DÉGÉNÉRATION APRÈS LA SECTION

]o plasma inlercellulaire, ou bien se sont-elles leurs débris se sont-ils réduits en grains im- ^WhsTJen'en sais rien encore.

'^>mîi conjonctif de la cornée, au contraire, ne Rtofn'une vitalité peu accusée ; il est formé d'un iM^iiinsi dire fixé, qui a une certaine permanence ■iMk-peu de modifications. Ses éléments cellulaires iJlMéaimobiles ont cessé dès longtemps de se mul- BM^-mème de s'accroître. Il n'y a donc, dans ce IH^Micune partie aclive qui puisse détruire rapidel^^^léments nerveux qui y sont logés, et c'est pourix-ci se conservent intacts, même sept jours foir été séparés de leur centre. Possèdent-ils jleurs propriétés physiologiques ? C'est une ques- IJil est impossible de résoudre; car, -pour détersMIs peuvent encore transmettre une impressnsilive, il faudrait rétablir leur union avec le |0 de perception, ce qui est évidemment au delà de iioyens.

ri

VINGT-QUATRIÈME LEÇON

(15 mars 1879) Herft de la eernée.

Expériences physiologiques.

Expériences qui restent à fuire sur les phénomènes ultimes de la dégénération des nerfs cornéens et sur la marche de leur régénération.

Expériences sur la sensibilité du plexus sous-épithélial.

Raclage de l'épithélium antérieur de la cornée. Cet épithélium est restauré au bout de six jours, mais il ne contient pas de nerfs. La cornée dépourvue de nerfs intra-épithéliaux parait aussi sensible que l'autre. Les plexus sous-épithélial et intra-épithélial sont des appareils de luxe.

Nerfs trophiques. Section intra-crânienne de la cinquième paire. Conclusions que Magendie avait tirées de cette expérience.

Nerf trijumeau. Ses branches. Parties qu'elles innervent. Procédé opératoire pour le sectionner. Conséquences de l'opération pour la cornée. — Opinion des auteurs à ce sujet.

Expérience de Snellcn.

Expcrionces de Scnfllcben. — Sa théorie sur les causes de l'inflammation de la cornée.

Examen de la cornée vingt-quatre heures après la section de la cinquième paire.

Section incomplète du trijumeau : insensibilité absolue de la cornée. — Inflammation deux fois guérie par le procédé de Snellen. Guérison définitive grâce à un reste de sensibilité dans la paupière supérieure.

Messieurs,

Vous avez pu constater, à la fin de la dernière leçon, que, sept jours après une section qui les sépare de leurs centres, les fibres nerveuses de la cornée n'ont pas dégénéré dans toutes leurs parties. Tandis que les rameaux

des plexus sous-épithélial et intra-épithélial ont disparu entièrement, les branches qui composent le plexus fondamental et les fibres perforantes sont conservées. Pour faire une étude plus complète de ces phénomènes, il faudrait varier les expériences et surtout en prolonger la durée; constater si, par exemple un mois après la section, il ne surviendrait pas une dégénération du plexus fondamental, qui est encore parfaitement respecté au bout de six jours, et, si cette altération avait lieu en eîBFet, examiner attentivement la manière dont elle se produit.

Le temps m'a manqué pour exécuter ces expériences, ou plutôt je n'ai eu Tidée de les faire qu'après avoir étudié complètement la structure de la cornée. Je ne pouvais en effet pas songer qu'il serait possible de sectionner les nerfs de la cornée sans diviser en même temps cette membrane, avant d'avoir reconnu que les nerfs n'y pénètrent que par sa moitié antérieure. Mais je conserve des lapins sur lesquels j'ai pratiqué des sections de ce genre ; j'examinerai leurs cornées dans un mois, dans deux mois, et je vous rendrai compte des résultats observés.

A côté de la question de la dégénération des nerfs de la cornée se place celle de leur régénération, qui doit présenter également des particularités dignes d'intérêt. Il est probable, en effet, qu'au bout d'un certain temps le secteur paralysé redeviendra sensible. Comment se produira le retour de la sensibilité? Se montrerat-elle en premier lieu sur le bord de la cornée au

niveau de la section pour gagner peu à peu vers son centre? Dans ce cas, il faudrait conclure que le processus de régénération ne diffère pas de celui que Ton observe dans les nerfs à myéline : les fibres du segment central bourgeonneraient au niveau de la section, pénétreraient dans le secteur paralysé et Tenvahiraient successivement de la périphérie au centre.

Mais il se pourrait également que la sensibilité fût restaurée d'abord dans la partie centrale du secteur, et que la portion sensible de la cornée, gagnant peu à peu sur Finsensible, en diminuât progressivement retendue du centre à la périphérie.

Ces expériences exigent un temps encore beaucoup plus long que les précédentes ; aussi suis-je encore moins à même de vous en présenter les résultats.

Une autre question , qui se rattache à celle dont je viens de parler, et qui se trouve également posée par les expériences que nous avons faites (et j'entends par question posée, une question dont on entrevoit la solution comme possible), est celle-ci : lorsque les fibres nerveuses se régénéreront dans la portion de la cornée privée depuis longtemps de sa sensibilité, les fibres nouvelles suivront-elles le trajet des anciennes? En d'autres termes, se refera-t-il un plexus fondamental, des fibres perforantes, un plexus sous-épithélial et un plexus intra-épilhélial, ou bien les nouvelles fibres auront-elles une disposition différente? En un mot, dans cette réorganisation, les fibres nerveuses obéiront-elles ou non au plan primitif de construction de la cornée ?

Nous ne pourrons résoudre cette question, de même que la précédente, qu'au bout de plusieurs mois.

Après ces expériences sur le plexus fondamental de la cornée du lapin, j'ai cherché à en faire d'analogues sur le plexus sous-épilhélial. La disposition particulière de ce plexus me permettait d'espérer qu'elles seraient faciles à réaliser. En effet, comme, à partir de chaque fibre perforante, les branches nerveuses se dirigent vers le centre de la cornée, on devait penser qu'en pratiquant sur cette membrane une section superficielle à une certaine distance de son centre, on observerait en dedans de la section une diminution de la sensibilité, tandis qu'elle serait, au contraire, conservée en dehors.

J'ai fait l'expérience : après avoir tracé dans l'épithélium cornéen un sillon profond avec une aiguille à cataracte, j'ai étudié la sensibilité de la cornée avec un poil tactile. Au premier abord, elle m'a semblé moins grande dans la partie comprise entre le sillon et le centre de la cornée, mais, en répétant plusieurs fois l'examen, les faits ne m'ont pas paru assez nets pour autoriser à conclure. Cet examen est, du reste, très délicat; non seulement la couche épithéliale est très mince, mais encore elle est dépressible, et, pour peu que l'on appuie, on risque, en la déprimant, d'exciter les branches nerveuses perforantes ou le plexus fondamental lui-même. 11 faudrait donc toucher la cornée très légèrement, la frôler pour ainsi dire. Or cette manœuvre, vous l'avez vu, ne détermine pas de réflexes, même sur la cornée normale.

Nous'n 'avons donc aucun moyen certain d'apprécier si le plexus sous-épithélial a perdu sa sensibilité.

Pour vous montrer qu'il est difficile, sinon impossible, de continuer des expériences dans cette direction, je vous présente ici un lapin chez lequel, il y a six jours, j'ai complètement enlevé, en le raclant avec un scalpel, Tépithélium antérieur de la cornée gauche.

Avant de vous faire constater quel est le degré de sensibilité de cette cornée, je dois vous dire que, quelques jours auparavant, j'avais fait subir absolument la même opération à un autre lapin. J'ai sacrifié cet animal huit jours après et j'ai traité la cornée opérée par le chlorure d'or, puis j'y ai pratiqué des coupes méridiennes. Ainsi que vous pourrez le constater sur ces préparations (voy. fig. 53) , l'épithélium est absolument reconstitué avec ses couches distinctes : la profonde avec ses cellules cylindriques, la moyenne avec ses cellules à fossettes de formes variées, la superficielle avec ses cellules lamellaires. Dans des dépressions du stroma cornéen correspondant à des incisions faites par accident au moment du raclage, les cellules épithéliales sont en plus grand nombre et comblent ainsi la perte de substance; mais leur arrangement y est le même que dans les autres régions. Les nerfs, et ceci est le point sur lequel j'attire votre attention, les nerfe ne sont absolument pas régénérés. Je reviendrai bientôt sur ce fait; qu'il vous suffise, pour le moment, dç savoir que, six jours après qu'on l'a raclé et alors qu'il s'est reproduit, l'épithélium antérieur ne possède pas de nerfs.

