RÉGÉNÉRATION APRÈS LA SECTION

Celte question me conduit naturellement à celle du développement des nerfs de la cornée.

Pour étudier le développement des tissus, je crois qu'il est bon de choisir une méthode inverse de celle que l'on adopte généralement. On a Thabitude de les prendre à leur première origine et d'en suivre les

tement enlevé, par le raclage, répithélium antérieur de Tune des cornées. Je Tai sacrifié quarante jours après cette opération et j*ai préparé ses deux cornées exactement de la même façon et en même temps (jus de citron pendant cinq minutes, chlorure d'or à 1 pour 100 pendant vingt*cinq minutes, réduction dans Teau acétifiée, séjour dans Talcool ordinaire, coupes méridiennes). L'épithélium antérieur de la cornée raclée s'était complètement reproduit; il était un peu plus épais qu'à l'état normal. Il renfermait de nombreuses fibrilles nerveuses qui, dans la plupart des régions, affectaient leur disposition caractéristique ; dans d'autres, elles avaient des diamètres très inégaux et un trajet irrégulier et anormal. Ënfin^ dans quelques points la régénération des nerfs était encore rudimentaire, en ce sens qu'on y voyait des fibrilles nerveuses se terminer par des bourgeons situés à des hauteurs différentes du revêtement épithélial. Celte expérience vient donc confirmer l'hypothèse que j'avais émise sur le mode suivant lequel devait se produire la régénération des nerfs dans l'épithélium antérieur de la cornée.

Je dois ajouter encore qu'un autre lapin, celui chez lequel j'avais pratiqué, le 2 janvier 1879, la section intra-crânienne de la cinquième paire, qui avait présenté des troubles de la cornée et que j'avais guéri à deux reprises différentes, en lui cousant Toreille au-devant de l'œil (voy. p. 421), a été sacrifié seulement le 19 avril 1880. A cette date, la cornée, toujours parfaitement transparente, était encore insensible.

La boîte crânienne ayant été ouverte avec soin, on examina le ganglion de Casser du côté droit, c'est-à-dire du côté opéré. La section se trouvait indi' quée par une ligne rosée transversale immédiatement eii avant de la masse principale du ganglion, mais il était impossible de déterminer ses limites avec une grande exactitude. Les nerfs ophthalmique et maxillaire supérieur, dissociés après avoir été soumis à l'action de l'acide osmique, montraient des fibres nerveuses ayant tous les caractères des fibres régénérées, et l'on trouvait encore autour de quelques-unes d'entre elles, qui possédaient une gaine médulaire bien franche, des granulations et des gouttes de myéline provenant des anciens tubes.

Les deux cornées furent préparées en même temps et exactement de la même façon par la méthode de l'or en suivant le procédé indiqué dans la relation de l'expérience précédente. Du côté gauche, la disposiliondes nerfs (il

modiCcations successives; il vaut mieux, à mon avis, remonter le cours du développement, examiner d'abord les faits chez l'adulte, où les éléments ont une forme plus nette et plus stable, passer ensuite au jeune sujet, du jeune sujet au nouveau -né, etenGn à Kembryon. On a l'avantage ainsi de commencer par l'observation d'ob-

est presque inutile de le dire) était absolument normale. Du cdté droit, je n*ai trouvé ni branches intra-épithéliales ni plexus sous-épitbélial. Cependant les gros troncs nerveux étaient tous reconstitués à peu près dans leur forme normale, bien que composés de fibrilles plus minces et moins nettement df^ssinées. Après avoir pénétré dans la cornée, au niveau de la moitié de son épaisseur, ils se divisaient et se subdivisaient et finalement donnaient naissance à un nombre considérable de branches nerveuses, qui formaient* dans toute la région antérieure de la cornée, un plexus qui par son siège rappelait le plexus fondamental, mais n'en avait nullement la disposition. En eflV't, nu lieu de ces mailles si régulières, de ces nœuds aplatis et si nets du plexus fondamental physiologique, il n*y avait qu*un enchevêtrement irrégulier de fibrilles nerveuses dont la plupart étaient extrêmement fines.

Le résultat de cette expérience est à coup sûr très extraordinaire :

La cornée du côté opéré était toujours complètement insensible, et cependant la régéfiération des nerfs paraissait être bien assez complète pour y ramener de la sensibilité, ce qui conduirait dès lors à cette conclusion qu'il peut y avoir des nerfs en relation avec les centres et auxquels cependant il n'y a pas lieu d'attribuer de rôle physiologique.

Remarquons, d'autre part, qu'en se reconstituant au sein de la cornée les fibres nerveuses présentent une disposition et un trajet bien différents de ceux qui existent à l'état normal. 11 s'en suit que les fibres nouvelles peuvent se former suivant un plan entièrement nouveau et ne sauraient être considérées comme des fibres anciennes régénérées sur place.

