CIRCULATION LYMPHATIQUK DE LA CORNÉE

nitrate d'argent sur la cornée ; c'est même ainsi que Ton démontre le plus facilement l'endothéli uni des capillaires sanguins.

Je ne m'étendrai pas sur la circulation de la lymphe dans la cornée. Kôlliker avait cru voir jadis des vaisseaux lymphatiques dans la cornée d'un jeune chat. Il n'a pu répéter cette observation, et probablement il a été victime d'une erreur. La cornée ne contient pas de vaisseaux lymphatiques canaliculés ; la circulation des sucs nourriciers s'y fait par ses espaces plasmatiques, qui, très vraisemblablement, sont en communication iivec les vaisseaux lymphatiques de la conjonctive.

VINGT ET UNIÈME LEÇON

(0 mars 4879) fferfti de la eornée.

Description générale. — Troncs nerveux qui pénètrent dans la cornée. — Leur disposition. — Forme et rapports des flbres à myéline qui les constituent.

Chez le lapin, les nerfs entrent dans la cornée par sa moitié antérieure. — Forme rubanée de ces nerfs. Elle est très accusée chez le triton. — Les fibres pâles qui font suite aux flbres à myéline sont des faisceaux de fibrilles nerveuses.

Plexus fondamental. Sa régularité admirable dans la cornée du lapin. — Cette régularité est beaucoup moins gratide chez la grenouille et le triton. Le triton n'a pas de plexus fondamental proprement dit.

Rapport des fibres nerveuses avec les cellules et les lames de la cornée.-— Les fibres nerveuses no cheminent pas dans des canaux préformés. Importance de ce fait pour les théories sur le développement du système nerveux.

Messieurs,

La richesse nerveuse de la cornée est vraiment extraordinaire. Aucune description ne saurait en donner une idée, et il faut avoir observé de bonnes préparations de cette membrane obtenues par la méthode de Tor pour se douter du nombre prodigieux des fibres nerveuses qu'elle contient.

L'étude des nerfs de la cornée nous permettra d'abord d'acquérir quelques données importantes sur les terminaisons nerveuses périphériques en général.

348 NtRFS DE LA CORNÉK.

Nous aurons ensuite à nous poser à leur sujet une série (le questions physiologiques : Toutes les fibres nerveuses de la cornée sont-elles sensilives? Donnent-elles simplement des sensations douloureuses? Leur rôle est-il également relatif à la sensation de la pression iutra-oculaire? Existe-t-il dans la cornée des fibres centrifuges? Ces fibres sont-elles motrices, comme Riihne Ta soutenu? Y en a-t-il de trophiques, comme Tont pensé Magendie et Claude Bernard, en se fondant sur les résultats de la section iniracrânienne de la cinquième paire?

Toutes ces questions devront être discutées, mais seulement après que nous aurons terminé Tétude anatoniique des nerfs, élude par laquelle nous allons commencer.

Je veus ai dit que les nerfs ont d'abord été observés dans la cornée par Schlemm, en 1830. La sensibilité exquise de cet organe devait en faire admettre l'existence et porter les observateurs à les y rechercher. En 1842, Pappenheim a reconnu que ces nerfs formaient un plexus. Mais ce sont surtout les travaux de Hoyer, de Cohnheim et de Kôlliker qui ont fait faire un grand progrès à la question.

Les nerfs de la cornée viennent des nerfs ciliaires, qui donnent également des rameaux au muscle, ciliaire et à riris. Ils s'engagent dans la sclérotique non loin du pourtour de la cornée, vers lequel ils convergent et au niveau duquel ils forment un preaiier plexus en cou-, ronne, composé en majeure partie de fibres à myéline.

De ce plexus partent des branches nerveuses de dimensions variables, qui pénètrent dans la membrane

par les différents points de sa périphérie d'une façon assez régulière, s'y divisent et s'y subdivisent en se rapprochant de sa face antérieure, où elles constituent en s'anastomosant un plexus remarquable, plexusterminal des auteurs, pleocxhs fondamental.

