DISCUSSION SUR SA NATURE

Chez la grenouille et chez les batraciens en général, l'épithélium de la membrane de Descemet est composé d'éléments cellulaires extrêmement minces; leurs noyaux seuls font une saillie notable sur le bord de la coupe.

Chez les mammifères (le lapin, le chien, le chat, l'homme, etc.) cet épithéliùm est au contraire formé de cellules bien dessinées, qui ne sont pas plus épaisses au niveau du noyau que dans leurs autres portions, et que l'action du bichromate d'ammoniaque a rendues granuleuses. Ces cellules sont à peu près cubiques et pourraientêtre appelées des cellules cylindriques basses.

Nous devons nous demander maintenant si le revêlement cellulaire de la face postérieure de la cornée doit èlre rangé parmi les épithéli unis ou parmi les endothéliùms.

Il est analogue aux endolhéliums parce qu'il est composé d'une seule couche de cellules; de plus, cheizles batraciens, ces cellules sont aplaties et lamellaires comme les cellules endothéliales; en revanche, chez lés mammifères, leur forme les rapproche plus des cellules épithéliales. "

11 est vrai que, si Ton admet la conception que His a déduite de ses théories embryologiques, ce revêtement, ^ se développant aux dépens du feuillet moyen du blastoderme, devrait être considéré comme un endolhélium. Mais, ainsi que j'ai eu l'occasion de vous le dire, c'est un point de vue auquel je ne puis absolument me placer. Néanmoins je dois reconnailre que

répithélium de la membrane de Descemet, bien que formé chez les mammifères de cellules nettement épithéliales, se continue avec le revêtement cellulaire de la chambre antérieure de Toeil, en se modifiant d'une manière progressive et en prenant les caractères d'un endothélium. Mais des transformations même plus accusées peuvent se remarquer sur des surfaces épithéliales continues, sans que pour cela on doive considérer comme de nature endothéliale toutes les cellules qui en font partie. Je me contenterai de vous donner, comme exemple à Tappui de cette manière de voir, répithélium cylindrique à cils vibratiles des bronches se continuant avec Tendothélium pulmonaire.

Pour suivre le passade de répithélium de la membrane de Descemet sur les autres parties de la chambre antérieure, il convient d'examiner une coupe méridienne de Tœil tout entier. Vous y verrez l'arc qu'y forme la cornée, sous-tendu par une corde incomplète dessinée par l'iris. L'angle limité par l'arc et la corde est occupé par un tissu particulier, sur la structure et la signification morphologique duquel les auteurs sont loin d'être d'accord.

Je ne saurais' mieux faire, pour vous en donner la preuve, que de vous lire ce qu'en dit Kôlliker dans la seconde édition française de son traité d'histologie :

« La membrane de Descemet ne se termine point par ' un bord tranchant, comme on le dit communément; elle semble se continuer tout entière, ainsi que Reichert l'a indiqué le premier, avec un tissu fibreux spécial. Les avis sont très partagés relativement à la nature de ce tissu :

EÉTIGULUM DE l' ANGLE DE L^IRIS. 335

Reichert le range avec le tissu conjonctif ; Brûcke le regarde comme un tissu spécial; Luschka le croit composé de ce qu'il a appelé fibres séreuses (c'est-à-dire fibres élastiques); Bowman {Lectures^ p. 21) et Henle {Jahresberkht^ 1852, p. 20) admettent qu'il est formé, en partie, de tissu élastique et en partie de tissu conjonctif. Quant à moi, je le considère comme une forme intermédiaire entre ces deux tissus (1). »

Il me semble qu'après avoir lu ce passage vous serez embarrassés pour déterminer la signification du tissu en question. Je dois ajouter qu'à la fin du long alinéa dont je vous ai lu le commencement, KôUiker dit que le tissu réticulé de l'angle de l'iris est analogue à celui que Ton rencontre dans les ganglions lymphatiques et dans les autres organes lymphoïdes ; ce serait un tissu cytogène^ c'est-à-dire constitué par des cellules radiées et anastomosées, dont les prolongements se seraient transformés en fibres. Ces fibres seraient d'une espèce intermédiaire, bâtarde, si, je puis m'exprimer ainsi, et tiendraient à la fois de la nature des fibres connectives et de celle des fibres élastiques.