Le lapin que je vous présente ici a donc encore dans sa cornée gauche son plexus nerveux fondamental et ses branches perforantes, mais le plexus sous-épi thélial et le plexus intra-épithéhal y font complètement défaut. Vous pouvez constater que cette cornée, qui a été légèrement opaque au début, est aujourd'hui transparente, lisse et brillante comme l'autre ; cela n'a pas heu de vous surprendre, puisque vous savez que son épithélium est absolument reconstitué.

Étudions maintenant sa sensibilité avec un poil tactile enlevé au lapin lui-même. Je touche d'abord l'œil sain de cet animal, vous le voyez cligner; je touche Tœil opéré, il cligne également. Si, au lieu d'appuyer un peu, comme je viens de faire, j'approche lentement le poil de manière à ne pas effrayer l'animal et que je passe doucement le bulbe pileux sur la surface de la cornée opérée, le clignement ne se produit pas. En agissant de même sur Tœil sain, le clignement ne se produit pas non plus. Quelquefois il semble, en répétant ces exexpériences, que la cornée privée de ses nerfs épithéliaux est moins sensible sur certains points de sa surface, mais, dans d'autres points, elle paraît jouir d'une sensibilité tout aussi exquise que la cornée normale. Les différences sont donc si minimes qu'elles sont à peine appréciables et, dans ces conditions, il est difficile de se prononcer, il est même prudent de s'en abstenir.

Cette expérience vous permet de constater encore que, lorsque la légère opacité qui survient immédiatement après l'opération a disparu, la nutrition de la cornée raclée s'effectue absolument comme celle de la

cornée normale. Ce fait est important à noter : Le lapin privé de ses plexus sous-épithélial et intra-épithélial protège sa cornée tout aussi bien que celui qui les possède. Voilà donc un appareil très compliqué, très riche, qui n'est pas du tout indispensable à ranimai. Cest un appareil de luxe.

A côlé de cette sensibilité générale, sensibilité à la douleur, si marquée dans la cornée, certains auteurs ont admis que cet organe possède encore une sensibilité spéciale, dépendant surtout des fibres nerveuses les plus profondes, voisines delà membrane deDescemet. D'après eux, ces fibres seraient destinées à donner la sensation de la pression intra-oculaire.

C'est là, messieurs, une pure hypothèse, qui n'est appuyée sur aucun fait. Elle est née de cette idée à priori^ que toutes les parties anatomiques de l'organisme doivent lui être d'une utilité immédiate. Or, nous venons précisément de reconnaître, à propos des nerfs de l'épithélium antérieur, que cette idée n'est pas juste. Du reste, si la sensation de la pression intra-oculaire devait être donnée par certains nerfs, il sérail beaucoup plus naturel d'attribuer ce rôle aux fibres nerveuses de la choroïde et de l'iris qu'aux fibres postérieures de la cornée.

Après cette analyse expérimentale des nerfs sensitifs de la cornée, je dois vous entretenir des hypothèses que Ton a faites sur l'existence et le rôle de nerfs centrifuges : nerfs moteurs cellulaires et nerfs trophiques.

Je VOUS ai parlé assez souvent et assez longuement de rhypothèse de Kùhne, d'après laquelle il existerait des nerfs destinés à déterminer des mouvements dans les cellules de la cornée, et je vousai démontré suffisamment qu'elle ne repose sur aucun fait, pour n'être plus obligé de m'y arrêter.

Je passe au second ordre de nerfs centrifuges dont on a admis l'existence dans la cornée, les nerfs Irophiques. L'étude de cette question est d'autant plus importante que toute la théorie des nerfs trophiques a précisément pour base les expériences que l'on a faites sur la cornée.

Ayant coupé la cinquième paire chez divers animaux, Magendie vit se produire, dans l'œil correspondant, des troubles de nutrition. Il les considéra comme une conséquence immédiate de la section du]nerf, et c'est ainsi qu'on a continué h les considérer pendant longtemps.

Avant de vous rapporter les expériences que j'ai faites à ce sujet et de vous en montrer les résultats, il est nécessaire que je vous rappelle les données anatomiques indispensables pour pratiquer la section de la cinquième paire, et que je vous indique les conditions expérimentales de cette opération.

Le nerf trijumeau prend son origine à la protubérance annulaire par deux racines : l'une supérieure, la plus grosse, qui traverse le ganglion de Gasser, l'autre inférieure, plus mince, qui passe au-dessous de ce ganglion sans entrer en rapport avec lui. Immédiatem après le ganglion de Gasser, le nerf se divise <

branches : le nerf ophthalniiqne, le nerf maxillaire supérieur et le nerf maxillaire inférieur. La petite racine, qui a passé au-dessous du ganglion et qui est motrice, vient se confondre avec le nerf maxillaire inférieur.

Le nerf ophthalnnque concourt à l'innervation d'une partie de la paupière supérieure et à celle de la glande lacrymale; il donne les nerfs ciliaires, desquels viennent les nerfs de la cornée.

Le nerf maxillaire supérieur donne des branches sensilives à la joue, à la paupière inférieure, aux dents supérieures et postérieures, au nez et à la lèvre supérieure.

Le nerf maxillaire inférieur fournit des braïiches sensilives à la muqueuse buccale, au pavillon de l'oreille, à la tempe, aux dents inférieures, à la langue, et des branches motrices au masséter, au temporal, aux ptérygoïdiens, en général aux muscles masticateurs. Si l'on coupe le trijumeau tout entier, toutes les parties auxquelles se distribuent ses branches sont paralysées.

Voici l'instrument dont on se sert pour pratiquer la section (flg. 52). C'est celui de Magendie et de Claude Bernard. Comme vous voyez, c'est un petit couteau en forme de serpe terminé en fer de lance. Il doit être assez résistant, car il faut qu'il puisse perforer l'os temporal.

L'opération se pratique suivant les préceptes de Magendie. A la base de l'oreille du lapin, on sent avec le doigt un tubercule qui borde le conduit auditif externe. En avant de ce tubercule, se trouve le condyle du maxillaire inférieur, également facile à reconnaître.

Guidé par ces deux points de repère, on enfonce Tinslrumeot à travers le temporal, immédiatement au devant du conduit auditif. Sa lame doit ôtre tenue horizoutalement ; une fois qu'il a perforé l'os, ce que ron reconuait à la liberté de jeu que prend sa pointe, on le dirige transversalement à l'axe de la tête jusqu'à ce qu'il rencontre le rocher. On pousse alors de manière à le faire avancer eu glissant sur la face antérieure de cet os, jusqu'à ce qu'on sente un défaut de plan résistant.

C'est au niveau de ce point que passe le trijumeau. On tourne l'instrument d'un quart de cercle, de manière que le trancîhant de sa faucille regarde directement vers en bas du côté du trijumeau. A ce moment, l'animal crie et essaie de se débattre, ce qui indique que l'on est bien réellement sur le nerf. Alors, tenant fortement la tète du lapin pour (|ue ses mouvements ne fassent pas dévier l'instrument, on le retire légèrement à soi en élevant le manche, de manière à sectionner le nerf. Immédiatement après, on remarque que le globe de l'œil du côté correspondant fait saillie, et en touchant la cornée on reconnaît qu'elle est devenue insensible ; c'est là la preuve nette et immédiate que l'on ne s'est pas trompé et que l'on a bien réellement coupé le nerf trijumeau. On retire alors Tinslrumcnt en lui faisant parcourir le même chemin par lequel on l'a introduit et en faisant les mômes mouvements en

PiG. 52'

sens inverse. Si la cinquième paire a été sectionnée franchement avec toutes les précautions nécessaires, cette opération n'est pas suivie d'accidents graves; le lapin, d'abord coranie surpris et stupéfié pendant quelques instants, revient bientôt à lui. Après lui avoir donné le temps de se remettre (et en général il est prudent de laisser l'animal opéré dans un repos absolu quelques heures après l'opération), on constate qu'en frappant sur la cornée il ne se produit pas de réaction motrice.

