‹ Leçons de botaniqueChapitre 73 sur 148 · ST II. S · texte numérisé non relu

ST II. S

Nature ilr lumcllc.

IVidott | l.'ilC».

mûrir ; ainsi ils ne dépendaient point de la feuille carpellairc , et il est évident que la colonne du placenta central , qui leur a donné naissance , continue l’axe de la fleur et le pédoncule, comme celui des Primulaeées ( f . 382) ou des Myrsinées.

Je vous ai montré que, dans les ovaires à placentas axiles ou pariétaux, il y avait toujours autant de placentas que de carpelles, et qu’en outre chaque placenta était généralement double; or nous savons à présent que toute partie chargée des ovules ou, pour mieux dire, tout placenta doit son origine au système axile et n’en est qu’un prolongcmen t ; donc il est clair que, lorsqu’il y a des placcn tas axiles ou pariétaux, l’axe de la fleur, après avoir donné naissance aux feuilles carpellaircs , doit , pour produire les ovules , se diviser, par une sorte de partition (V. p. 126), et fournir un nombre de branches double de celui des carpelles , ou égal au leur, mais qui, dans ce dernier cas, sont susceptibles de donner des placentas doubles. Ainsi, quand je vous ai dit que, chez les ovaires multiloculaires, il y avait un axe ou columelle auquel se rattachaient les ovules, cl qui était formé des bords de tous les carpelles dont se conil*“>- posaient ces ovaires , j’ai indiqué de simples apparenres. I.a columelle est, en réalité, formée de branches qui prolongent l’axe de la fleur, soudées avec les bords des carpelles, et ces branches sont en nombre double de celui de ces derniers ou égal au leur.

M. Mirbel a su distinguer, il y a longtemps, les deux cordons qui composent chaque placenta du Lis, il a su reconnaître que, daus d’autres espèces, il n’y en avait qu’un pour chaque placenta, et il a désigné les cordons sous le nom de ncrvulcs (nervuli) ; mais je crois qu’à ce nom doit être préféré celui . plus ancien encore , de cordon pistillairo (chorda pistillari*), dû à M. Correa da Serra , ce botaniste

aussi ingénieux que savant , qui, à une époque déjà éloignée de nous, avait dit que les graines se montraient placées sur les cordons jnsliUaires comme les bourgeons le sont sur les branches de F arbre.

Vous venez de voir que je partageais l’opiuiou de M. Mir-

■ « . • ... . . , , <loua |»i*lil)airr*

bel, et que je ne croyais pas qu il y eut toujours deux cordons ilinilndirtn j»U pour chaque placenta, quoique ceux-ci se montrent le plus souvent doubles ou à deux lobes : si on voulait toujours admettre un cordon pour chaque bord de carpelle, au moins faudrait-il reconnaître que ces cordons se soudent souvent par paire de la manière la plus intime et de diverses façons.

Il est impossible de considérer comme un assemblage de plusieurs cordons le placenta central libre de l’ovaire à cinq feuillescarpellairesdesPrimulacéesctdesMyrsinécs. Diverses coluinelles d’ovaires multiloculaires n’offrent évidemment qu’un ensemble unique. Dans le Berberis vulgaris, et sans doute dans un grand nombre de plantes à carpelles distincts, un seul cordon appartient aux deux bords du carpelle (ex.

Asdepias nigra , f. 370 ). Celui du Lathgrus Créera , à peu prés en forme de fer à cheval , répond aux deux bords du carpelle simple et est opposé à la loge. Chez les Convolvulus , le Linaria Cymbalaria, Vsfntirrliinum Orontium, 1 cJuncus sguarrosusj et une foule d’autres espèces à deux ou plusieurs carpelles soudés, il n’y a qu’un nombre de cordons égal à celui do ces derniers : le cordon, dans l’ovaire biloculairc, est opposé aux deux bords contigus de deux carpelles différents, ou il est placé entre les deux bords du même carpelle, et, lorsqu’il y a plus de deux loges , il se trouve l’étre à l’extrémité de chaque cloison, fournissant des ovules aux deux loges voisines, de sorte que le placenta de chaque loge dépend en quelque sorte de deux cloisons. I.es Ombellifércs n’ont que deux cordons avec deux carpelles, et tantôt chaque cordon est commun à deux bords contigus de deux

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Le carpelle composé île la feuille earpellaire et d*UD

Frolongf ment de aie d« la Heur .

