrate d'argent. Ce mémoire est très court, je vais vous en donner lecture :

« Méthode pour distinguer les uns des autres les objets '

microscopiques creux ou pleins .

» Si l'on place des tissus animaux frais ou mieux en- » core des tissus desséchés dans des solutions faibles de » nitrate d'argent, et qu'on les plonge ensuite dans une » solution faible de chlorure de sodium, on obtient, » après les avoir exposés à l'action de la lumière, un » précipité d'argent noir, fin et serré, dans les parties x> qui contiennent surtout des solutions aqueuses, tandis » que les substances plus solides (substances intercellu- » laires) ne présentent que des grains dispersés ou une » coloration diffuse ; elles peuvent même n'être pas mo- » difiées du tout. Je me réserve de poursuivre ce sujet x> et de déterminer plus exactement la méthode (1). »

(1) Reeklinghausen, Archives de Virchow, 1860, t. XIX, p. 451.

Comme vous le voyez, ce mémoire ne contient rien qui soit spécialement relatif à la cornée, mais son titre seul a exercé et exerce encore aujourd'hui une influence considérable sur la manière de comprendre la structure de cet organe.

En 4861 , His écrit à Virchow une lettre (1) destinée à être publiée dans son journal. H lui rappelle que déjà en 1857 il lui avait montré des cornées traitées par le nitrate d'argent et présentant des dépôts intracellulaires et exlracellulaires (ce que nous appellerions aujourd'hui des imprégnations positives et négatives). D'après His, le dépôt intracellulaire se ferait dans l'intérieur de cellules creuses et anastomosées. Il se rattache donc encore à la théorie de la cellule plasmalique de Virchow.

En 1862, Recklinghausen fit paraître un grand travail « sur les vaisseaux lymphatiques et leurs rapports avec le tissu conjonctif (2) » .

Ce mémoire contient un grand nombre d'observations relatives à la cornée et appliquées au tissu con* jonctif en général. La conclusion à laquelle Recklinghausen est amené, c'est que la cellule plasmatique de Virchow n'existe pasen réalité.ll ne s'exprime pas, il est vrai, aussi nettement, ne pouvant contredire trop directement les idées de son maître; mais il interprète d'une manière toute différente les images qui avaient donné naissance à la conception de la cellule plasmatique.

(1) His, Ueber das Verhalten des salpetersauren Silberoxijds %u thierischen Besiandlheilen {Arch. de Virchow, t. XX, p. 207).

1%) Recklinghausen Die Lymphgefâsse und ihre Beiiehung ium Dindegetvebe. Leipzig, 1862.

HISTOBIQUE. 57

Dans le tissu de la cornée (et partant, dans le lissu conjonctif en général} seraient creusés des espaces sans parois propres et cependant nettement délimités. Ces espaces, reliés entre eux par des canaux de même nature, les canalicules du suc (5a//iartâ/cA^rt), contiendraient dans leur intérieur les -cellules proprement dites. Recklinghausen ajoute que, ces cellules n'ayant pas de inembranelimitante, on lie saurait comprendre comment leur réuDion pourrait constituer un système canaliculé.

Pour se rendre niieux compte descondilionsdanslesquelles Recklingbausen imagina sa théorie des canaux du suc, il est essentiel de savoir que peu de temps aupavant avait paru un travail qui avait fait en histologie une petite révolution. C'est le mémoire de Max Schuitze « sur le corpuscule musculaire et sur ce que l'on doit appeler une cellule (1) » .

Dans ce mémoire, Max Schuitze, partant de l'analyse des noyaux que l'on observe dans l'intérieur des faisceaux musculaires et qui correspondent évidemment à des cellules, entre dans des considérations sur la notion delà cellule en général. Il reconnaît queladéBnilionde Schwann, d'après laquelle toute cellule posséderait une membrane d'enveloppe contenant la substance cellulaire et le noyau, n'est plus en rapport avec les observations modernes; citant quelques exemples bien connus, il montre qu'il est absolument nécessaire de modiQer cette dérmition, attendu qu'en réalité elle ne peut plus servir. La cellule n'a pas néccssairemenl une megibcoge^ h

(I) Max SchulUe, fj^r Sluskell » n«nn«n hâte (Arth. de Miilter,

noyau et le protoplasma sont ses seules parties essentielles, et l'on doit définir la cellule : une masse protoplasniique contenant un noyau. Celte notion nouvelle de la cellule existait donc dans la science quand Recklinghauseofîtson travail, et édifia sa conception descanaticules du suc.

Celte conception était fondée sur l'observation de la cornée, et surtout de la cornée de la grenouille traitée par le nitrate d'argent et ayantsubi rinipré,{nation négative ou extracellulaire. C'est l'imprégnation qui se produit le plus fréquemment : les cellules restent ménajçées en blanc sur un fond coloré en brun par le dépôt d'argent.

J'ai disposé suus un de ces microscopes une cornée du grenouille ainsi imprégnée (fig. 2). Il n'est peut-être

pas d'image microscopique qui soit plus nelte et plus séduisante. Les prolongements des cellules, dont la blancheur tranche sur le fond plus ou moins coloré de la préparation^ font absolument Timpression de canaux creusés dans une substance homogène ; en les examinant, vous vous expliquerez sans peine comment Recklinghausen a été amené à sa théorie.

Bien qu'elle conduisît à la négation de la cellule plasmatique, cette théorie ne modifiait cependant pas la conception physiologique de Virchow. Au réseau des cellules plasmatiques se substituait le réseau des canalicules du suc, qui, comme le premier, servait d'origine aux vaisseaux lymphatiques.

Je dois vous dire par avance que la doctrine de Recklinghausen, qui n'a pas été adoptée aussi universellement que celle de Virchow, a eu sur la marche dé la science une influence heureuse. Elle a ébranlé la première la doctrine des cellules plasmatiques et contribué pour une forte part à la renverser. Il est vrai que, si elle Ta poussée dans la tombe, elle y a disparu également, et toutes deux aujourd'hui n'appartiennent plus qu'à l'histoire.

Je passe à un second mémoire que His publia en 1862 pour défendre les idées de Virchow contre les attaques de Reckhnghausen (1).