La section du trijumeau est une opération délicate : d'abord, pendant qu'on la pratique, on ne voit pas ce que l'on fait ; ensuite, pour pénétrera travers l'os temporal, il faut déployer une certaine force, ce qui est toujours au détriment de l'adresse. Aussi n'y a-t-il pas un physiologiste, même des plus habiles, qui réussisse toujours à éviter les accidents qui peuvent en ôtre la suite.

Ces accidents sont d'abord la division du sinus caverneux qui est suivie d'une hémorrhagie, et la section delà carotide interne qui détermine une hémorrhagie encore plus redoutable. Puis, il suffit que l'instrument soit dirigé un peu trop en arrière pour léser le pédoncule du cervelet à la protubérance; alors le lapin roule sur luimôme. S'il porte un peu trop en avant, il atteint le pédoncule cérébral, ce que l'on reconnaît à ce que l'animal a des mouvements de manège. En général, lorsqu'il se produit l'un quelconque de ces accidents, hémorrhagie ou lésion des pédoncules, l'animal succombe au bout de fort peu de temps.

Parmi les conséquences de celte opération, je laisserai de côté tout ce qui n'a pas trait à la cornée. Cette membrane est devenue absolument insensible; on peut la frapper avec un slylet, l'animal ne sent rien, il ne se produit aucun mouvement réflexe.

Douze heures après la section delà cinquième paire, la cornée présente un léger trouble , sa surface est comme dépolie, dévernie, pour ainsi dire, mais elle est encore translucide. Douze heures plus tard, elle présente un trouble plus accentué; elle a une apparence opaline ou laiteuse. Au bout de quarante-huit heures, elle est à peu près complètement opaque. Finalement, il se produit une fonte purulente de l'œil. Ces altérations furent attribuées par Magendie à la section de nerfs trophiques. Il ajouta môme qu'elles sont plus marquées quand le nerf a été divisé au delà du ganglion de Casser, tandis qu'elles sont moins accusées, ou quelquefois ne 3è produisent pas du tout, quand il a été coupé en deçà de ce ganglion.

' Claude Bernard, dans ses leçons sur le système nerveux, accepte les conclusions de Magendie; il ajoute que, dans une expérience où la section avait été partielle et avait porté seulement sur le nerf ophthalmique, il n'y avait pas eu lésion de l'œil (1). 11 n'essaie pas de donner Texplication de ce résultat; vous verrez tout à l'heure à quoi il peut être attribué, en le comparant avec un de ceux que j'ai obtenus moi-même.

Tous les auteurs qui depuis se sont occupés de cette

(1) Cl. Bernard, Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux^ t. n, p. 81, 82.

RANviER. — Anat. générale. ii. — 27

418 NliKFS DE LA GOKNËE.

question, (le Graefe (l),Schiff(2),BùltnerelMeissner(3) et d'autres encore, ont adopté la théorie deMagendie, qui a gardé son crédit, jusqu'à la publication des expériences de Snellen.

Sachant que Toreille du lapin est innervée par des branches sensitives venant du plexus cervical et que par conséquent elle reste sensible lorsque le trijumeau est sectionné, Snellen (4) conçut l'idée de l'attacher par un point de suture au-devant de l'œil insensibilisé par la section de la cinquième paire, dans l'espoir que l'animal, ainsi averti, serait conduit à protéger sa cornée contre les excitations extérieures. Il ne fut pas déçu dans son attente : lorsque l'oreille fut cousue au devant de l'œil, les troubles habituels ne survinrent point; la cornée resta parfaitement transparente.

Cette expérience semblait établir définitivement que les altérations qui se manifestent d'ordinaire dans la cornée à la suite de la section de la cinquième paire ne doivent pas être attribuées à l'absence des nerfs trophiques. Cependant on a soutenu que, si ces altéFations ne se produisent pas nécessairement, l'œil privé de nerfs est néanmoins plus vulnérable que l'œil sain correspondant.

La question en était là lorsqu'elle fut reprise par

(I) Graëfe, Arch. f. Augenheilkunde, t. I, p. 206.

(2j Scliiff, Untersuchungen zur Physiologie des Nervensystems.

(3) Bùttner et Meissner, Ueber die nach Durdischneidung des Trigemirm* auflretenden Erndhrungsstôrungen am Auge und anderen Organen {Zeitsch.

. rat. Medy 3^ série, t. XV).

(4) Snellen, Devi nervorum in inflammaiionem, Utrecht.iSbl.

SiX/nON DE LA CINQUIÈMK PAIUK. 419

Senftleben (I). Cet auteur chercha h vérifier si en effet la vuhiérabilité de l'œil est augmentée par la section du trijunneau. Après avoir praticpié cette section d'un seul côté chez un lapin, il applii[ua sur les deux yeux de l'animal des copeaux de bois de môme dimension et les y maintint en cousant ensemble les paupières. Les deux yeux, qui étaient ainsi irrités de la même façon, présentèrent au bout du môme temps des lésions absolument semblables.

Senftleben ajoute à ce propos qu'il lui a fallu employer cette excitation inlense pour déterminer des lésions ; des excitations plus légères n'enflammaient pas la cornée. Il en conclut que l'inflammation qui survient d'ordinaire dans cette membrane à la suite de la section de la cinquième paire doit également avoir pour cause un traumatisme grossier. Il n'est pas dilflcile, du reste, de s'expliquer comment ce traumatisme se produit. Il suffît d'avoir ouvert quelquefois la porte d'un réduit où se trouvent plusieurs lapins, pour savoir qu'ils se précipitent alors tous dans l'angle le plus éloigné et se cognent les 'uns contre les autres. Dès lors, on comprend qu'un lapin, privé de la sensibilité de toute une moitié de la face, heurte son œil contre les parois de sa cabane ou contre ses compagnons et fasse subir ainsi à sa cornée des chocs violents.

Quant au mode de production de ces lésions, voici l'opinion de Senftleben. Les chocs et les frottements

(1) Senftleben, Ueher die Ursachen und das Wescn der nach derDunh schneidung des Trigeminusauftreleivlen IIoniliautafleclion{Arc!i. de Virclioiv t. LXV, p. 69).

amèneraient au centre de la cornée la formation d'une eschare, qui agirait à la manière d'une épine, pour déterminer une inflammation suppurative.

J'étais assez disposé à accepter cette hypothèse; j'en ai défendu moi-même de fort analogues. C'est ainsi que, dans la carie, j'ai pensé que l'inflammation suppurative devait être considérée comme le résultat de l'irritation déterminée par des travées osseuses nécrosées à la suile de la transformation granulo-graisseuse de leurs éléments cellulaires. J'ai soutenu également que l'athérome artériel, loin d'être, comme Virchow l'avait dit, la suite constante d'une endartérile, doit être considéré comme primitif, au moins dans la plupart des cas. La transformation graisseuse des éléments qui composent la tunique interne des artères de l'aorte par exemple, produit à la longue la nécrose de parties plus ou moins étendues de cette tunique, qui réagissent comme des corps étrangers sur les portions voisines restées saines jusque-là, et y déterminent des phénomènes inflammatoires.

J'étais donc dès l'abord gagné à l'interprétation donnée par Senflleben ; cependant, j'ai dû faire des expériences pour vérifler si elle était d'accord avec les faits.

Chez un premier lapin, j'ai pratiqué la section intracrânienne de la cinquième paire du côté gauche. Vingtquatre heures après l'opération, la cornée correspondante est devenue trouble, et Tanimal ayant été sacrifié, elle a été enlevée et préparée pour l'observation microscopique. L'une des moitiés a été traitée par la méthode de l'w. Sur une coupe parallèle à la surface, qui est disposée sous un de ces microscopes, vous y remarquerez

» SKCTION DK LA CINQUIÈME PAIRE. 421

Iwie infiltration considérable de cellules migrati'ices. Ces HpUules sont fortement colorées en violet et présentent ijky deux formes que vous avez appris à connaître : les gpoes sont en épieux allongés, ce sont les interfascicu- ^res; les autres sont aplaties, membraneuses et de ' — iée, ce sont les interlamellaires.