Ce fait se comprend aisément si l'on admet que la régénération des nerfs sectionnés ne consiste pas dans une simple restauration des anciennes fibres, mais dans la production de fibres nouvelles procédant du bourgeonnement et de la végétation des tubes nerveux du segment central. En avançant vers la périphérie, ces fibres s'engagent dans les voies les plus favorables à leur croissance, et, si le trajet qu'elles y suivent est bien différent de celui que montrent les fibres nerveuses normales, cela tient à ce que ces dernières se sont développées pendant que la cornée était embryonnaire encore et présentait par conséquent des conditions tout à fait diflérentes de celles delà cornée adulte, aussi bien au point de vue de la perméabilité qu'à celui de la nutrition.

jets mieux définis, qu'il est ensuite plus facile de retrouver et de reconnaître dans la forme plus vague et plus incomplète qu'ils présentent au début. C'est la méthode que j'ai suivie pour étudier le développement des vaisseaux sanguins : Passant des réseaux vasculaires complets que Ton observe dans le grand épiploon du lapin, aux réseaux incomplètement formés qui se montrent chez le lapin très jeune, je suis arrivé aux réseaux vaso-formatifs isolés et aux cellules vaso-formatives contenant des globules sanguins dans leur intérieur,

La même méthode doit être appliquée à l'étude du développement des nerfs de la cornée. On sait que, parmi les mammifères, les uns naissent déjà bien développés et marchent immédiatement; d'autre, au contraire, sont encore, au moment de la naissance, dans un état presque embryonnaire. Parmi les premiers, je citerai le cochon d'Inde; parmi les seconds, le lapin et l'homme.

Chez le cochon d'Inde nouveau-né, les nerfs de la cornée affectent la disposition qu'ils ont chez l'adulte. Il n'en est pas de même chez l'homme et chez le lapin. J'ai disposé sous ces microscopes une coupe transversale de la cornée d'un lapin nouveau-né, et une coupe de la cornée d'un enfant nouveau-né (fig. 54). Vous remarquerez que le plexus sous-épilhélial n'y existe pas encore, pas plus que les rameaux intra-épithéliaux. Dans le stroma de la membrane, vous apercevrez un certain nombre de branches perforantes; elles me paraissent toutefois moins nombreuses que chez l'adulte. Après avoir traversé la membrane basale antérieure, ces

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branches se terminent par des bourgeons; les uns rampent à la surface delà cornée, d'autres s'avancent un peu dans répitbélium. Ils affectent une disposition semblable à celle des nerfs en voie de régénération que l'on observe chez le lapin adulte huit jours après que Ton a enlevé par le raclage l'épithélium antérieur de la cornée.

Fia. 54. - cornéo do icnfani La croissaucc dcs nerfs à l'in- ZZ'l:^'.:^:!:^:;^ térieur des couches épithéliales ï^^r.,::: .:^X.;!^-l;: P*^»'^^"- ^e ^ire sans aucun plan ^— Ino^r Jr^Sut déterminé. Les filets nerveux intJ^Z:,::;^ZZ^!;Z- ti-a-épithéUaux semblent aban-

donnés absolument au hasard, et se dirigent à droite ou à gauche, suivant qu'ils trouvent à s'insinuer entre les cellules, absolument comme les racines d'une plante (|ui s'enfoncent dans le sol, pénétrant suivant la direction de la moindre résistance et contournant les obstacles qu'ils rencontrent sur leur chemin.

Si vous vous reportez aux théories sur le développement du système nerveux que je vous ai exposées au commencement de ces leçons, vous reconnaîtrez que les faits dont je viens de vous entretenir ne s'accordent pas du tout avec la théorie de Tétirement soutenue par Hensen, d'après laquellele nerf serait un pont filamenteux conservé entre les deux parties d'une cellule, dont l'une serait restée dans les organes centraux, tandis que l'autre serait constamment demeurée à la périphérie. L'autre théorie dont je vous ai parlé, celle du bour-

geonncment des nerfs à partir des centres, s'y adapterait au contraire fort bien et paraît même en tirer une con- Brmation. Les nerfs croissant constamment du centre à la périphérie pénétreraient, grâce à cette végétation continue, dans les couches les plus antérieures de l'épi thélium de la cornée et ne seraient arrêtés dans leur accroissement que par le manque d'un milieu propre à leur conservation.

Lorsque nous étudierons la peau, nous verrons si la disposition des rameaux nerveux périphériques y cadre également avec la théorie de la croissance des nerfs à partir des centres et si nous devons Tadopter de préférence aux autres hypothèses que Ton a faites sur le développement du système nerveux périphérique.