Les fibres nerveuses auxquelles il donne naissance, branches perforantes, vont directement vers la surface antérieure de la cornée, perforent la lame basale antérieure et arrivent ainsi au-dessous de l'épithélium. Là, elles forment un nouveau plexus, constitué par des fibres très grêles, 'plexus sous-êpithélial. Partant de ce plexus, les fibres nerveuses s'engagent dans l'épithélium entre les cellules qui le composent; arrivées à la limite de la couche moyenne et de la couche superficielle de cet épithélium, elles s'incurvent pour former un dernier plexus, plexus intra-épithélial ^ et se terminent par des boutons.

Ajoutons, pour être complet dans cette en umération, qu'il existe en outre un certain nombre de petits plexus accessoires. Il y a donc en résumé :

Un plexus ann ulaire ;

Un second plexus occupant toute l'étendue de la cornée au voisinage de sa surface, plexus fondamental ;

Un plexus sous-épithélial ;

Un plexus inlra-épithélial ;

Enfin, des plexus accessoires.

Pour examiner les nerfs qui entrent dans la cornée, une première méthode, la plus simple, est celle qui consiste à observer une cornée de grenouille ou i

dans une chambre humide, au sein de l'humeur aqueuse. En faisant cette observation , on reconnaît que la plupart des troncs nerveux qui pénètrent dans la cornée sont formés de fibres à myéline , c'est-à-dire de tubes nerveux proprement dits.

Si Ton suit une de ces fibres, on la voit se terminer à peu de distance du bord de la membrane par une fibre pâle qui en continue la direction. La myéline cesse après avoir formé un dernier segment interaunulaire qui est généralement très court, le tube nerveux étant d'un petit diamètre.

D'autres tubes se divisent avant de perdre leur myéline. Cette division a toujours lieu au niveau d'un étranglement; les deux branches qui en résultent n'ont généralement qu'un segment interannulaire court, rarement deux ou trois, avant de devenir des fibres pâles. Je n'insiste pas sur ces diverses dispositions; elles sont tout à fait semblables à celles qu'afiectent les nerfs au voisinage de leurs terminaisons dans les muscles striés (1).

Un fait assez curieux, que jusqu'à présent nous n'avions guère observé que sur les nerfs régénérés à la suite des sections transversales, se montre fréquemment sur les tubes à myéline qui entrent dans la cornée. Une fibre à myéline, après être devenue une fibre pâle, se revêt d'un petit segment de myéline, puis redevient une fibre pâle.

11 est rare que, dans les petits troncs qu*ils forment

(1) Voy. Leçons sur Vhislologie du système nerveuûTy t. II, p. 304.

TUBES NERVEUX A MYELINE. 351

à la périphérie de la cornée, les tubes nerveux soient régulièrement disposés les uns à côté des autres, comme des javelines dans un faisceau. Le plus souvent, on peut même dire toujours, ilss'enlre-Iacent de telle sorte qu'il est diflBcile de les suivre dans tout leur trajet. Cet entrecroisement des tubes nerveux s'observe fréquemment au voisinage de leur ternu'uaison périphérique, et dans les nerfs régénérés il est encore bien plus accusé.

Tous les faits dont je viens de vous parler peuvent être reconnus sur une cornée examinée dans la chambre humide, même immédiatement après qu'on vient de faire la préparation. PI us tard, lorsque cette membrane est devenue moins réfringente par suite deTimbibition de sa substance fondamentale, ces détails se voient encore beaucoup mieux. A ce moment, on peut fixer les nerfs dans leur forme en exposant la cornée aux vapeurs d'acide osmique (voy. p. 405), et il est bon, pour donner la plus grande netteté possible à la préparation, de la traiter ensuite par la purpurine, qui fait bien ressortir les noyaux sans trop colorer les autres éléments qui entrent dans la constitution de la membrane* Sur une préparation faite suivant ce procédé, vous verrez des fibres nerveuses à myéline entrelacées former en pénétrant dans la cornée de petits troncs nerveux individualisés, qui possèdent chacun une gatne de Henle distincte.

Pour étudier les nerfs à leur entrée dans la cornée, la souris est un animal très favorable; de tous ceux que j'ai examinés, c'est en effet celui où les fibres à myéline pénètrent le plus loin.