;:.. L'autre moitié de la cornée a été durcie par Taction âdcessive de Tacide osmique et de Talcool. Vous en iminerez une coupe perpendiculaire à la surface, co- *lMPée parle picrocarminate d'ammoniaque et conservée ^dans la glycérine additionnée d'acide formique. Vous y remarquerez également la présence d'une grande quantité de cellules lymphatiques et vous constaterez de plus que ces cellules sont en nombre à peu près égal dans toute l'épaisseur de la cornée, ce qui prouve que la migration s'est faite indifféremment dans toutes les couches de la membrane. Vous reconnaîtrez aussi que répitbélium est détaché sur une grande partie de la surface; il manque dans toute l'étendue qui correspond à l'ouverture de la fente palpébrale. C'est un fait connu, signalé en premier lieu par Graefe et confirmé par les autres observateurs, que les lésions consécutives à la section de la cinquième paire commencent au niveau de la fente palpébrale, et qu'elles sont toujours plus marquées dans cette région que dans les parties de la cornée forme habituellement recouvertes par les paupières.

Le 2 janvier dernier, j'ai pratiqué la section de la cinquième paire à droite sur le lapin que je vous présente ici. Il ne s'est pas produit d'accidents graves au moment de l'opération. Vous pouvez constater à pre-

422 ni:rfs de la corni'.e.

îïiiôre vue la saillie du globe de l'œil. Je frappe sur la cornée avec ce stylet, cl vous voyez qu'elle est absolument insensible; il ne se produit aucun mouvement réflL'xe. Tout le côté droit de la face est également insensible; je pince le museau, l'aile droite du nez, la peau de la joue sans déterminer aucun signe de douleur; l'animal ne paraît pas s'en apercevoir. En revanche, la lèvre inférieure et la langue sont sensibles, et la mastication se fait normalement. Cela prouve que le nert maxillaire inférieur n'a pas été atteint par la section, et que celle-ci a porté seulement sur la branche ophlhalmique et sur la branche maxillaire supérieure.

Cependant toutes les parties innervées par ces deux nerfs ne sont pas paralysées; la portion de la paupière supérieure (jui avoisine l'angle interne de l'œil a conservé de la sensibilité; lorsque je la touche, même très légèrement, il se produit un clignement. C'est là une circonstance qu'il ne serait pas facile de reproduire et dont nous allons tirer parti.

Voici l'histoire de ce iapin. Le lendemain de la section, je vis apparaître le trouble habituel de la cornée. Pour rechercher si l'altération déjà commencée pouvait être arrêtée ou guérie, j'essayai du procédé de Snellen. Je fixai l'oreille de l'animal au-devant de l'œil par un point de suture dont vous pouvez encore voir la trace. Au bout de trois ou quatre jours, l'état de Tœil était beaucoup amélioré, la cornée était redevenue à peu près transparente; au bout de huit jours, la guérison était complète et paraissait définitive. Je laissai l'oreille attachée devant l'œil. Dix jours après, l'oreille

SliCTlON DE LA CINQUIÈME PAIUE. 423

s'étinit décousue par accident, la cornée devint de nouveau opaque et d'une façon beaucoup plus accentuée que la première fois. Je réappliquai l'oreille du-devanl de l'œil par un nouveau point de suture et j'obtins en quelques jours une nouvelle guérison. Enfin, le iO février, voyant la cornée tout à fait transparente quoicpie insensible, j'eus l'idée de découdre l'oreille et de laisser l'œil h nu pour voir ce qui adviendrait. Il y a maintenant deux mois que l'animal vit ainsi avec sa cornée insensible, et vous voyez qu'elle est aujourd'hui parfaitement transparente.

Comment faut-il interpréter ce fait? Les fibres nerveuses se sont-elles régénérées? Évidemment non, car la cornée est absolument insensible, et il est fort peu probable qu'il se soit refait seulement des fibres trophiques et non d'autres.

On ne saurait supposer que la section n'était pas suffisante, puisque à deux reprises elle a déterminé l'inflammation de la cornée, que nous avons chaque fois guérie par le procédé de Snellen.

La seule hypothèse admissible, c'est que, dans les deux mois qui se sont écoulés depuis l'opération, l'animal s'est instruit peu à peu, et qu'il a appris à défendre sa cornée au moyen de ce qui lui reste de sensibilité dans une partie de sa paupière supérieure. Je suis persuadé que, si on lui enlevait aujourd'hui ce reste de sensibilité, le trouble de la cornée ne tarderait pas à revenir parce que l'animal, n'étant plus» averti par aucune sensation, lui infligerait de nouveaux traumatismes.

Je dois aussi vous faire remarquer sur ce lapin un autre phénomène consécutif* à la section de la cinquième paire : les poils tactiles du côté opéré sont paralysés comme le reste delà face; je les tire sans faire éprouver à Tanimal aucune sensation .

Eh bieni comparez ces poils à ceux du côté opposé, vous verrez qu'ils sont blanchâtres tandis que les autres sont noirs. Pse croyez pas cependant qu'ils soient devenus blancs subitement, et que j'aie l'intention de vous expliquer par cet exemple comment les cheveux peuvent blanchir en une nuit. Si vous regardez plus attentivement, vous reconnaîtrez que seuls les poils qui traînent à terre sont devenus blanchâtres, et cela seulement dans la partie qui frotte contre le sol. Leur base est restée noire, et sur une étendue d'autant plus longue qu'ils sont moins obliquement dirigés vers en bas. La couleur blanche est ici simplement le résultat d'un traumatisme grossier. Pour le prouver, prenons un poil tactile noir et frappons-le avec un marteau ; ses éléments, plus ou moins dissociés, réfléchiront irrégulièment la lumière, et il paraîtra blanchâtre. Chez ce lapin, les poils qui traînent à terre sont blanchâtres parce que le frottement les a en partie désagrégés.

Or, il n'est pas possible d'admettre l'existence de nerfs trophiques dans l'extrémité des poils; ce n'est donc pas parce que l'action de ces nerfs aurait été supprimée que leur désagrégation est survenue. Elle doit évidemment être attribuée aux traumatismes qu'ils ont subis, et.dont l'animal n'a pas cherché à les garantir, parce qu'ils étaient insensibles.

Pour démontrer que rinflamniation de la cornée n'est pas le résultat de la section de nerfs Irophiques, j'ai fait encore une autre expérience. Il résultait de celles dont je vous ai parlé dans la dernière leçon que Ton peut pratiquer la section des nerfs de la cornée sans couper cette membrane dans toute son épaisseur. J'ai eu ridée, au lieu de faire cette section sur un tiers seulement de sa circonférence, de retendre à sa circonférence tout entière, et de couper ainsi tous les nerfs qui pénètrent dans son intérieur.

L'opération est difficile à réaliser, parce qu'il faut d'un seul trait faire tout le tour de la cornée ; il arrive même souvent que l'on appuie trop sur l'instrument en tel ou tel point et que l'on coupe en ce point toute l'épaisseur de la membrane.

Le lapin que je vous présente a été opéré ainsi, il y a onze jours. La cornée ayant été perforée sur un point très limité au niveau de l'angle interne de l'œil, il s'est produit une hernie de l'iris. J'ai réséqué la portion de l'iris qui faisait saillie, et^la plaie s'est rapidement cicatrisée.

Celte cornée est complètement insensible ; je puis la toucher et même la frapper avec un stylet, sans provoquer aucun mouvement réflexe des paupières. D'autre part, elle est, comme vous le voyez, absolument transparente; non seulement il n'y est pas survenu d'opacité, mais encore, malgré l'absence des nerfs, elle s'est guérie de la kératite partielle occasionnée par la hernie de l'iris. Voilà donc une cornée absolument dépourvue de nerfs, qui, si la théorie des nerfs trophiques était

426 NlîUFS DK LA COftNÉK.

vraie, devrait évidemment subir dans sa nutrition des altérations profondes ; elle n'en présente pas, et même elle répare, aussi bien qu'une cornée normale, des altérations provenant d'une autre cause. La question est donc absolument jugée, et jugée dans le sens de Snellen. Les altérations de la cornée, h la suite de la section de la cinquième paire, ne sont pas dues à l'abs(mce de nerfs tro[)biques, mais aux traumatismes aux- (juels cette membrane est exposée par suite do son insensibilité et de l'insensibilité de toute la moitié corréspondanle de )a face.