Après avoir confirmé les faits contenus dans sa première note, l'auteur cherche à établir les conditions dans lesquelles il faut se placer pour obtenir des dépôts

(I) His, Ueber die Einwirkung des salpeiersauren Silberoxyds auf die Homhaut (Schtoei^rische Zeitschrift fur Heilkunde, t. II, 1862).

d'argenl iniracellulaires ou extracellulaires, en (rautres termes des imprégnations positives ou négatives. Il avait ci'u d'abord que les dépôts extracellulaires étaient produits par des solutions fortes de nitrate d argent, tandis qu'en opérant avec des solutions faibles on obtenait plutôt le dépôt intracellulaire; mais les exceptions à cette règle devinrent bientôt si nombreuses, qu'il dut renoncer à sa première opinion.

Le moyen qu'il donne pour obtenir une imprégnation positive est le suivant : lorsque Ton a produit dans une cornée une imprégnation négative, on la met à macérer dans une solution faible d'acide chlorhydrique ou de chlorure de sodium. Au bout d'un certain temps, le dépôt d'argent devient intracellulaire.

His reprend ensuite la défense de la cellule plasmatique. Il soutient que le dépôt dit intracellulaire se fait bien en réalité à l'intérieur de cellules creuses et non dans des canaux du suc. Pour le prouver il emploie une méthode dont j'aurai l'occasion plus tard de vous montrer les résultats. Il place une cornée de bœuf dans un mélangea parties égales d'acide sulfurique et d'eau, et il constate qu'au bout de quelques heures la cornée ramollie ne montre plus que lalame élastique antérieureet un réseau cellulaire. La cornée contiendrait donc bien un réseau de cellules plasmatiques et non un système de canaux, puisque ce réseau persiste lorsque toute la substance fondamentale est dissoute.

J'arrive maintenant à un travail qui contient des faits d'une haute importance et qui sufûrait à lui seul à consacrer la réputation d'un homme de science, d'autant

plus que la voie qu'il frayait était absolument nouvelle : c'est le mémoire de Reckliughausen sur les corpuscules du pus et du tissu conjonctif(l).

Dans ce travail est signalée pour la première fois la migration des éléments cellulaires dans les tissusi C'est à Recklinghausen que nous devons la connaissance de ce fait aujourd'hui banal, mais que Ton ne soupçonnait pas avant 4863. Je suis heureux de Tôccasion qui s'offre à moi de rendre justice à un savant dont j'honore profondément la conscience, la bonne foi et l'assiduité.

La connaissance de la migration des cellules a changé de fond en comble les théories histologiques et remis siir le tapis la plupart des questions d'histogenèse. Or, c'est dans la cornée de la grenouille que Recklinghausen Ta observée d'abord. Ce fait vient s'ajouter à ceux dont je vous ai parlé antérieurement pour vous montrer combien les recherches que l'on a entreprises jusqu'ici sur la cornée ont été fructueuses et vous faire comprendre pourquoi je donne un si grand développement à son élude.

La migration cellulaire n'a pu être découverte que grâce à la création d'une méthode nouvelle, qui permet d'observer des tissus vivants pendant plusieurs heures de suite.

Si Ton plaçait simplement des fragments de tissu entre la lame et la lamelle, ils se dessécheraient rapide ment, et, si l'on cherchait à les mettre à l'abri de l'évaporation en bordant la préparation avec de la paraffine

(l) Recklinghausen, Ueber Eiter wul Bindegewebsko^DBrchen (Arch. de Virchow, 1863, t. XXVUK p. 157).

OU tout autre mastic, il n'y aurait bientôt plus une quantité suffisante d'oxygène poor maintenir Tactivité et la vie des éléments que Ton se propose d'étudier.

Pour faire une observation de longue durée sur des tissus vivants, il fallait donc les conserver dans leur propre plasma et les empêcher de se dessécher, tout en leur laissant une provision suffisante d'oxygène.

Ces conditions sont réalisées au moyen de la chambre humide. Voici celle que Recklinghausen a imaginée d'abord et qui a été employée par lui et par ses successeurs immédiats. Elle se compose, comme vous le voyez, d'un anneau de verre soudé sur une lame porteobjet. Autour de cet anneau on applique un tube de baudruche dont l'autre extrémité est fixée autour de l'objectif. •

Le tissu placé sur le porte-objet dans son propre plasma se trouve ainsi mis à l'abri de l'évaporation, tout en restant en contact avec une certaine quantité d'air atmosphérique. Il va sans dire qu'il faut faire usage d'un objectif à immersion, puisqu'il doit baigner dans le plasma qui contient le fragment de tissu ou lesélémeuts qu'il s'agit d'observer. Je n'insiste pas sur la description de cette chambre humide; vous la trouverez figurée dans tous les traités techniques d'histologie.

Le travail de Recklinghausen a surtout pour objet, comme je vous l'ai dit, la cornée de la grenouille. L'auteur commence par étudier la cornée enflammée. 11 la place, la face postérieure en haut, dans la chambre humide, baignant dans une goutte d'humeur aqueuse dans laquelle vient plonger l'objectif. Il y reconnaît la

historiquï:. 6

présence de deux espèces de cellules : les unes, Oxes, étoilées, correspondant aux corpuscules de Toynbee ; les autres, migratrices, tout à fait semblables aux cellules lymphatiques et douées de mouvements amiboïdes aussi marqués que ceux que présentent les cellules dans la lymphe de la grenouille. H remarque que ces cellules circulent au sein de la cornée aussi facilement, plus facilement peut-être, que dans une préparation de lymphe entre deux lames de verre.

• La facilité avec laquelle s'opère cette migration tiendrait, d'après Recklinghausen, à ce que les cellules migratrices cheminent dans des voies creusées d'avance, les canaux du suc, et ce fait apporterait par là même une confirmation de l'existence de ces canaux.

Si vous examinez les dessins que Recklinghausen donne de la cornée dans les planches annexées à son travail, vous distinguerez facilement les deux sortes de cellules dont je viens de vous parler. Mais, si vous cherchez à vous rendre compte du trajet parcouru par les cellules migratrices, vous reconnaîtrez qu'elles occupent des espaces tout à fait différents de ceux qui sont réservés aux cellules fixes, et que dès lors elles ne parcourent pas nécessairement des canaux dans lesquels ces dernières seraient comprises.