Nature de» p|j- •>uta* pariétaux

carpelles différents, tantôt il appartient en commun aux deux bords du même carpelle.

Quoi qu’il en soit, il est bien clair, d’après tout ce qui précède, qu’il y a dans le carpelle simple deux parties bien différentes l’une de l’autre, l’axe et l’appendice, tandis que ' tout autre organe, détaché des verticilles floraux, est simplement appendiculaire. Un carpelle offrant à la fois uu axe, des bourgeons et une feuille unique, est la plante bien plus contractée encore que la (leur tout entière; c’est la plante réduite à la plus simple expression possible. Puisqu’elle comprend plusieurs parties, clics doivent nécessairement être distinguées : le carpelle est l’ensemble de la feuille, de l’axe et des bourgeons; l’axe, comme vous le savez déjà, porte le nom de cordon pislillairc; la feuille isolée de l’axe doit être désignée sous celui de feuille carpellaire ou ovarienne ( folium carpcllare). Employer ces dernières expressions pour le carpelle tout entier, ce serait introduire la confusion dans la science. Ilien n’est si facile que de rc connaître les feuilles carpellaires des Crucifères; mais, comme vous le verrez bientôt, c’est uniquement par une comparaison attentive qu’on parvient à distinguer rc qui constitue l’ensemble de chacun de leurs carpelles. II y a plusieurs feuilles carpellaires dans les Primulacécs ; on y voit un seul axe.

Dans les ovaires multiloculaires à placentas axiies, les branches de l’axe floral, qui forment ces placentas, s’élèvent droites et sans déviation, le plus souveul soudées les unes avec les autres; mais, lorsque les placentas sont pariétaux, il est bien évident qu’elles doivent s’écarter pour aller joindre les bords des feuilles carpellaires qui, n’étant plus réunies au centre de l’ovaire, s’étalent à la circonférence. On peut concevoir une idée grossière de ce qui se passe ici , eu liant un faisceau de fils par les deux extrémités; dans

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l’état ordinaire, il représentera la columcllc; si nous refoulons l’un vers Paulre les deux bouts attachés, les fils s’écarteront en décrivant une courbure, et nous donneront une image des placentas pariétaux.

Je crois vous avoir prouvé jusqu’à l’évidence que tous les placentas étaient dus à une continuation du système axile, et que les cordelettes, dont ils sont composés ou dont ils sont le résultat, étaient susceptibles de s’écarter du centre à la circonférence : les doutes, si l’on pouvait en conserver quelques-uns, achèveront de se dissiper, lorsque, par des coupes successives, on aura vu l’axe, duquel émane l’ovaire uniloculaire à placentas pariétaux du P assi/lora palmal a ou du Réséda luteola, sc diviser en branches qui, à mesure qu’elles s’élèvent, s’éloignent de plus en plus de leur tronc, donnant naissance aux placentas. Il n'est pas même nécessaire de recourir à ce moyen anatomique pour acquérir le dernier degré de conviction : lors de la maturité du fruit de \'Argemone üïexicana (f. 371), lesfeuillescarpellairessc détachent; mais les cordelettes qui ont donné naissance aux graines persistent, et l’on voit très-clairement qu’elles ne sont autre chose que l’axe partagé en rameaux divergents.

Dans d’autres Papavéracées et chez les Crucifères, l’axe, parfaitement entier à sa base, sc divise bien évidemment en deux branches qui passent dans l’ovaire cl sc réunissent de nouveau à leur sommet pour former le style, imitant ainsi une sorte de châssis fermé aux deux bouts : ce sont les deux branches du châssis, ou, si l’on veut, les deux cordons pis tillaires qui portent les ovules ; les feuilles carpellaires soûl manifestement indépendantes du châssis ; on suit facilement leur contour tout entier sur le châssis lui-mème, et, lors de la maturité, elles sc détachent, laissant le châssis chargé de semences et surmonté du style, qui est resté intact (ex. Chelxdonium majus, f. 372). Cette organisation, qui a em-