La conception de Kolliker sur le tissu conjonctif réticulé des ganglions n'est plus admissible. On sait actuellement que ce tissu n'est pas constitué par des cellules rayonnées, mais par des travées recouvertes de cellules cndothéliales, et Kolliker lui-même ne soutiendrait plus aujourd'hui, je pense, Texistence de son tissu cytogène. Le tissu de rang|^ de l'iris ne saurait donc être rangé

(1) KôUiker, Éléments dliistologie humaine^ traduction française, 2^ édition, p. 837.

336 KlMTHÉUIjM POSIÉRfKUR DE LA CORNtt.

dans celte classe qui n'exisle pas, et l'opinion de KoUiker sur sa striictiirc n'est pas plus exacte que celles dont il a fait la criiiquc dans le passage que jo vituis de vous lire.

Choisissons, pour étudier ce tissu, un œil d'homme adulte, oti mieux un œil de vieillard. Faisons durcir cet œil par te bichromate d'ammoniaque, la gomme et l'alcool, et pratii[nons-y des coupes méridiennes que

nous colorerons au moyen du picrocarminale et que nous monterons dans la glycérine. A un Taible grossissement, nous reconnaîtrons la disposition d'ensemble du réti cul u m occupant l'angle delà cornée. Porlons maintenant notre attention sur une travée de ce réticuliim, et examinons-la à un fort grossissement {fig. 39). Nous constaterons (et je vous rappelle qu'il s'agit toujours ici

RÉTICULUM DE l' ANGLE DE l'iUIS. 337

d'un œil d'adulte ou de vieillard) qu'elle possède un axe central vaguement fibrillaire, une écorce épaisse et enfin un revêtement épithélial.

Faisons un examen plus attentif de ces trois parties, et commençons par l'écorce. Elle est régulièrement striée en long et paraît formée de couches concentriques distinctes. Lorsqu'elle présente des plis, on croirait avoir sous les yeux une fibre musculaire mal préparée.

Une autre disposition commune dans l'écorce, surtout chez les sujets avancés en âge, c'est l'irrégularité de sa surface, qui est bosselée et comme verruqueuse, et donne quelquefois aux travées une apparence plus ou moins moniliforme. Du reste, dans son ensemble, l'écorce est d'autant plus épaisse que le sujet est plus avancé en âge.

Voilà donc trois faits importants : Técorce des travées est striée parallèlement à leur direction ; elle présente des bosselures à sa surface; elle est plus épaisse chez l'adulte et chez le vieillard.

Examinons maintenant la membrane de Descemet. Elle est plus épaisse chez l'adulte et chez le vieillard; elle est constituée par des lamelles superposées, comme HenleTa démontré au moyen de TébuUition prolongée et comme vous avez pu le vérifier sur les préparations que j'ai faites par cette méthode (voy. p. 131); enfin, elle présente à son pourtour des verrues que, d'après Kôlliker, Henri Millier aurait été le premier à signaler, tandis que, d'après les autres auteurs, ce serait Hassall qui les aurait observées d'abord.

RANViËR. — Anat. générale. ii. — i'2

ÉPITHÉUUM POSTÉRIEUR DE LA CORKÉE.

La concoi-dance de ces caractères me pai-att démontrer a ^rioW que l'écorce des travées du réliculum correspond à la membrane de Descemet.

Quant à leur axe, il a une épaisseur variable, suivant les animaux que l'on examine. Chez certains, il se colore en rouge vif par le carmin, comme les fibres sutnrales de la cornée ou les fibres qui vont s'attacher à la membrane basale antérieure (voy. p. 155).

Quelquefois il contienl des cellules, et même des cellules

uiio de DetcCDict qui !■: cantinuu h loiir milite, mot rsTilluas d'una conclis dpillidliale continua avoc l'i5pit]idniun [loBUiiIaur do lu

Une coupe transversale bien réussie de la cornée du lapin nous éclairera complètement sur ta nature de ces travées et sur la manière dont elles se rattachent à """"" la cojoée.

Sur cette coupe {flg. 40 ), vous verrez partir de la membrane de Descemet deux travées du réticulum, sur lesquelles l'épithélium postérieur se continue en s'amincissaiit et en prenant les caractères d'un endothélium. Quant aux travées elles-mêmes, vous reconnaîtrez qu'elles sont constituées par un axe conjonctif fibriUaire, qui venant du tissu propre de la cornée passe à travers la membrane de Descemet, et

RÉTICULUM DE l' ANGLE DE l'iRIS. 339

par une écorce plus ou moins épaisse qui lui est fournie par cette membrane (1).

Chez la plupart des mammifères et chez Thomme en particulier, ces travées s'anastomosent entre elles et constituent ce que Ton désigne sous le nom de ligament pectine de Tiris.