Recklinghausen fait remarquer encore que les figures réservées en blanc dans l'imprégnation négative au nitrate d'argent ne correspondent pas exactement à la forme des cellules fixes observées à Tétat vivant. Elles seraient toujours un peu plus étendues. Il resterait donc entre les cellules et les canaux qui les contienoent de^

64 STUUCTunE de la cgrnéiî:.

espaces qui ne seraient autre chose que les canaux du suc.

Enfin Recklinghansen essaye de répondre à Targunrient que His a tiré de l'isolation d'un réseau cellulaire par Tacide sulfurique, 11 a reconnu, dit-il, qu'une solution de phosphate de soude à 4 pour 100 détermine le retrait des cellules fixes, dont les prolongements rentrent dans la masse protoplasmique ; or, si, après l'action du phosphate de soude et la rétraction de tous les prolongements cellulaires, on fait agir sur la cornée Te mélange d'acide sulfurique et d'eau, on obtient encore le réseau complet que His regarde comme un réseau cellulaire. Ce réseau serait donc simplement le réseau des canalicules du suc dans lesquels l'acide sulfurique a déterminé un précipité.

Poursuivant ses recherches sur les cellules migratrices, Recklinghansen se demanda si elles s'étaient formées dans la cornée aux dépens des cellules fixes, ou si au contraire elles y étaient venues du dehors. Pour résoudre cette importante question, il entreprit toute une série d'expériences qui depuis lors ont été répétées bien souvent.

Détachant la cornée d'une grenouille, il l'introduisit dans le sac lymphatique dorsal de l'animal. Au bout de quelques jours, il l'en retira et, l'examinant au microscope, constata qu'elle renfeinnait un grand nombre de cellules migratrices.

Pour savoir si ces cellules migratrices ne s'élaient pas formées aux dépens des cellules fixes de la cornée, Recklinghansen modifia son expérience. Il laissa mourir

IlISTOUIQUE. 65

tous les éléments cellulaires d'une cornée, il laissa même pourrir une cornée avant de l'introduire dans le sac lymphatique. Lorsqu'il l'en retirait, il la trouvait encore toute remplie de cellules migratrices,

Recklinghausen fut conduit ainsi à admettre que les cellules migratrices viennent du dehors et ne sont autres que des cellules lymphatiques. Pour le démontrer d'une façon plus complète, il imagina l'expérience suivante. Il injecta du vermillon en poudre dans lô sac lymphatique dorsal d'une grenouille, quelques heures avant d-y introduire la cornée. Lorsqu'il en retira cette membrane plusieurs jours après, il constata que les cellules migratrices qui s'y trouvaient contenaient des gmius de vermillon. Elles étaient donc bien évidemment venues de la lymphe.

Je reviendrai plus tard sur les découvertes de Recklinghausen et je passe à un autre travail à peu près de la même époque : le mémoire de Kiîhne sur le protoplasma et la contractilité (1).

La partie de ce mémoire où il est question de la cornée, la seule qui m'occupera ici, contient des faits très extraordmaires. Certains auteurs les admettent sur l'autorité de Kiihne, les autres les nient absolument, parce qu'ils n'ont pu les vérifier. Tout étranges qu'ils soient, ces faits méritent d'appeler Tattention. Je suis convaincu que Kiihne est de bonne foi, et qu'il a vu ou du moins cru voir ce qu'il décrit et figure. Il est donc important de contrôler sérieusement les assertions de cet auteur,

(1) W. Kiihne, Untersuchungen ueberdas Protoplasma und die Conlractiitài» Leipzig, 1864.

RANVIER. — Anat. générale. ii. — 5

et, s'il a été la victime d'une illusion, il faut en rechercher la cause.

Pour étudier la cornée, Kiihne emploie la chambre humide deRecklinghausen. On trouve dans son mémoire quelques détails intéressants sur la manière d'opérer. La cornée est enlevée avec une lancette ou un couteau à cataracte, après que l'on a recueilli au moyen d'un tube de verre effilé une quantité d'humeur aqueuse suffisante pour l'y baigner. Elle est placée dans la chambre humide, convenablement étalée dans la goutte d'humeur aqueuse et disposée la face profonde en haut.

D'après Kiihne, cette manipulation a irrité les éléments cellulaires, et, si on les examine immédiatement après, ils sont revenus sur eux-mêmes et présentent la forme en fuseau.

Au bout de deux ou trois heures, l'irritation ayant . cessé de faire sentir son influence, les cellules s'étendent et se montrent alors avec leur forme étoilée. Si, à ce moment, on enlève la cornée de la chambre humide et que, par une manipulation un peu brusque, on irrite de nouveau les cellules, elles reprennent la forme en fuseau ; après quelques heures de repos, elles présentent de nouveau leur forme étoilée normale.

Si Ton soumet la cornée disposée sur le porte-objet à l'action d'un courant d'induction qui ne soit pas trop intense, on voit les cellules revenir sur elles-mêmes.

Dans une autre partie de son mémoire, Kiihne s'oc-^ cupe des nerfs de la cornée. Il décrit leurs plexus et leurs branches ; de leurs derniers rameaux partiraient

niSTOHTOUE. 67

des fibrilles dont on verrait quelques-unes se terminer dans le protoplasma des cellules de la cornée en se fondant avec lui. Toutes les cellules ne recevraient pas directement une fibre nerveuse, mais , comme elles sont toutes en relation les unes avec les autres par leurs prolongements, il suffirait que quelques-unes d'entre elles fussent en communication avec des nerfs pour que l'excitation portée sur ces derniers pût exercer son action sur tout le réseau cellulaire.

Enfin, dans une troisième partie, Kiihne s'occupe de l'action des nerfs sur le protoplasma. Il se demande quelle est la nature des cellules de la cornée. Elles ne sont pas des cellules conjonctives; elles ne sont pas des cellules nerveuses, puisqu'elles sont contractiles; elles doivent donc être placées hors cadre (p. 146). Je ne comprends pas pourquoi Kiihne n'en fait pas simplement des cellules musculaires, d'autant plus qu'il essaye d'appliquer aux nerfs de la cornée le fait que Pfliiger avait découvert pour les nerfs moteurs en général, c'est-à-dire qu'ils sont d'autant plus excitables que l'on agit sur eux dans un point plus éloigné de leur terminaison.

Dans le but de déterminer si cette loi est vraie pour les nerfs de la cornée, il pratique successivement l'excitation sur un fragment de la sclérotique adhérent à la cornée et contenant des nerfs, et sur la cornée ellemême. Il arrive à cette conclusion, qu'en opérant sur le nerf il faut, pour faire contracter ces cellules, un courant moins puissant que lorsqu'on agit sur la cornée directement.