Il faut avoir recours à la fixation immédiate par

352 NBRFS DE L\ CORNÉE.

Tacide osmique : Après avoir tranché la tète à une souris, on lui enlève un œil, que Ton suspend au moyen d'une épingle au bouchon fermaut un petit flacon dans lequel on a versé quelques gouttes d'une solution d'acide osmique à 1 pour 100. Au bout de quatre ou cinq heures, la cornée est bien fixée par les vapeurs de ce réactif. Si, après l'avoir détachée avec une portion de la sclérotique qui l'entoure, vous l'étalez sur une lame de verre pour l'examiner au microscope, vous pourrez suivre une même fibre à myéline dans tout son trajet. Dans la sclérotique, elle est plus étroite et d'une teinte plus foncée que dans la cornée. Cela tient à ce qu'au moment où elle pénètre dans cette membrane, elle devient rubanée, tandis qu'auparavant elle était cylindrique.

C'est chez le lapin surtout que nous devons étudier d'une façon complète la distribution des nerfs dans la cornée, parce que c'est sur cet animal que nous nous proposons de faire des expériences pour chercher la solution d'une série de problèmes de physiologie et d'histophysiologie encore en suspens.

Les troncs nerveux qui s'engagent dans la cornée du lapin sont de volume variable; les plus gros vont, en se divisant et en se subdivisant, jusqu'au centre de la membrane; les plus petits se distribuent au voisinage immédiat de son bord; enfin il y en a de moyens qui se répartissent dans l'espace intermédiaire ; cette disposition est relative à la distribution régulière des fibres nerveuses dans toute l'étendue de la membrane.

Je dois revenir sur un point important d(j la technique de l'or. Le procédé que nous employons consiste, vous le savez, à plonger la cornée dans le jus de citron pendant cinq minutes, puis dans une solution de chlorure d'or à 4 pour 100 pendant vingt minutes à une heure, enfin à amener la réduction par un séjour dans Teau distillée additionnée d'une petite quantité d'acide acétique. On obtient ainsi de fort belles préparations, qui sont très démonstratives le jour où elles ont été Faites et les jours suivants; mais, après quelques semaines, la coloration s'accentue, et elles deviennent trop foncées pour que Ton y puisse rien distinguer. Cet inconvénient peut être évité : si, après que la cornée a été dorée, on la laisse séjourner pendant quelques jours ou même quelques semaines dans l'alcool ordinaire, l'or se fixe d'une manière définitive, et les préparations que l'on en fait ne changent plus de coloration. Ajoutons que le môme résultat peut être obtenu en employant, pour opérer la réduction, une solution d'acide formique au quart; mais ce dernier procédé a l'inconvénient d'amener l'altération et même la chute de l'épithélium antérieur et de l'épithélium postérieur.

Sur une cornée de lapin, préparée par le dernier de ces procédés, examinée à plat par sa face antérieure, après qu'on a chassé au moyen du pinceau ce qui restait d'épithélium, vous pourrez reconnaître et suivre dans leur trajet tous les nerfs qui se distribuent dans cette membrane (fig. 41). En maniant la vis micrométrique^ NOUS constaterez qu'au niveau de son bord les petits troncs nerveux sont situés plus superficiellement que

RANViER. — Anat. générale. ii. — î23

354 NERFS DB LA CORNËIt.

les gros, et que les uns el les autres coiicoureut à la formation du plexus fondamental qui occupe un plan plus superficiel encore.

il. — SdviiicdI iIo lu caniiid du liina, Init^ pu Ib dilorurs d'or, c ;iiiini a m enloié pour mellre en ivideneo les Ironci ncrvoui prini nilicatloiH al le plexni landamiMiti].

Pour mieux apprécier la position relative de ces diféreutes parties de l'appareil nerveux de la cornée, il

convient de les examiner sur des coupes faites perpendiculairement à la surface de la membrane après qu'elle a été soumise à Taction du sel d'or. Les plus instruclives de ces coupes sont celles qui sont pratiquées au voisinage de son bord et tangentiellement à sa circonférence. Vous y reconnaîtrez sans difficulté que tous les troncs nerveux qui pénètrent dans la cornée sont situés en avant de la moitié de son épaisseur ; que les plus gros sont les plus profonds et les plus petits les plus superficiels.