Quant au réticulum qu'elles forment par leur ensemble, les mailles en sont relativement plus larges chez l'enfant, plus étroites chez l'adulte par 3uite de Tépaississement progressif des travées. Ces mailles sont en communication avec la chambre antérieure de l'œil, de laquelle dépend en réalité tout le système caverneux que je viens de décrire.

L'interprétation à laquelle nous arrivons découle si naturellement des faits, quil est à peine nécessaire de la formuler : Chaque travée du réticulum est comme une petite cornée qui, au lieu d'avoir la forme membraneuse, serait cylindrique ; en d'autres termes, une travée est un processus de la cornée tout entière, moins l^épithélium antérieur.

L'axe conjonctif prend, sous l'influence du picrocar-

minate d'ammoniaque, une couleur tantôt plus vive^

tantôt moins; cela dépend de la proportion différente

des divers éléments de la cornée qu'il contient*

Vous savez qu'outre ses lames conjonctives^ qui m se

(1) Cette constitution des travées du réticulum de l*anglc de iMris a déjà été signalée parGiaccio {loc, c/^> voy. p. 324). Cet auteur dit expressément que, chez les grands mammifères, les travées qui partent de la membrane 4e Descemet sont formées de deux parties, dont Tinternc se continue avec la substance propre de la cornée, tandis que l'externe seule provient de la membrane de Descemet (p. 2 du mémoire cité).

colorent que fort peu parle carmin, la cornée renferme des éléments auxquels ce réactif donne une couleur beaucoup glus vive. Ce sont les fibres suturâtes et la substance particulière qui forme la limite des lames (voy. p. 150). Je vous ai montré (voy. p. 158) que cette substance est la même que celle des fibres spirales et annulaires du tissu conjonctif ordinaire.

Si les travées du réticulum contiennent une plus grande proportion de cette substance spéciale, elles se coloreront en rouge plus vif, comme c'est le cas chez riiomme; si, comme chez le lapin, elles sont composées en majeure partie de tissu cornéen proprement dit, elles seront simplement teintées en rose.

Pour le dire en passant, sur une coupe comprenant la cornée et la sclérotique, colorée au carmin et traitée par l'acide formique, la sclérotique est toujours plus fortement teintée, et cela tient en partie aux fibres annulaires et spirales qu'elle renferme.

L'étude à laquelle nous venons de nous livrer va nous permettre de comprendre la membrane de Descemet dans sa signification morphologique et dans son développement.

Partout où se continuent les cellules épithéliales de la membrane de Descemet, nous voyons qu'elles reposent sur une couche dont la constitution est semblable à celle de cette membrane. Quand cette couche est moins épaisse, comme, par exemple, sur les travées du réticulum de l'angle de l'iris, les cellules qui la recouvrent sont plus basses. Il y a donc un rapport entre l'impor-

CONSTITUTION DK SKS CKLLULIiS. 841

tance de ces cellules et celle de la couche sousjacente.

De ce fait, ajouté à ceux que nous connaissons déjà, raccroissement continu de la membrane deDescemet pendant la vie, les saillies verruqueuses qu'elle présente chez le vieillard, nous devons conclure que cette membrane est un produit cuticulaire de Tépithélium qui la double. Sa constitution lamellaire, observée par Henle, niée depuis par d'autres auteurs et cependant parfaitement évidente, milite en faveur de cette opinion.

Une autre question, déjà soulevée, mais qui se représente ici et prend un intérêt nouveau après l'hypothèse que nous venons de formuler, est de savoir si les cellules épithéliales de la membrane de Descemet sont composées de deux portions distinctes. Tune profonde, fixe, solide, Vautre superficielle, protoplasmique et délicate.

C'est, vous vous en souvenez, l'opinion à laquelle Swaen avait été conduit par l'examen de préparations obtenues au moyen du nitrate d'argent. Nous avons vu que ces préparations devaient être interprétées tout autrement. L'observation de l'épithélium postérieur sur des coupes de la cornée des mammifères vient encore confirmer notre manière de voir. Les noyaux des cellules qui le composent arrivent jusqu'au voisinage im- ' médiat de la membrane dé Descemet. Or, si ces cellules possédaient à leur base d'implantation une partie plus ou moins différenciée, une sorte de plateau, leur noyau devrait se trouver au-dessus de ce plateau ef , par con-

séquent, à une certaine distance de la membrane de Descemet.