Je sais bien que l'on pourrait donner à cette dernière expérience une autre interprétation. Sinitzin (1) a prétendu, en effet, que la cornée ue subit aucun trouble tropbique si, immédiatement après qu'on a coupé le trijumeau, on arrache le ganglion cervical supérieur du méiiie côté. Or, on pourrait soutenir que, dans la dernière expérience dont je vous ai rendus témoins, on a coupé non seulement les fibres du trijumeau, mais encore des filets qui viendraient du sympathique. Dès lors, il lie serait pas étonnant que la membrane restai transparente, et ce résultat viendrait confirmer ceux que Sinitzin dit avoir obtenus. Seulement, ces résultais sont bien sujets à caution. Eckhard (2) d'une part, Senftleben (3) de l'autre, ont repris ses expériences et n'ont jamais pu constater que l'arrachement du

(1) Sinitzin, Zur Frage iiber den Einjluss des Nervus Sympathicus auf das Gesichtsorgan [Centralblalt, 1871).

(^) Eckhard, Bemerkungen zu dem kufsaU des Herrn SiniUin (Cenlralblalt, 1873, p. 548).

(3) Loc. cit., \K U7

ganglion cervical supérieur empêchai les lésions de la cornée de se produire. Bien que je lie les ai pas répétées moi-même, je suis sûr qu'il s'y est glissé quelque cause d'erreur, soit que la cinquième paire ait été coupée incomplètement, soit pour tout autre motif, et je ne m'arrêterai pas à les discuter plus longlenips.

VINGT-CINQUIÈME LEÇON

(20 mars 1879) Merfe de la cornée

Expériences physiologiques.

Causes des lésions qui se produisent dans la cornée à la suite de la section

de la cinquième paire. — Expériences démontrant qu'elles ne sont pas la

suite d'une eschare. — Inlluence qu'exercent pour produire rinflammation

des excitations petites et multipliées.

Expériences démontrant que les ganglions spinaux n'ont pas une action

Iropiiiquc sur les tissus innervés par les racines qui sont en rapport îivec

eux.

Régénération des nerfs dans l'épitliélium antérieur de la cornée. Régénération des nerfs dans le tissu propre de la cornée après la section de

la cinquième paire.

Développement des nerfs de la cornée. Confirmation de la théorie de la

croissance continue des nerfs vers la périphérie.

iMessieurs,

Dans la précédente leçon, je vous ai rendu confipte de quelques expériences que j'ai faites pour élucider la question des prétendus nerfs trophiquos de la cornée. Parmi ces expériences, deux surtout méritent d'attirer votre attention. Dans la première, j'avais coupé incomplètement la cinquième paire à un lapin qui avait conservé, vous vous en souvenez, de la sensibilité dans une partie de la paupière supérieure. Vous avez constaté que la cornée de cet animal, dépourvue de nerfs depuis

SECTION DE lA CINQUIÈME PAIRE. 429

plus de deux mois et d'une insensibilité complète, est transparente, lisse, polie, et ne présente aucun trouble appréciable.

La seconde expérience que je veux vous rappeler est celle dans laquelle j'avais fait une section circulaire tout autour delà cornée, de manière à couper tous les nerfs qui y pénètrent. Vous avez pu voir que, malgré la perforation de la membrane, la hernie de Tiris et Tinflammation qui en a été la suite, dix jours après l'opération, la cornée était parfaitement transparente, sans aucune lésion appréciable, et cependant d'une insensibilité complète.

Aces deux expériences, qui semblent démontrer d'une façon péremploire que la cornée privée de tous ses nerfs n'est aucunement troublée dans sa nutrition, en d'autres termes qu'il n'y existe pas de nerfs trophiques, on pourrait cependant faire une objection. On pourrait dire que le plexus fondamental de la cornée constitue un centre trophique. Vous avez vu, en effet, que certains auteurs ont soutenu que ce plexus contient des cellules ganglionnaires. Dès lors, ces cellules pourraient avoir une action trophique, tant sur les nerfs qui sont en rapport avec elles, que sur les tissus de la cornée en général.

A cette objection, je répondrai que, quelle que soit la nature des noyaux compris dansle plexus fondamental, ce plexus ne saurait être considéré comme un centre trophique, puisqu'il n'entretient pas la vie du plexus sous-épithélial et du plexus intra-épilhélial. En effet, lorsqu'on a sectionné les nerfs de la cornée au niveau de sa circonférence, les connexions du plexus fonda-

mental avec les nerfs épilhéliauxne sont pas modifiées; si donc ce plexus exerçait une action Iropliique, il ne devrait se produire aucune dégénéralion, etàrobservation microscopique on devrait trouver intacts les plexus épilboliaux. Leur disparition totale dans une des expériences dont je vous ai rendu témoins (voir p. 403) suffit a montrer que le plexus fondamental n'est pas un centre trophiciue.

Uecherchons maintenant la cause des lésions qui se produisent dans la cornée après la section de la cinquième paire. Ces lésions ne sauraient être considérées conime la conséquence immédiate de la dégénération des nerfs, puisqu'elles surviennent longtemps avant que celte dégénération ne soit un fart accompli. En effet, chez le lapin, le segment périphérique d'un nerf sectionné ne perd ses propriétés qu'au bout de quarante-huit heures (1). Or, dès la dixième heure après la section de la cinquième paire, on constate déjà une certaine opacité de la cornée. Après vingtquatre heures, cette opacité est très accusée; les préparations que j'ai mises sous vos yeux vous ont permis de reconnaître qu'à cette période la cornée est infiltrée d'une quantité considérable de cellules migratrices.

Senftieben a proposé, comme je vous l'ai dit, une autre hypothèse : sous l'influence des traumatismes grossiers auxquels la cornée est exposée par suite de

(1) Voy. Le;om sur V histologie du système nerveux, t. F, p. 282.

son insensibilité, il s'y produirait une es?h;ire. La partie mortifiée agirait comme une épine, comme un corps étranger implanté dans Tœil, et, par Tirritation qu'elle y causerait, elle déterminerait l'immigration des cellules lymphaliqucs et l'inflammation. Senfileben décrit même minutieusement les rapports de l'eschare avec rimmigration et prétend avoir constaté que c'est du bord de la cornée le plus rapproché de l'eschare que part la première traînée lymphatique.

Je ne puis admettre cette interprétation. En effet, chez un des lapins que je vous ai montrés dans la dernière leçon et auquel j'avais fait la section intra-crânienne de la cinquième paire, la cornée, qui avait d'abord pi'ésenté des altérations évidentes, s'est complètement rétablie, sans avoir montré d'inflammation suppurative éliminatricé, comme cela aurait dû se faire si elle avait été nécrosée en un point.

En présence de ce fait, et pour me rendre compte des résultats obtenus par Senftleben, j'ai dû rechercher quels sont les phénomènes que détermine une eschare dans une cornée dont les nerfs sont intacts.

Le premier septembre dernier, j'ai fait à la cornée d'un lapin, en la touchant fortement à son centre avec du nitrate d'argent, une eschare de 2 millimètres de diamètre. Il s'est produit au début une conjonctivite qui s'est bientôt guérie; puis l'eschare a persisté jusqu'au 10 février suivant, sans que la cornée manifestât la moindre réaction inflammatoire.

On pouvait m'objecter que, dans celte première expérience, l'eschare était trop peu étendue pour pi o-

voquer de l'inflammation. Aussi ai-je déterminé, toujours au moyen du nilrale d'argent, la formation d'eschares d'une étendue beaucoup plus considérable. Il est survenu de ia conjonctivite qui bientôt a guéri, el vous pourrez constater aujourd'hui, sur quelques-uns de ces animaux qui ont été opérés il y a deux semaines, que la cornée est parfaitement transparente, excepté au niveau de Teschare qui persiste encore et qui n'a pas provoqué autour d'elle de réaction inflammatoire.

De ces différents faits il résulte que les lésions qui se produisent dans la cornée, à la suite de la section de la cinquième paire, ne sont pas la conséquence d'une eschare ; ils démontrent même qu'une simple eschare ne saurait les produire. Cependant je ne voudrais pas donner à ces conclusions une valeur trop absolue, car il serait possible que, chez des 'lapins peu vigoureux ou placés dans un milieu infectieux, les eschares ne fussent pas aussi bien supportées que dans les expériences dont je vous ai rendu compte en dernier lieu.

Mais, si Ton ne peut invoquer ni la dégénération des nerfs, ni Tirritation déterminée par une eschare, à quelle cause doit-on rapporter l'inflammation de la cornée qui se produit après la section de la cinquième paire, lorsque Tœil n'est pas protégé contre les agents extérieurs? On ne saurait l'attribuer à un traumatisme violent, car, dans les expériences où j'ai raclé complètement l'épithélium antérieur (ce qui équivaut bien, je le suppose, à un traumatisme violent), vous avez vu la cornée, après avoir présenté d'abord une légère kératite, se guérir parfaitement au bout de quarante-huit heures. La violence du

traumatisme n'est donc pas ce qui détermine Tinflammation. Ce ne saurait être non plus la chute de Tépithélium, Texpérience que je viens de vous rappeler le démontre suffisamment.