Comme il n'est pas possible de distinguer les nerfs des prolongements cellulaires avec lesquels ils se confondent, Kiihne cherche à déterminer s'ils ne seraient pas contractiles comme les cellules. Il croit reconnaître que certaines varicosités qu'ils présentent se déplacent peu à peu, et il en conclut à la contractilité des nerfs. Il y aurait ainsi dans la cornée trois espèces d'éléments niotilos : les cellules migratrices, les cellules fixes et les norls.

CINQUIÈME LEÇON

( 9 déceaibro 1878 ) Revne hMtorlqwe des travaiix «nr la eomée.

Hoyer (1865). Nature endotliéliale des cellules de la cornée. — Hoyer (1866). Plexus nerveux de la cornée. Pénétration des nerfs dans Tépithélium antérieur.

Troisième période, période de Vor : Cohnheim (1866). Terminaison des nerfs à la surface de répilhélium antérieur. Plexus nerveux dans la membrane de Bowman. — Kôlliker (1866). Confirmation et critique des résultats obtenus par Cohnheim. — Cohiheim (1867). — Engelmann (1867). Observations sur la cornée à Tétat vivant à Taide d'une nouvelle chambre humide. — C. Fr, Alûller (1867). Mécanisme de production des tubes de Bowman. — Schweigger-Seidel (1869).

Origine de la conception des crêtes d'empreinte. — Waldeyer (1874), Fuchs (1876), Swaen (1876).

Messieurs,

Dans la dernière leçon, continuant la revue historique des travaux sur la cornée, j'étais arrivé à la période que j'ai appelée période de l'argent. Deux courts mémoires, l'un deHis, l'autre deRecklinghausen, ont ouvert cette période. De la lecture de ces mémoires et des renseignements que l'on peut obtenir dans le monde histologique, il résulte que, si His n'a pas la priorité de la publication, c'est lui néanmoins qui a fait les premières préparations de la cornée à l'argent. Il rappelle.

70 STUllCTURE DK LA CORNÉE.

en effet, dans une lettre à Virchow, que déjà en 4858 il lui a montré des imprégnations positives et négatives de la cornée. KôUiker affirme même avoir vu les préparations de His un an auparavant.

Du reste, cette question de priorité a perdu aujourd'hui toute son importance. Les deux auteurs dont il s'agit ont fait depuis lors des travaux si remarquables et ont acquis une notoriété telle, que cela ne pourrait pas ajouter grand' chose à la réputation de l'un ou de Tautre.

Je ne reviendrai pas sur les mémoires successifs de His et de ftecklinghausen. Vous avez vu comment His essaya de défendre la cellule plasmatique de Virchow contre la théorie nouvelle des canalicules du suc. Je vous ai montré aussi comment l'examen de la cornée vivante conduisit Recklinghausen à l'imporlante découverte de la migration des cellules lymphatiques, et comment il étabht par des expériences ingénieuses que les cellules migratrices pénètrent du dehors dans la cornée.

J'ai commencé à vous parler des observations de Kiihne, d'après lesquelles les cellules de la cornée seraient douées de contractilité.

À propos de l'action des nerfs sur ces cellules, Kiihne soutient qu'il suffit de la communication d'un petit nonibre de cellules avec des fibrilles nerveuses pour que tout le réseau cellulaire soit innervé, grâce à la commur nication des cellules entre elles par leurs prolongements. Mais, lorsque sous l'influence d'une irritation mécanique ou électrique ces cellules se rétractent et retirent à elles leurs prolongements, leurs communications se

trouvent interrompues, et Tinflux nerveux ne pourrait plus se transmettre. Kiihne a* prévu celte objection que l'on ferait à sa théorie, et voici sa réponse : aDans les parties d'où les prolongements cellulaires se sont retirés se trouve une couche capillaire liquide, invisible mais suffisante pour transmettre de cellule à cellule Tincitation motrice. »

Cette couche liquide correspondrait donc, d'après Kiihne, au nerf lui-môme, puisqu'elle en remplit la fonction. Admettre une pareille opinion serait consentir au renversement de toutes les connaissances acquises en histologie et en physiologie. Il ne saurait être permis à un histologiste, sous prétexte qu'il étudie des éléments microscopiques, de tenir aussi peu de compte des grands faits d'anatomie et de physiologie. Si l'hypothèse de Kiihne était vraie, il suffirait, après la section transversale d'un nerf, de mettre en contact les deux surfaces de la section pour que la communication fût aussitôt rétablie entre Its centres et les organes sensitifs ou contractiles de la périphérie, car il y aurait alors entre les tubes nerveux divisés une couche capillaire liquide invisible, semblable à celle que Kiihne suppose capable de transmettre l'incitation motrice aux cellules de la cornée.

Je suis l'ordre chronologique. En 1865, je trouve dans la littérature histologique un important mémoire (leHoyer (1).

Bien que le titre de ce mémoire ne l'indique pas,

(1) lloyer, Eiji Beiirag zur Histologie bindegewebiger Gebilde {Arckw, de miler, 1865, p. 204).

72 STIllCTUKE UU LA CORNÉE.

Hoyer s'y occupe spécialement de la cornée. Des études autérieures faites à l'aide du nitrate d'argent sur les corpuscules de Pacini lui avaient démontré que chacune des capsules qui forment l'enveloppe de ces corpuscules po&sède un revêtement endothélial, dont les limites cellulaires sont nettement marquées par le dépôt d'argent. Ayant Irailé de la même façon la cornéedejeuneschats, il vit dans les couches postérieures de cette memhrane des taches claires contenant un noyau et séparées les.

unes des autres par des ligues noires analogues à celles qui séparent, après le traitement par l'argent, les cellules des endothéliums et des épitbéliums. Séduit par l'analogie que présentaient ces figures avec celtes qu'il avait observées sur les corpusciiles de Pacini, Hoyer pensa que les cellules de la cornée étaient des cellules endothéliales qui revêtaient les difTérentes lames de cet organe. J'ai vérifié le fait annoncé par Hoyer. Sous un de ces microscopes, vous pourrez observer une cornée de jeune

HISTORIQUK. 73

chat, vue par sa face postérieure après avoir été imprégnée par le nitrate d'argent. Vous y verrez des figures réservées en clair (fig. 3), séparées les unes des autres par de siniples lignes intercellulaires telles que Hoyer les a décrites.