Vous pourrez y remarquer également qu'au sortir de la sclérotique les troncs nerveux les plus gros sont situés dans une sorte de canal ménagé entre les lames cornéennes, qui s'entre-croisent à leur niveau. Il n'en est pas de même pour les troncs plus petits; leur coupe a une forme lenticulaire et se montre souvent dans l'épaisseur même des lames, sans qu'il y ait aucun élément cellulaire pour les en séparer. Une observation attentive permet de constater que les faisceaux connectifs qui les entourent sont coupés transversalement. Ces troncs nerveux sont donc situés simplement au milieu des fibres de la cornée, et ils en suivent la direction. Le fait est intéressant, parce qu'il démontre qu'il n'y a pas toujours des voies tracées à l'avance pour le passage des nerfs.

Tous les troncs nerveux de la cornée sont aplatis suivant la surface de la membrane. C'est là une disposition que r-on observe chez tous les animaux ; elle est plus marquée encore chez les batraciens que chez les mammifères.

Chez la grenouille, le plexus fondamental n'est pas régulier, et il ne se trouve pas dans les couches -superficielles comme chez le lapin. Sur la cornée de cet animal traitée par la méthode de Tor, les nerfs ne présentent pas une coloration violette aussi intense que chez les mammifères, parce qu'ils sont beaucoup moins épais. Ils se montrent comme des rubans, sur lesquels une striation longitudinale représente les fibrilles qui les constituent. Ils portent aussi des stries transversales ou obliques, irrégulièrement réparties. Ces stries sont des crêtes d'empreinte, mais elles ne correspondent pas, comme dans les cellules de la cornée, à une disposition normale. C'est une forme accidentelle qu'il faut attribuer à l'action des réactifs employés. Sous leur influence, une partie de la substance des troncs nerveux s'est moulée dans les interstices des faisceaux connectifs, en a pris l'empreinte et se montre dès lors, sur le rubau nerveux, sous la forme de stries plus colorées.

Chez le triton, la disposition rubanée des nerfs est encore plus accentuée que chez la grenouille. Le plexus occupe l'épaisseur de plusieurs lames, et l'on voit les rubans nerveux se plier et se contourner pour passer d'un espace interlamellaire dans le suivant, puis reprendre leur trajet horizontal, de façon à former un lacis extrêmement compliqué et qui défie toute description (voy. fig. 43).

Revenons maintenant à l'observation de la cornée vivante dans la chambre humide. Souvent, dans un petit filet nerveux, deux ou trois tubes à myéline situés côte à côte perdent leur gatne médullaire à la mêmehauteur;

plus loin se montre, à leur place et pour les continuer, une seule fibre pâle, qui parait bien individualisée et dont l'aspect ne permettrait pas de soupçonner que plusieurs tubes nerveux contribuent à la constituer. Y a-t-il fusion des fibres à myéline pour former cette fibre pâle unique? Cest là une question intéressante, qui peut se présenter à propos d'autres nerfs, mais qui ne saurait guère être résolue que dans la cornée, où il est possible de suivre les fibres nerveuses sur une grande longueur sans rien déranger de leurs rapports normaux. Je le répète, le problème est celui-ci : Plusieurs fibres nerveuses peuvent-elles se fondre en une fibre unique, ou n'y a-t-il là qu'une apparence trompeuse?

Si vous examinez plus attentivement la préparation dont je viens de vous parler, vous verrez d'un des tubes à myéline se dégager une fibre pâle qui se divise en deux branches; dans le tube à myéline voisin, il se produit une division analogue; puis, ces divei*ses fibres pâles s'unissent, s'accolent et finissent par se confondre en une fibre pâle unique. Celte fibre n'a donc pas une véritable individualité et, comme le montre sa striation longitudinale, elle est en réalité un faisceau de fibrilles.