Une troisième question, soulevée il y a déjà longtemps par Klebs, discutée plus tard par Stricker et Norris, est celle de savoir si les cellules épilhéliales de la membrane de Descemet sont amiboïdes, c'est-à-dire contractiles à la façon des amibes ou des cellules lymphatiques. Klebs (1 ) Taffirme , et il compare leur contractilité à celle que Kiihne aurait observée dans les cellules 6xes de la membrane. Stricker et Norris soutiennent que ces cellules, fixes à l'état normal, deviennent amiboïdes dans la kératite. Ciaccio, qui a dirigé spécialement son atlention sur ce point, ne les a jamais vu se contracter. Moi-même, je n'ai pas pu y reconnaître des mouvements amiboïdes, bien que je me sois placé dans les meilleures conditions pour les observer.

On ne peut rien conclure, il est vrai, d'une observa^ tion négative. Je dois vous dire cependant, pour expliquer ce désaccord, qu'à une certaine époque on avait une tendance à voir dans tous les éléments cellulaires des mouvements amiboïdes actifs. Je n'en connais pas d'exemple plus remarquable que celui qu'a donné Virchow. Vous savez que les cellules de cartilage sont contenues dans une capsule qu'à l'état normal elles remplissent exactement. Lorsque de l'eau, de la glycérine ou n'importe quel liquide pénètre dans la capsule, la masse protoplasmique se rétracte, prend des formes irrégulières et, grâce à sa réfringence augmentée et à son

(1) Klebs, Das Epithel der hinteren Homhautflache (Ceniralblait, 1864, p. 513.)

SON ÉVOÏ^UTION. 343

irrégularité, arrive à masquer le noyau. Virchow a pris cette rétraction de la cellule pour un mouvement actif (1).

Une quatrième question est relative à l'évolution et à la reproduction des cellules épithéliales de la membrane de Descemet. Elles sont rangées sur une seule couche, et par conséquent elles ne sauraient être remplacées au fur et à mesure, comme dans les épithéliums stratifiés, par des cellules sous-jacentes. Néanmoins il est probable que, comme toutes les cellules épithéliales, elles n'ont qu'une durée limitée, et qu'elles doivent mourir ou être éliminées après un certain temps.

Un premier fait, constaté par tous les histologistes qui ont fait Tétude de ces cellules, c'est que quelquesunes d'entre elles, possèdent deux noyaux. Il est donc à présumer que, si on les observait dans 'des conditions favorables, on pourrait être témoin de la division cellulaire.

On pourrait supposer également que le renouvellement de l'endothélium se fait par migration : les éléments lymphatiques, si voisins, comme nature, des cellules endothéliales, viendraient s'étaler à la surface de la menibi^ane de Descemet, s'y fixer et combler de la sorte les vides qui se produiraient dans son revêtement.

Il n'en est rien; je dirai plus, cela est impossible. L'humeur aqueuse est, en effet, un milieu fort peu favorable à la vie des éléments lymphatiques. Pour s'en

(1) Virchow, Ueber bewegliche thierische Zellen ( Virchow' s Arch. t. 28, 1863, p. 237).

344 ÉPITHÉLIUM. POSTÉRIEUR DE LA GORNÉli.

assurer, il suffît de déposefr sur le disque d'une chambre humide de la lymphe à laquelle on ajoute de l'humeur aqueuse; les cellules lymphatiques reviennent à la forme ronde et demeurent immobiles sans pousser aucun prolongement. Cette seule observation démontre que l'humeur aqueuse ne favorise pas les manifestations vitales des cellules lymphatiques. Du reste, jamais à Tétat physiologique l'humeur aqueuse n'en contient, et cependant c'est seulement par cette voie qu'elles pourraient arriver sur la face postérieure de la cornée. L'intérêt de l'observation que nous venons de faire consiste en ce qu'elle élimine pour l'endothélium de la membrane de Descemet la question de la migration, qui se pose partout ailleurs lorsqu'il s'agit du renouvellepient des cellules. On pourrait donc choisir cet endothélium pour faire, sur la qfiultiplication des cellules et sur l'accroisseoient des tissus, des expériences dans lesquelles on n'aurait aucune crainte de voir la migration des éléments lymphatiques compliquer les résultats que l'on observerait.

En résumé, les cellules épithéliales de la membrane de Descemet sont constituées par un protoplasmia très délicat.

Elles protègent les cellules fixes de la cornée contre l'action de l'hupiieur aqueuse, qui constitue pour ces dernières un milieu peu favorable, ainsi que l'expérience (voy. p. 238) nous l'a démontré Leur rôle, vis-à-vis de la cornée, a ainsi une certaine analogie avec celui des cellules caliciformes de Testomac.