Troisième période ou période de Vor. — Je passe, et j'arrive à l'année 1866, à laquelle commence ce que j'ai appelé la période de Tor. A ce moment la plupart des faits relatifs à la structure de la cornée étaient bien établis, mais la constitution des cellules était encore en discussion; elle a continué à être discutée, comme vous allez le voir, pendant toute la période de l'or. Aujourd'hui même, bien que l'on ait fait de notables progrès dans leur connaissance, on n'est pas encore fixé sur leur nature.

L'emploi de la méthode de l'or souleva une autre question importante, celle de la terminaison des nerfs dans la cornée et surtout dans Tépithélium antérieur de cette membrane.

Un nouveau travail de Hoyer peut servir de transition entre la période de For et la période précédente (1).

Hoyer commence par rappeler ce que l'on sait sur les nerfs de la cornée. Il confirme l'existence du plexus nerveux qui occupe toute l'étendue de cette membrane et qui avait déjà été décrit par les auteurs antérieurs et en particulier par His. Puis il emploie pour étudier ces nerfs une série de réactifs divers : acide chromique,

1) Hoyer^ Ueber den Austritt von Nervenfasern indas Epithel derHomhaut (Archiv, de MUlUr, 1866, p. i80^

acide chlorhydrique , nitrate d'argent, alcool, iode, iodure de potassium, etc. Je ne saurais entrer dans le détail de tous les procédés dont il s*est servi. Il me suffira de vous dire que d'abord il a examiné la cornée à plat, par sa face postérieure. Il a reconnu que du plexus décrit par His parlaient des fibres nerveuses se dirigeant directement en avant, que ces fibres traversaient la membrane de Bowman et allaient se perdre dans Tépithélium antérieur. Il a observé aussi que les points où ces fibres nerveuses perforent la lame élastique antérieure sont distribués avec une certaine régularité, et qu*au delà, dans leur trajet sous-épithélial, les nerfs sont logés dans des sortes de gouttières

creusées à la face antérieure de la membrane de Bowman .

Sur des coupes transversales, Hoyer a constaté également que les fibres nerveuses perforent la membrane basale antérieure et cheminent entre les cellules épithéliales. Mais il avoue qu'il les perd de vue à ce niveau et n'a pu les suivre plus loin dans leur trajet. Il fait cependant une hypothèse a leur sujet ; elles ne se termineraient pas dans les cellules épithéliales, mais entre elles.

Si vous vous rappelez la théorie de Hensen que je vous ai exposée dans une de mes premières leçons, vous comprendrez rimportauce de cette opinion de Hoyer. Il Ta fondée principalement sur ce qu'il n'existe pas dans l'épithéhum de la cornée de cellules spéciales qui pourraient correspondre à des terminaisons nerveuses.

Dans le courant de la même année, Cohnheim fit

UISTOUIQUK. 75

sur les nerfs de la cornée une communication préalable de quelques pages seulement dans le Central-blatt{\).

Stimulé, dit-il, par les travaux de Hoyer, et voulant étudier à son tour la terminaison des nerfs dans la cornée et spécialement dans son épiihélium antérieur, il se mit tout d'abord à la recherche d'une meilleure méthode. Sachant que Tor se réduit comme l'argent en présence des matières organiques, il eut l'idée d'appliquer les sels d'or à l'étude de la cornée. Sa tentative fut couronnée de succès.

La méthode nouvelle que Cohnheim a introduite ainsi en histologie a déjà donné de tiès bons résultats ; ils ne sont pas constants, parce que les procédés d'application sont encore imparfaits; néanmoins cette méthode est appelée à un grand avenir.

Cohnheim commença par vérifier Texactitqde des faits annoncés par Hoyer. Il vit comme lui les fibres nerveuses se diriger vers la membrane de Bowman et la perforer pour pénétrer dans l'épilhélium, mais, grâce à la supériorité de sa méthode, il put suivre les fibrilles, nerveuses dans leur trajet entre les cellules épithéliales, et le,s vit se terminer à la surface de Tépithélium par un boulon qui flotterait librement dans le liquide lacrymal.

Cohnheim crut reconnaître également que les nerfs s'infléchissent au niveau de la membrane de Bowman et forment un réseau nerveux dans l'intérieur même de

(1) Cohnheim, Ueber die EndUjung der sensiblen Nerven inder Ilornhaut der Sàugelhiere (Centralblatt, 1866, p. 401).

celte membrane, qu'il proposa de désigner pour cela sous le nom de stratum nervosum.

Quelques mois plus tard et dans la même année, Kôlliker, qui, dès Tapparition du travail de Cohnheim, s'était mis à en conlrôler les résultats, publia un mémoire (1) dans lequel il reconnut l'exactitude de la plupart des faits annoncés par cet histologiste. H vit comme lui les fibrilles nerveuses se terminer par un bouton au niveau de l'épithélium antérieur; seulement, au lieu de flotter librement dans le liquide lacrymal, ce bouton serait situé entre les cellules de la couche épithéliale superflcielle. Quant au réseau nerveux, il se trouverait, non pas à l'intérieur de la membrane de Bowman, comme l'avait dit Cohnheim, mais à sa surface antérieure. Enfln, Kôlliker décrivit encore chez la grenouille un plexus nerveux profond, situé en avant de la njembrane de Descemet.

L'année suivante, Cohnheim (2) fit paraître un mémoire assez étendu dans lequel il donna un exposé complet de sa méthode et des résultats qu'elle lui avait permis d'obtenir •

Une cornée tout à fait fraîche est plongée dans une solution de chlorure d'or à 1 pour 200. La durée de l'immersion doit varier suivant les animaux : pour la cornée de la grenouille il suffit d'un quart d'heure, tandis que pour une cornée de lapin il faut attendre une

(1) Kôlliker, Ueher die Nervenendigungen in der Homhaui {Wûnb. nal. Zeitschrift. 1866).