Ces fibrilles ne se distinguent pas très nettement au point même où elles sortent du tube à myéline, mais elles sont beaucoup plus nettes un peu plus loin. Elles sont rarement parallèles, et leur entrelacement est plus complexe encore que celui des tubes à myéline qui leur ont donné naissance. 11 est possible même qu'elles se séparent, se réunissent à d'autres et constituent, dans les

Ironcs où elles sont encore côte à côte, un plexus semblable à celui des fibres de Remak (1).

Tant qu'elles sont réunies en fibres de premier ordre, il est difficile de savoir si elles ont réellement celte disposition plexiforme; mais, aux points où les petits Ironcs qu'elles constituent se divisent et s'anastomosent, il est facile de constater leurs accolements et leurs divisions. 11 suffit, pour s'en rendre compte, d'observer à un grossissement un peu fort, soit sur une cornée dorée, soit sur une cornée examinée dans la chambre humide, un des nœuds du plexus nerveux.

En examinant celui que j'ai disposé sous un de ces microscopes et qui appartient au plexus fondamental de la cornée du lapin traitée par la méthode de l'or (6g. 42j, vous verrez que les fibrilles y forment un chiasma des plus complexes, allant non seulement de la branche principale dans chacune des secondaires, mais d'une branche secondaire dans l'autre, et cela par les trajets les plus irréguliers et les plus inattendus. Souvent même il arrive qu'une fibrille se détache de fensemble, chemine isolément et rentre ensuite^ dans lu même branche d'où elle était sortie.

Dans ce chiasma vous remarquerez un certain nombre de fibres qui se divisent; d'autres qui s'accolent deux à deux pour n'en former qu'une seule. Nous verrons plus tard s'il faut conclure de là à l'existence d'un réseau nerveux proprement dit, ou s'il n'existe en réalité qu'un plexus.

(1) Voy. Leçons mr V histologie du système nerveux^ t. I, p. Ul

LEUR DISPOSITION PLEXIPORME. 359

Jusqu'à présent, pour ne pas compliquer la description, je ne vous ai rien dit des noyaux qui se montrent sur les petits troncs nerveux ou fibres de premier ordre. Ils ne paraissent pas avoir chacun une couche proto-

plasmique distincte et, comme ceux des fibres de Remuk, ils semblent noyés dans une sorte de gangue qui leur serait commune avec les fibrilles nerveuses. Ces noyaux ne correspondent pas k une gaine analogue à la gaine de Schwann ; en effet, on les trouve tantôt sur les bords, tantôt au milieu de la ûbre, ce qui leur donne une analogie de plus avec ceux des fibres de Remak. Au niveau des bifurcations ou des anastomoses et dans le plexus fondamental lui-même, on observe dei

noyaux qui ont le même caractère, mais qui souvent sont associés au nombre de deux ou trois. Ces noyaux ont été considérés par quelques auteurs comme appartenant à des cellules ganglionnaires.

Il n'en est rien. Je vais vous en donner deux preuves analomiques excellentes. D'abord ces noyaux ne possèdent pas un gros nucléole ; or, nous savons parfaitement que le caractère spécial des cellules nerveuses ou ganglionnaires est d'avoir un nucléole très volumineux. En second lieu, lorsque des cellules ganglionnaires sont traitées par Tor, elles se montrent sous la forme d'une masse granuleuse fortement colorée dans l'intérieur de laquelle le noyau reste incolore. Or, on n'aperçoit pas de masse granuleuse limitée colorée par l'or autour de ces noyaux; ils n'appartiennent donc pas à des cellules nettement circonscrites.

Je passe au plexus fondamental. Chez le lapin, il présente une régularité surprenante. A un faible grossissement la cornée paraît recouverte régulièrement de ce plexus comme d'un filet qui serait étalé sur elle (voy. fig.41).

Il ne faudrait pas croire, toutefois, que chez tous les animaux la disposition du plexus fondamental soit aussi simple que chez le lapin. Chez la grenouille, par exemple, vous verrez les troncs nerveux couvrir de leur trajet et de leurs divisions une grande parlie de la cornée, sans former un plexus régulier; leurs anastomoses sont plus rares, et ils paraissent avoir une plus grande individualité.