Il fout donc que ce soit une autre cause qui amène rinflammation de la cornée. Pour comprendre comment celte inflammation se produit, il est nécessaire de remonter un peu plus haut et de considérer la manière dont l'organisme réagit contre toute excitation extérieure. C'est un point de vue important, auquel le médecin oublie trop souvent de se placer.

Je commencerai par vous montrer une expérience simple. Voici le train postérieur d'une grenouille, dépouillé de sa peau et qu'on a laissé en rapport avec les nerfs lombaires. Je vais exciter ces nerfs avec la pince électrique, en diminuant l'intensité du courant par Técartement progressif des deux bobines du chariot d'induction, jusqu'à ce qu'une clôture simple et ensuite jusqu'à ce qu'une rupture simple n'amènent plus aucune réaction motrice dans la patte. M'y voici arrivé; vous pouvez constater que les interruptions isolées du courant ne déterminent aucun mouvement. Mais si je remplace ces ruptures isolées, distantes les unes des autres, par des interruptions très fréquentes faites avec le trembleur, vous voyez que les muscles entrent en tétanos. Une série de chocs électriques très petits, dont chacun à lui seul serait [insuffisant pour produire un effet, détermine donc une action évidente.

Cette expérience vous fait toucher du doigt, pour ainsi dire, un fait intéressant qui a une portée très gé-

RANVIER. — Anat. générale. ii. — 28

Vi(*> NEUFS DE LA COftNÉE.

vrHie> iiovruit évidemaient subir dans sa nutrition des attôrulioas pn>tbndes; elle n'en présente pas, et même elle repaie, aussi bien qu'une cornée normale, des a te râlions provenant d'une aulre cause. La question est donc abs^^lument jugée, et jugée dans le sens de Snelicw. Les altérations de la cornée, à la suite de la section de la cin(iuième paire, ne sont pas dues ii l'absence lie nerfs tropbiques, mais aux traumatismes auxquels cette membrane est exposée par suite do son insensibilité et de l'insensibilité de toute la moitié corres- ^)ondanfe de la face.

Je sais bien que l'on pourrait donner à cette dernière expérience une autre interprétation. Sinitzin (1) a prétendu, en effet, que la cornée ue subit aucun trouble Iropbique si, immédiatement après qu'on a coupé le trijumeau, on arrache le ganglion cervical supérieur du même côté. Or, on pourrait soutenir que, dans la dernière expérience dont je vous ai rendus témoins, on a coupé non seulement les fibres du trijumeau, mais encore des filets qui viendraient du sympathique. Dès lors, il lie serait pas étonnant que la membrane restai transparente, et ce résultat viendrait confirmer ceux que Sinitzin dit avoir obtenus. Seulement, ces résultats sont bien sujets à caution. Eckhard (2) d'une part, Senftleben (3) de l'autre, ont repris ses expériences et n'ont jamais pu constater que l'arrachement du

(1) Sinitzin, Zur Frage uber den Einfluss des Nervus Sympathicus auf das Gesichtsorgan {Centralblatt, 1871).

(i) Eckhard, Demerkungen m dem kufsaU des Herm Sinitùn {Centralblatt, W3, p. 548).

(8) Loc. cit.f \K y?

ganglion cervical supérieur empêchai les lésions de la cornée de se produire. Bien que je lie les ai pas répétées moi -môme, je suis sûr qu'il s'y est glissé quelque cause d'erreur, soit que la cinquième paire ait été coupée incomplètement, soit pour tout autre motif, et je ne m'arrêterai pas à les discuter plus longtemps.

VINGT-CINQUIÈME LEÇON

(20 mars 1879) Meris de la cornée

Expériences physiologiques.

Causes des lésions qui se produisent dans la cornée à la suite de la section

de la cinquième paire. — Expériences démontrant qu'elles ne sont pas la

suite d'une escliaro. — Influence qu'exercent pour produire rinflammation

des excitations petites et multipliées.

Expériences démontrant que les ganglions spinaux n*ont pas une action

trophiquc sur les tissus innervés par les racines qui sont en rapport avec

eux.

Régénération des nerfs dans l'épithélium antérieur de la cornée. Régénération des nerfs dans le tissu propre de la cornée après la section de

la cinquième paire.

Développement des nerfs de la cornée. Confirmation de la théorie de la

croissance continue des nerfs vers la périphérie.

iMessieurs,

Dans la précédente leçon, je vous ai rendu compte de quelques expériences que j'ai faites pour élucider la question des prétendus nerfs trophiquos de la cornée. Parmi ces expériences, deux surtout méritent d'attirer votre attention. Dans la première, j'avais coupé incomplètement la cinquième paire à un lapin qui avait conservé, vous vous en souvenez, de la sensibilité dans une partie de la paupière supérieure. Vous avez constaté que la cornée de cet animal, dépourvue de nerfs depuis

pias ck^ ùenx mois -ei d oo-^ msaofUiiiittf c(«mfif!ti\ jpsî traDsoaremt . iisse, w^. -et «f^ vresMte aucan lTo«We aporeciaMt: .

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430 NKllFS DE LA CORNÉE.

mental avec les nerfs épilhéliauxne sont pas modifiées; si donc ce plexus exerçait une action trophique, il ne devrait se produire aucune dégénération, et à l'observation microscopique on devrait trouver intacts les plexus épithéliaux. Leur disparition totale dans une des expériences dont je vous ai rendu témoirïs(voir p. 403) suffit à montrer que le plexus fondamental fi'est pas un centre trophique.

Recherchons maintenant la cause des lésions qui se produisent dans la cornée après la section de la cinquième paire. Ces lésions ne sauraient être considérées comme la conséquence immédiate de la dégénéralion des nerfs, puisqu'elles surviennent longtemps avant que cette dégénération ne soit un fart accompli. En efïet, chez le lapin, le segment périphérique d'un nerf sectionné ne perd ses propriétés qu'au bout de quarante-huit heures (1). Or, dès la dixième heure après la section de la cinquième paire, on constate déjà une certaine opacité de la cornée. Après vingtquatre heures, cette opacité est très accusée; les préparations que j'ai mises sous vos yeux vous ont permis de reconnaître qu'à celte période la cornée est infiltrée d'une quantité considérable de cellules migratrices.

Senftleben a proposé, comme je vous l'ai dit, une autre hypothèse : sous l'influence des traumatismes grossiers auxquels la cornée est exposée par suite de

(l) Voy. Le;ons sur T histologie du système nerveux, t. î, p. 282.

scm iiiSi'iis . .:.r.-. À <y prorJnii'aîî ano es -h-îro. la partie DiorîiL--e iu:':rf:iî ù"»:i:me ui>e opine. i\>n"ime u^i Ov>rjiîi éii^âL^triiiipjaiVie dans i\vii^ eL ^\âr 1 irriuîion i^iicUe y râaserai;. e^i^' drieiaiinerait î nLiirtpraîion rtt->so(*lîijics l^ti^i'haiiqucseî rii.fî:imT:aîioiK Soirr. lel»eii aoorit «iéuit- Uiinulieusemeiii fes râpjx^rîs de ro>ioliAre ,^vc\? l'îuîiî!igrali'*n et prelend avoir <\iastalè que c est du bord de là cornée le ]4us i^pproehê de lescha ro que part la piemière traînée lymphatique.

Je ne puis admeître celle interprélatien. En effet, chez un des lapins qae je vous ai montres Jans la dernière leçon et auquel j'avais fait la section inlra-<^rànienne de la cinquième paire, la cornée, qui avail d'abord présenté des altérations évidentes, s est wmplèlement rétablie, sans avoir montré d inflammation suppurative éliminalricé, comme cela auntit dt^ si^ faiiv si elle avait été nécrosée en un point.

En présence de ce fait, et pour me rendre compte de^s résultats obtenus par SenfUeben, j'ai di\ recheix^her quels sont les phénomènes que détermine une eschaix^ dans une cornée dont les nerfs sont intacts.