(2) Cohnheim, Ueber die Endigung der sensiblen Nerven in der Homhaui {Arch, de Virchow, 1867, t. XXXVUl, p. 343).

heure. La cornée est ensuite. placée dans Teau distillée légèrement acidifiée (deux gouttes d'acide acétique pour 40 grammes d'eau) et abandonnée à la lumière jusqu'à la réduction du sel d'or qui s'effectue en un ou deux jours. Cohnheim a obtenu les meilleurs résultats sur la cornée du cochon d'Inde ; il soutient que chez cet animal l'imprégnation d'or réussit toujours si l'on a soin d'acidifier suffisamment le liquide dans lequel s'opère la réduction.

Après avoir indiqué sa méthode, Cohnheim revient sur les faits qu'il avait signalés dans sa communication préalable.

. Je laisse de côté un grand nombre de détails pour ne pas trop allonger cette notice historique. J'ajouterai seulement que Cohnheim critique vivement le travail de KôUiker : il reproche à cet histologiste de l'avoir exécuté dans un temps trop court, ce qui, avouons-le, est une insinuation tendant à faire croire que Kôlliker s'est par trop inspiré des recherches nouvelles de Cohnheim lui-même; il réplique enfin que, si les boutons terminaux sont en effet quelquefois situés dans l'épaisseur de la couche épithéliale, ils sont le plus souvent sus-épithéliaux. Enfin le réseau profond de Kôlliker ne serait autre que celui qui avait été décrit antérieurement par Kiihne.

Comme on devait s'y attendre, Kôlliker ne laissa pas sans réponse les insinuations peu bienveillantes de Cohnheim, et, dans la deuxième édition française de son Traité d histologie, nous lisons à la page 849 : « L'étude des nerfs de la cornée est entrée dans une phase toute nouvelle par suite des recherches de Hoyer et de Cohn-

heim, dont les premières communications furent bientôt étendues par moi, par Cohnheim lui-mêmeet par Engelraann. J'ai reconnu volontiers le grand mérite que Cohnheim s'est acquis dans cette circonstance, et, si j'ai critiqué les points sur lesquels Cohnheim s'était d'abord trompé, c'est sans personnalité. D'autant plus inexcusable me paraît être le ton que Cohnheim a pris vis-à-vis de moi dans son grand travail. Un tel procédé serait même inconvenant si je m'étais trompé; mais; comme Cohnheim s'est vu dans la nécessité de se ranger à mon avis sur tous les points controversés, sa manière d'agir a été en même temps imprudente. »

La discussion sur la nature des corpuscules fixes de la cornée était loin d'être épuisée. Engelmann la reprit dansun mémoire important qu'il fit paraître en 1867 (1). Il se servit pour étudier la cornée de la méthode de Recklinghausen,mais il perfectionna la chambre humide de cet auteur et la rendit beaucoup plus commode. Voici une chambre humide analogue à celle construite par Engelmann spécialement pour l'observation de la cornée. Elle se compose, comme vous le voyez, d'une lame de verre porle-objet sur laquelle est fixée une seconde lame de verre rectangulaire de 2 millimètres environ d'épaisseur et percée à son milieu d'un trou circulaire qui a environ 8 millimètres de diamètre.

Une lamelle appliquée sur cette lame forme couvercle et limite un petit espace clos qui est la chambre humide. Pour s'en servir, on applique la cornée par sa face pos-

(1) Engelmann, Ueber die Hàrnhaut'des Auges» Leipzig, 1807.

térieiire contre la lamelle de verre ; puis on renverse celle-ci par-dessus la chambre humide, et on la fixe au moyen de la paraffine. La cornée se trouve ainsi à l'abri de Tévaporation, en rapport avec une quantité suffisante d'oxygène, à portée de Tobservation au moyen des plus forts grossissements, et cela sans aucun danger d'être comprimée.

L'appareil d'Engelmann est de tous points excellent pour l'examen de la cornée. Aussi cet auteur a-t-ilpu, avec son secours, faire de la cornée vivante une étude beaucoup plus complète que ses prédécesseurs. Il fait remarquer d'abord qu'au moment où l'on vient de disposer la cornée dans la chambre humide, les corpuscules ne se voient que d'une manière très imparfaite; ma^s, lorsque la membrane a séjourné un certain temps. dans ce milieu, ils deviennent plus nets et finissent par se montrer avec tous les détails de leurs prolongements qu'il était impossible d'observer d'abord.

Ce fait est exact et très facile à vérifier. En revanche, il est encore tout à fait inexpliqué; lorsque nous aborderons à notre tour l'étude expérimentale de la cornée, nous chercherons k nous en rendre compte, et, si je ne puis. pas vous en donner la cause précise, je vous présenterai au moins les hypothèses les plus plausibles que Ton peut faire à son sujet.

Eugelmann a repris les expériences de Kiihne et cherché à vérifier l'exactitude des faits anatomiques et physiologiques signalés par cet auteur. Il n'a pu en reproduire aucun.

11 n'a pas vu le rapport de continuité entre les fibres^

nerveuses et les cellules de la cornée ; il n*a pas observé le retrait des cellules par Texcitalion mécanique ni par l'excitation électrique. Il n'admet donc la réalité d'aucun des faits avancés par Kiihne.

Vous voyez que sous ce rapport nous avons devant nous un champ largement ouvert à l'exploration, puis» que ces deux auteurs proclament des résultats absolument contradictoires. Nos expériences nous montreront auquel des deux nous devrons donner raison.

Engelmann a fait encore une observation importante au sujet des nerfs de la cornée. S attachant à l'examen des branches perforantes, il a pu les suivre, en abaissant peu à peu l'objectif, jusqu'au sein de Tépilhélium antérieur; ainsi se trouvaient confirmés, d'une façon indiscutable, les résultats obtenus au moyen de la méthode de Tor.

Knfin, Engelmann a suivi avec attention la migration des cellules lymphatiques dans la cornée. Cette observation l'a conduit à des conclusions opposées à celles de Recklinghausen. 11 a constaté que, bien loin de cheminer dans des canaux préformés comme le seraient les canaux du suc, ces cellules se meuvent indifféremment dans toutes les directions, qu'elles passent même facilement d'un plan de la cornée dans un autre en écartant les fibres sur leur passage.

Dans cette môme année 1867, si féconde en travaux remarquables sur la cornée, parut un mémoire assez considérable de Charles-Frédéric Miiller(l). Cet auteur

(1^ G. Fr. Millier, Ilistologischc Untersuchungen ùber die Cornea (V'tVchow's Arch., 1867, t. XLI, p. 110).

UISTORIQUE. 81

a cherché à reproduire les résultais que Leber disait avoir obtenus sur la cornée.

Leber, que je n'ai pas cité à son rang dans cet historique parce que cela m'aurait mené trop loin, était parvenu à injecter en même temps les tubes de Bowman et les canalicules du suc. Il en concluait que les espaces injectés constituaient par leur ensemble un même système canaliculé. C. Fr. Millier proteste contre C(îs conclusions. D'après lui, les injections interstitielles ne sauraient montrer une disposition normale; elles pénètrent dans des espaces créés artificiellement par Técartement et le refoulement dos fibres.

Je dois attirer votre attention sur ce point ; c'est pour la première fois, en effet, que les tubes de Bowman sont considérés comme résultant de Técartement des fibres qui constituent les lames de la cornée. Quant à la seconde forme d'injeclîons de Leber, Millier pense que cette forme se produit simplement par séparation des lames dans les régions où leur union offre le moins de résistance à la pression du liquide, et c'est à cela que serait due l'apparence de réseau irrégulier que prend la masse injectée, sans qu'il y ait aucun besoin d'admettre l'existence d'espaces limités.

En ce qui regarde les cellules de la cornée, C. Fr. Miil- * 1er adopte l'opinion soutenue par Engelmann, par His, par Kiihne, à savoir, que les figures ménagées par l'argent correspondent bien à des cellules et non pas à des canaux du suc. Il soutient, contre Hoyer, que ces cellules ne sont pas de nature endotbéliale.

J'arrive à Tannée 1869, dans laquelle a paru un mé-

RANVlER. — AïKit. gjhiérale. Iî. — 0

moire qui a causé une certaine sensation. C'est un travail long et consciencieux, dû à un histologiste que la science a eu le malheur de perdre trop tôt, Schweigger- Seidel(l).

Ce travail nous intéressera spécialement par les erreurs qu'il contient. Dans cette revue historique, en efTet, nous nous proposons non seulement de nous rendre compte de l'état de la science sur un point à une certaine époijue, mais encore de relever les erreurs de nos devanciers et d'en reconnaître l'origine, afin d'éviter d'en commettre de semblables lorsqu'à notre tour nous voyagerons dans l'inconnu.

11 nous sera facile avec les notions que nous possédons aujourd'hui de reconnaître l'erreur dans laquelle Schweigger-Seidel est tombé; mais à l'époque où il faisait ses travaux, il était bien difficile de l'éviter.

D'après Schweigger-Seidel, les cellules fixes de la cornée, qu'il a isolées pour en mieux reconnaître la forme, seraient des plaques endothéliales polygonales, munies à leur centre d'un noyau. Autour de ce noyau se trouverait une masse protoplasmique granuleuse de laquelle partiraient des rayons également protoplasmiques qui atteindraient jusqu'aux bords de la plaque endothéliale. Une belle figure, dessinée par Schweigger- Seidel lui-même, illustre et complète cette description.

Cette conception morphologique était nouvelle en ce qui regarde les cellules de la cornée, mais elle n'était

(1) Schweiggcr-Seidel, Ueber die Gnmdsubstanz und die 2ellen der Homaut des Auges (Berichte der SiicJisischen Gesellschaft, 1869, p. 305).

HISTORlQUIi. 83

point nouvelle en histologie, et je vais vous dire tout do suite où Schweigger-Seidel l'avait puisée. Plus tard, quand nous étudierons les cellules de la cornée, je vous montrerai les images que Schweigger-Seidel a eues sous les yeux et je vous indiquerai à quoi elles correspondent en réalité. Mais voyons d'abord quelle était ridée préconçue d'après laquelle Schweigger-Seidel a décrit les cellules de la cornée.

Il était déjà établi à cette époque que Tépithéliumpulraonaire est composé de cellules placées les unes à côté des autres et venant se rencontrer par leurs angles dans les fossettes intercapillaires. C'est au niveau de ces atigles, et dans la dépression de la fossette, qu'elles présentent un noyau logé dans une masse protoplasmique, tandis que tout le reste de la cellule qui s'étend par-dessus les capillaires est réduit à une lame 1res mince.

Certainsauteurs virent dans cette cellule un type, qu'ils transportèrent à tous les endothéliums, et ils considérèrent toute cellule endothéliale comme constituée par une plaque plus ou moins rigide, un noyau et une couche protoplasmique déterminant l'union entre le noyau et la plaque.

C'est ce type que Schweigger-Seidel crut retrouver dans les cellules de la cornée.

Certaines données introduites récemment dans la science semblaient venir encore à l'appui de cette manière de voir. C'est ainsi que Hoyer avait soutenu la nature endothéliale des cellules de la cornée. D'autre part,, la description nouvelle que j'avais donnée du tissu

84 STRUCTURK DE LA COHNÉE.

conjonclif, en y démontrant par les injections interstitielles de larges cellules plates se moulant à la surface des faisceaux, devait conduire à chercher dans la cornée, cette variété de tissu conjonctif, des cellules analogues.

Pour vous faire saisir les modifications qui se sont produites depuis lors dans la compréhension des cellules de la cornée, il faut que je vous donne des renseignements plus étendus sur les cellules du tissu conjonctif et en particulier sur les cellules des tendons. Dans un premier travail, j'avais annoncé que ces cellules, soudées bout à bout, étaient enroulées sur elles-mêmes de manière à former des tubes. BôU, reprenant ces recherches, démontra qu'elles étaient enroulées autour des faisceaux connectifs, sur lesquels elles étaient exactement appliquées. En les étudiant attentivement, il remarqua qu'elles présentent généralement une ou deux stries qui se colorent fortement par le carmin; il considéra ces stries comme d'une nature particulière et les appela stries élastiques. Dans les travaux ultérieurs, elles furent l'objet de nombreuses discussions. Certains histologistes admirent l'opinion de Boll; d'autres la combattirent; d'autres enfin allèrent jusqu'à nier l'existence même de ces stries.