Le premier septembre dernier, j'ai fait à la cornée d'un lapin, en la touchant fortement à son centre avec du nitrate d'argent, une eschare de 2 millimètres de diamètre. Il s est produit au début une conjonctivite qui s'est bientôt guérie; puis l'eschare a persisté jusqu'au 10 février suivant, sans que la cornée maniteslàl la moindre réaction inflammatoire.

On pouvait m'objecter que, dans cette première expérience, Teschare était trop peu étendue pour pi o-

Yoquer de rioflammation. Aussi ai-je déterminé, toujours au moyeu du nitrate d'argent, la formation d'escbares d'une étendue beaucoup plus considérable. Il est survenu de ia conjonctivite qui bientôt a guéri, et vous pourrez constater aujourd'bui, sur quelques-uns de ces animaux qui ont été opérés il y a deux semaines, que la cornée est parfaitement transparente, excepté au niveau de l'escbare qui persiste encore et qui n'a pas provoqué autour d'elle de réaction inflammatoire.

De ces difl*érents faits il résulte que les lésions qui se produisent dans la cornée, à la suite de la section de la cinquième paire, ne sont pas la conséquence d'une escbare ; ils démontrent même qu'une simple escbare ne saurait les produire. Cependant je ne voudrais pas donner à ces conclusions une valeur trop absolue, car il serait possible que, chez des 'lapins peu vigoureux ou placés dans un milieu infectieux, les escbares ne fussent pas aussi bien supportées que dans les expériences dont je vous ai rendu compte en dernier lieu.

Mais, si l'on ne peut invoquer ni la dégénération des nerfs, ni Tirritation déterminée par une escbare, à quelle cause doit-on rapporter l'inflammation de la cornée qui se produit après la section de la cinquième paire, lorsque l'œil n'est pas protégé contre lesagents extérieurs? On ne saurait Taltribuer à un traumatisme violent, car, dans les expériences où j'ai raclé complètement l'épi thélium antérieur (ce qui équivaut bien, je le suppose, à un traumatisme violent), vous avez vu la cornée, après avoir présenté d'abord une légère kératite, se guérir parfaitement au bout de quarante-huit heures. La violence du

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Je commenceni par tous montrer une expèrienee simple. Tmct le tnin postérieur d*une gf^mouUle. dépouillé de sa peau et qu'on a laissé en rapport atec les nerfs lombaires. Je Tais exciter ces ner^ avec la pince électrique, en diminuant rinlensité du courant par Técartement pnjgressif des deux bobines du chariot d'induction, jusqu'à ce qu'une cl<Mure simple et ensuite jusqu'à ce qu'une rupture simple n amènent plus aucune réaction motrice dans la patte, M^* voici arrivé ; vous pouvez C4)nslater que les interruptions isolées du courant ne déterminent aucun mouvement. Mais si je remplace ces ruptures isolées^ distautos les unes des autres, par des interruptions très fréquentes faites avec le trembleur, vous voyez que les muscles entrent en tétanos. Une série de chocs électriques ti'ès petits, dont chacun à lui seul serait |insuffisant pour produire un effet, détermine donc une action évidente*

Cette expérience vous fait toucher du doigt, pour ainsi dire, un fait intéressant qui a uno portée très gé-

RANYiER. — Anat. générale. U. — 18

nérale : une excitation, insuffisante pour produire une réaction quelconque par une application unique, devient efficace et amène cette réaction lorsqu'elle est répétée un grand nombre de fois dans un court espace de temps. En d'autres termes, ce qui détermine la réaction, ce n'est pas autant l'intensité du choc que le nombre des chocs qui se succèdent dans un temps donné.

Ce que vous voyez ici d'une façon palpable comme réaction motrice est aussi vrai pour les autres modes de réaction de l'organisme vis-à-vis des excitants, et je vais vous le montrer par un exemple tiré de la pathologie.

Vous savez que les infarctus de l'infection purulente des opérés ou des blessés ne sont pas déterminés, comme on le croyait autrefois, par des embolies, mais par la fusion d'une série de petits abcès miliaires, qui sont dus eux-mêmes à des millions de microbes. Dès lors, il y avait lieu de se demander si l'inflammation suppurative n'était pas le résultat d'une qualité très irritante de ces microbes pour les tissus dans lesquels ils se logent. Mais, pour expliquer l'inflammation qu'ils produisent, cette hypothèse n'est pas nécessaire; il suffit d'admettre, ce qui du reste est parfaitement démontré, que ces êtres microscopiques se développent avec une très grande rapidité. Chaque éclosion nouvelle détermine une nouvelle irritation, et comme, dans un infarctus de la grosseur d'une lentille, ily a des miUions de ces êtres, cela correspond à des millions de corps étrangers, à des millions, par conséquent, d'excitations successives, extrêmement minimes, mais déterminant chaque fois un non-

veau choc. Ces milliers de petits chocs rapprochés, agissant sur une partie limitée de Torganisme, sont la condition par excellence de Tinflammation suppurative.

Je m'arrête là dans ces considérations; ce que j'ai dit suffira pour \ous faire comprendre comment se produit rinflammation de la cornée à la suite de la section du trijumeau. Elle est la conséquence d'une série de traumatismes répétés. Le lapin, dont une moitié de la face est insensible, allant constamment la tête baissée, fouillant dans les coins, frotte sa cornée contre les parois de sa cabane, et c'est la série de ces chocs, bien plutôt

qu'un choc initial unique, qui amène rinflammation. C'est pour cela que le repos suffit à guérir la cornée, alors même que des lésions s'y sont déjà produites, ainsi qu'il résulte d'une des expériences que je vous ai montrées.

Malgré tout, l'opinion d'après laquelle il y aurait des nerfs trophiques dans la cornée a toujours persisté. Ceux qui l'adoptent encore aujourd'hui la fondent sans doute sur l'observation ancienne de Magendie (voy, p. 417), d'après laquelle les lésions seraient moins étendues et surviendraient d'une façon moins constante lorsque le trijumeau est coupé en deçà du ganglion de Casser que lorsque la section a porté au delà de ce ganglion. Bien que cette observation n'eût été répétée par personne, elle parut cependant très vraisemblable lorsque Waller eut fait connaître ses remarquables expériences sur la dégénéralion des nerfs sectionnés.

Waller, vous le savez, reconnut que les nerfs moteurs

ont leur centre trophique dans les centres nerveux, tandis que les nerfs sensitifs ont le leur dans les ganglions. 11 savait que, chez le chat, le ganglion de la seconde paire cervicale est situé en dehors du canal vertébral et peut être facilement atteint. Il sectionna les deux racines de ce ganglion, et douze jours après il constata que les fibres sensitives étaient intactes; tandis que les fibres motrices étaient dégénérées (1).

Claude Bernard reprit ces expériences (2). Avec Tinstrument qui lui avait servi à sectionner le trijumeau, il réussit à pratiquer la section intra-rachidienne de la racine sensitive de la sixième paire lombaire au-dessus de son ganglion. A Tautopsie, il constata que la partie périphérique du nerf était parfaitement saine, tandis que le bout central de la racine sensitive était dégénéré.

Claude Bernard fit encore des expériences analogues en opérant à ciel ouvert. Dans Tune d'entre elles {loco citât. ^ p. 259), il extirpa trois ganglions lombaires ou sacrés. Les animaux survécurent quelques jours a ces expériences; on ne constata aucun trouble de nutrition dans le membre correspondant (3). Claude Bernard en conclut que les ganglions spinaux, s'ils exercent une action trophique sur les nerfs, n'ont aucune influence ou du moins ont peu d'influence sur la nutrition

(1) Waller, Sur la leproduction des nerfs et sur la structure et les fonctions des ganglions spinaux (Archives de Mùller, 1852, p. 399).

(2) Claude Bernard, Leçons sur le système nerveux, t. I, p. 242.

(3) Leçons sur le système nerveux, t. 1, p. 257-264'.

des parties auxquelles ces nerfs donnent de la sensibilité.

« Magendie a démontré, dit-il (p. 254), que la cinquième paire préside à des phénomènes dénutrition; nos expériences nous ont montré que les racines postérieures rachidiennes sont loin d'avoir sur ces phénomènes une influence aussi marquée. »

Les expériences de Claude Bernard ne sont pas tout à fait concluantes, parce que les animaux n'ont pas survécu assez longtemps. En effet, lorsque Ton a fait la section transversale du nerf scialique, les ulcérations dans la patte correspondante se manifestent seulement an bout de quelques semaines; il était donc nécessaire, pour démontrer que ces ulcérations ne doivent pas être attribuées à la suppression de l'influence des ganglions spinaux, de maintenir un animal en vie pendant plusieurs semaines après Tablation de ces ganglions. C'est ce que j'ai tenté il y a déjà deux ans.

Le 28 juillet 1877, j'ai pris un jeune chien dans de bonnes conditions de santé, et je Tai anesthésié par l'action combinée de la morphine et du chloroforme. Cet animal étant couché sur le ventre et attaché sur une table par ses quatre pattes, j'ai dénudé la colonne vertébrale dans la région lombo-sacrée. Ayant coupé quatre lames vertébrales des deux côtés avec précaution, j'ai découvert la moelle sur une étendue d'environ 10 centimètes, ren respectant la dure-mère. Du côté gauche, j'ai réséqué la racine postérieure de la dernière paire lombaire et celles des deux premières paires sacrées sans toucher aux ganglions correspondants. Du côté droit,

j'ai réséqué les mêmes racines avec leurs ganglions.

Les deux membres postérieurs de Tanimal étaient ainsi privés de la sensibilité, mais de plus du côté droit les ganglions étaient enlevés. De celte façon, si les ganglions avaient réellement une action trophique sur les tissus, il devait se produire des troubles de nutrition dans le membre postérieur droit.

Le chien guérit; il se fit même une réunion de la plaie par première intention. Je vous dirai, permettez-moi celte digression, que, dans les conditions où je me place, j'obtiens à peu près toujours ce résultat dans mes opérations. Ainsi, dans les nombreuses sections de nerfs que j'ai faites dans le but d'étudier leur dégénération et leur régénération, jamais il ne s'est produit de suppuration. Le procédé que j'employais était bien simple; il consistait à tremper dans Talcool tous les instruments et à ne jamais mettre les doigts dans la plaie.

Dans Texpérience que j'ai faite sur le chien pour étudier le rôle trophique des ganglions spinaux , il n'est pas possible de suivre exactement ce procédé : il faut pratiquer une plaie profonde et étendue, et il est nécessaire de couper plusieurs os; l'opération est longue et laborieuse; il arrive beaucoup de sang; de plus, les laïaaes vertébrales du chien étant très dures, pour les sectionner avec la pince-cisaille, il faut faire un certain effort; il se produit des esquilles; enfin, les tissus qui bordent la plaie sont altérés par le contact des mainset des instruments. Si on laissait les choses ainsi, eu se conteutant de recoudre la peau, il se produirait infailliblement une inflammation suppurative.

Voici comment je m'y prends pour Véviter; Topération terminée, j'enlève soigneusement toutes les esquilles et tous les débris qui se trouvent dans la plaie; je coupe avec les ciseaux, sans y porter les doigts, toutes les parties contusionnées ou lacérées des muscles et des ligaments, de manière à les bien aviver; je racle les surfaces de section des os, ou je les coupe à nouveau pour les égaliser et enlever les saillies qui pourraient être souillées de matières étrangères; enfin, je lave toute la plaie à l'alcool et je recouds la peau avec des fils et une aiguille trempés auparavant dans Talcool. L'animal est ensuite conservé au grand air, dans un milieu qui n'est pas infectieux, et on a soin de lui donner une bonne nourriture.

Vous savez que c'est grâce à une propreté extrême que les chirurgiens sont arrivés à réussir de grandes opérations, réputées jusque-là impossibles, comme par exemple l'o variotomie ; je suis persuadé que c'est également à ces soins minutieux que je dois d'avoir vu guérir, sans suppuration aucune, la plaie considérable que j'avais faite.

A la suite de l'opération, le chien a présenté quelques troubles du mouvement; ces troubles consécutifs à la perte de la sensibilité sont parfaitement connus ; ils ont été bien étudiés par Claude Bernard.

L'animal est resté bien portant; je l'ai sacrifié onze mois après l'opération, pour examiner les nerfs et la moelle épinière, car j'avais fait cette expérience tout à la fois dans le but d'étudier l'action trophique des ganglions, et en vue d'une autre question dont je vous

parlerai plus tard. En ce qui regarde Taction trophique, elle a été concluante, car, pendant tout le temps qu'il a vécu, ce chien n'a présenté aucun trouble de nutrition, aucune altération de la peau; elle était parfaitement saine, d'un côté aussi bien que de l'autre.

On peut donc affirmer que les ulcérations qui se montrent sur la patte du chien après la section du nerf sciatique ne tiennent pas à ce que les tissus sont soustraits à l'action trophique des ganglions spinaux. Ils ne sont pas non plus le résultat de la suppression de la sensibilité, puisque, dans l'expérience que je viens de rapporter, le chien avait les deux pattes postérieures absolument insensibles et que cependant elles ne se sont pas ulcérées.

Si la suppression de l'influence des ganglions spinaux et la perte de la sensibilité ne déterminent pas de troubles trophiques, il fauten conclure que, lorsque l'on coupe le nerf sciatique, on coupe autre chose que les filets se n" sitifs et moteurs qui viennentde lamoelleépinière.Et,en effet, on sectionne en môme temps les nerfs vaso-moteur^ compris dans ce tronc nerveux et que lui ont apporté ses anastomoses avec le g^^and sympathique. Il est donc probable que c'est à des troubles vasculaires qu'est due, en partie du moins^ l'inflammation qui survient dans la patte du chien après la section du nerf sciatique correspondant.

11 suit de là que ces lésions trophiques, que l'on a l'habitude de comparer à celles qui surviennent dans la cornée à la suite de la section de la cinquième paire, ne sauraient lui être assimilées en aucune façon. Il ne

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peut être question, en effet, d'admettre une influence quelconque des nerfs vaso-moteurs dans l'inflammation de la cornée, puisque cette membrane est dépourvue de vaisseaux.

La conclusion à tirer de ces expériences est celle-ci : les ganglions des nerfs cérébro-spinaux ne peuvent être considérés comme des centres trophiques ni pour la peau ni pour la cornée.

Pour terminer la relation des difl^érentes expériences que j'ai faites sur les nerfs de la cornée, je dois vous donner encore quelques renseignements sur la régénération des branches nerveuses de l'épithélium antérieur.

Je vous ai dit, dans la dernière leçon, qu'après avoir été enlevé complètement par le raclage, cet épithélium se reproduit dans sou type primitif, et qu'au bout de huit jours il ne contient pas encore de uerFs.

Cette expérience vous a prouvé que non seulement la conservation de l'épithélium antérieur, mais encore sa reconstitution suivant unpa n spécial jusqu'à un certain point à la cornée, peut se faire sans aucune participation des nerfs. Elle nous servira en même temps à étudier la régénération des nerfs dans l'épithélium.

Lorsque, huit jours après avoir complètement raclé l'épithélium antérieur de la cornée chez un lapin, on enlève cette membrane pour la traiter par le chlorure d'or et qu'on l'examine ensuite sur des coupes méridiennes, on reconnaît qu'elle ne présente encore ni plexus sous-épithélial ni plexus intra-épithélial. Les

'ilirl NERFS DE L\ CORM-E.

hranches perforantes, qui sont conservées jusqu'à la

lame basalc antérieure, présentent quelques bourgeons

arrondis qui s'élèvent très peu au-dessus de la limite du

siromn de la cornée ou bien rampent à sa suface, mais

s'arrêtent à une pe-

- - liiç distance de leur

origine, Tormantainsi

les premiei"s vestiges

du nouveau plexus

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tra-épithéliaux (voy.

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îlî'IZr ""°""""' ' '"'"'"«'<"'"" ■■■"' "" de manière à reproduire le type normal des nerfs intra-épiltiéliaux, ou afTecteront-ils une autre disposition? Pour le savoir, je devrai faire des expériences analogues à celles dont je viens de vous parler et les poursuivre pendant un temps plus long.

Cependant, je crois qu'en se fondant sur l'analogie de ce processus avec celui que l'on observe dans le bout central des nerfs sectionnés (1), on peut aflBrmer d'avance qu'il se reformera un plexus intra-épithélial et des branches terminales (2).

(1) Vay. htfons sur l'histologie du système nerveux, t. U, p. 43 et »uî'

(2) Après quo ces lefona ont ilé faites, j'ai oooservû jiUisieui's des animaux dont il ï e-t question, entre Hutros un lapin auquel j'avais compîc-