Lorsque je fis en 1872, non pas ici, mais dans le laboratoire d'histologie des hautes éludes, annexé alors à la chaire de médecine, une série de leçons sur la technique hislologique, je repris l'étude des cellules des tendons et je fus d'abord assez embarrassé pour interpréter les stries élastiques de Boll. Je cherchai un objet

mSTORIQUK. 85

sur lequel, les cellules étant dans d'autres rapports avec les faisceaux, on pût remarquer ce que deviendraient ces stries, et je finis par en trouver un excellent dans Taponévrose fémorale de la grenouille. Cette apo- - névrose représente, en effet, un tendon plat, facile à examiner, et d'autre part, les deux plans de fibres dont elle est constituée étant perpendiculaires Tun à l'autre, je devais apprécier plus facilement la forme des cellules dans ses rapports avec la disposition des faisceaux connectifs. En étudiant celte membrane, je vis que les cellules y présentaient des stries saillantes analogues aux stries élastiques de Boll, mais que ces stries étaient perpendiculaires entre elles, c'est-à-dire qu'à une strie longitudinale sur une des faces correspondait sur l'autre face une strie transversale. Il fut facile de constater que ces stries, dont la direction se confondait avec celle des faisceaux conjonclifs, n'étaient autre chose que des saillies de la masse cellulaire se moulant dans les interstices de ces faisceaux. Dès lors, je donnai à la strie élastique de Boll le nom de crête d empreinte ^ destiné à rappeler à la fois sa forme et son origine.

Je ne publiai pas alors ces recherches. En 1873, Griinhagen fit paraître sur les cellules des tendons un mémoire dans lequel il leur décrivit des ailes plus ou moins longues implantées sur leur surface et se logeant à l'état normal dans les interstices des faisceaux tendineux.

Ce fut seulement après un mémoire crilique que je fis paraître, en 1874, sur la structure des tendonsji mè- . moire oii je discutais la strie élastique do Boll et kfli.

fia STKUCIURK DE LA, CORNÉli,

oellulaires de Grunhagen, que ia notion de la crèle d'empreinte se répandit dans le monde histologique.

Je vais vous en donner la preuve. Dans l'article sur la cornée, publié par Rollett dans le Manuel de Stricker, en dSTS, il y a une gravure (1) que voici et qui repré- ■ sente les cellules de la cornée manifestées par le chlorure d'or. Je place à côté un dessin que j'ai fait faireces temps derniers d'une préparation analogue (fig. A). En exami-

nant comparativement la préparation, que je mets également sous vos yenx, vous verrez que Rollett n'a pas dessiné tout ce qu'il voyait. 11 y avait certainement dans sa préparation des crêtes d'empreinte comme dans celle que je vous montre, et cependant il n'y en a pas trace dans son dessin.

Depuis lors, la notion de la crête d'empreinte a fait du

(1) Slricker's HandftucA, p. liOl. ■■■'

uisTORiyuii. 87

chemin ; elle s'est étendue à la cornée. 11 s'est donc produit là un fait inverse de celui que l'on attendait. Les bislologisies pensaient que, grâce à sa minceur et à sa transparence, la cornée était un excellent objet d'étude, qu'on devait y observer facilement tous les détails de structure et obtenir ainsi certaines données qu'on pourrail appliquer ensuite au tissu conjonctif en général. Dans cesderniers temps, on s'est vu obligé, tout au contraire, de transporter à la cornée quelques-unes des notions que l'on avait acquises par l'étude du tissu conjonctif, 6l c'est ainsi qu'on a été conduit à y reconnaître des crêtes d'empreinte.

Peu de temps après la publication de mon mémoire, Waldeyer lesdécrivait et les figurait dans son travail sur les cellules du tissu conjonctif (1).

Dans les mémoires de Fucbs (2) et de Swaen (3), publiés tous les deux en 1876, les crêtes d'empreinte sont très nettement dessinées.

Fuchs distingue dans la cornée de la grenouille deux formes de cellules fixes : les unes dont les prolongements rectilignes sont disposés perpendiculairement les uns aux autres, d'où le nom à' orlhodones {à rameaux droits); les autres dont les prolongements irréguliers se ramifient à la manière des brancbes d'arbre et auxquelles il donne le nom de dendrodones.

Plus tard, lorsque nou$ examinerons les cellulesdans

(1> Waldpyfip, Uiber BiwfenimbiisUi-'i [Amli.f, miW'.amtl. I..,SI, p. 170.) (2) Fuclis, Veber die iraumatiaclit HeraMi» {Areh. île Virclmv, 1870,

. LXVI, p. 401).

r^l Swaen, Des éléments celigl^ cornée <ie la grenoaitle. BfUïell

88 STRUCTURli; DE LA CORNÉE.

la cornée vivante, vous pourrez observer ces deux formes et vous assurer que la description de Fuchs est exacte.

Vous y remarquerez également des cellules en forme d'épieux, pour employer Texpression de Fuchs, cellules qui ont beaucoup préoccupé les pathologistes. Pour Fuchs, comme pour Stricker, ces cellules ne sont autre chose que des cellules migratrices.

Enfin, Fuchs signale Texisténce une forme de cellules que j'avais moi-même remarquées depuis des années ; car, bien que je n*aie encore rien écrit sur la cornée, il y a longtemps que je m'occupe de la structure de celte membrane. Sur des cornées qui ont été tiraillées, piquées, pincées, ou qui ont été traitées sans ménagements, et dans les points altérés par le traumatisme, les cellules fixes présentent des formes en oiseaux^ selon Texpression ingénieuse de Retzius, qui les a comparées aux festons que Ton trace dans le ciel sur les paysages pour représenter des oiseaux vus dans le lointain. Tantôt ces cellules font un seul feston de ce genre, tantôt elles en font deux ou trois, et souvent elles affectent des formes encore plus complexes et plus bizarres.

Pour en rechercher Torigine, Fuchs a fait une série d'expériences; elles sont pleines d'inlérèt, non seulement en ce qui regarde la structure de la cornée, mais aussi à cause des notions qu'elles nous fournissent sur la constitution des cellules en général et parliculièrement sur leur délicatesse. C'est ainsi qu'il suffirait, d'après cet auteur, d'égraiigner avec la pointe d'une aiguille la surface de la cornée dans une certaine étendue

pour voir se produire, de chaque côté de la ligne ainsi tracée, des cellules en oiseaux.

Le mémoire de Swaen est le nieilleur qui ait paru sur les cellules de la cornée. Dans les planches qui raccompagnent et qui sont exécutées avec beaucoup de soin, vous remarquerez que ces cellules sont figurées avec des crêtes perpendiculaires entre elles et situées, les unes à la face supérieure, les autres à la face inférieure, comme dans les cellules de l'aponévrose fémorale de la grenouille.