l'isrn.s

barrassé les botanistes , est réellement la plus simple possible; c’est celle d’un ovaire à deux carpelles et à deux placentas pariétaux. Retranchons par la pensée un des carpelles de l’ovaire à trois carpelles et à trois placentas du Passiflora gratissima ( f . 369), les deux restants s’appliqueront l’un sur l’autre par leurs bords, ils se regarderont face à face, deux cordons pistillaires s’étendront entre eux , et nous aurons, à quelques différences près , en réalité peu essentielles, l’ovaire du Chelidonium majus, où l’axe se divise en deux cordons séminifères contre lesquels s'appliquent les carpelles. Donnons, au contraire, à celui-ci un carpelle déplus, et nous verrons paraître l’ovaire du Passi/lora gratissima. Supposons à présent que nous pussions rapprocher l’un de l’autre les deux cordons écartés et seminifères du Chelidonium majus , et, avec eux, ses deux feuilles carpellaires, nous verrions se former un ovaire à deux loges; refoulons sur lui-méme un ovaire biloculairc, nous éloignerons ses feuilles carpellaires et ses cordons , et nous verrons paraître un ovaire plus ou moins analogue à celui du Chelidonium.

On ne s’étonnera pas, sans doute, de ne trouver que deux cordons pistillaires dans celle plante; car, s’il y a des espèces où l’on voit un cordon pour chaque bord de feuille carpellaire , une foule d’autres, comme je vous l’ai dit (p. 49i), présentent un seul cordon pour les bords contigus de deux feuilles différentes. D’ailleurs, la structure du pistil stnriu» a., des Crucifères, si voisines du Chelidonium majus. montre

pistil île» Cracifc- * *

ro- assez, ce me semble, que chez elles il existe deux cordons

soudés en un seul. Nous avons, dans ces dernières (ex. Cardamine chenopodi folia , f. 373. — Pour faire mieux comprendre la structure du fruit des Crucifères , on l’a figuré mur), comme dans le Chelidonium majusj un châssis composé de deux cordons et de deux feuilles carpellaires appliques sur le châssis; mais, tandis qu’il n’existe aucun corps entre les

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deux cordons du Chelidonium , el que son ovaire est tout à fait uniloculaire, nous trouvons dans les Crucifères un diaphragme membraneux qui s'étend d’un cordon à l’autre, et partage l’ovaire en deux loges. Non-seulement les cordons fournissent des ovules à l’une ou l’autre loge, mais encore, comme l’a très-bien prouvé Robert Brown, le diaphragme est double et, par conséquent , ne saurait résulter que de quatre cordonsorganiqucs.il ne doit point être considéré comme une cloison véritable, puisque nous savons que toute cloison vraie est formée par le côté rentrant des feuilles carpellaires, tandis que dans les Farsetia, les Lunaria , les Ifraba et tant d'autres espèces, nous voyons, avec la dernière certitude, la limite de la feuille carpellaire sur le bords des cordons; il émane donc des cordons eux-mémes, et est évidemment analogue au tissu qui unit les deux bords du carpelle fermé, ou, pour mieux dire, lesdeux cordons soudés avec ces bords. Dans le carpelle fermé, le tissu n'a d’autre étendue que celle qui est strictement nécessaire pour souder les bords accolés ; dans les Crucifères, les cordons sont éloignés l’un de l’autre , et nécessairement il faut que le tissu prenne plus de largeur. Mais, si nous prenons deux carpelles fermés opposés l’un à l’autre, nous aurons une portion de tissu pour réunir la paire de cordons appartenant à chacun des carpelles, et, par conséquent, deux portions pour lesdeux carpelles : or nous trouvons chez les Crucifères un diaphragmcdoublc; doncil doit y exister aussi quatre cordons.

Quant aux diaphragmes ou fausses cloisons des Crucifères , ils ne sauraient avoir une grande importance, puisqu’ils ne sc trouvent point dans l’ovaire du Chelidonium, qui est organisé, d'ailleurs, comme celui de ces plantes, qu’ils se composent tantôt d’un simple tissu cellulaire et tantôt de vaisseaux avec des cellules, et qu’il n’est pas rare de les voir se détruire promptement.

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Ce que je vous ai dit de la fausse cloison des Crucifères est entièrement confirmé par ce qui se passe chez le Glaucium comiculatum, plante très-voisine du Chelidonium majus. Dans la première de ces plantes, comme dans la seconde, l'axe de la fieur se divise en deux branches, qui sont chargéesd’ovules, et contre lesquelles s'appliquent les feuilles carpellaires; mais, chez le Glaucium , les deux branches ne restent pas toujours séparées; entre les deux rangs d’ovules nés de chaque branche, se développe un tissu spongieux, les deux bandes de tissus prennent de l’accroissement, s’étendent, s’avancent l’une vers l’autre, se rencontrent, se soudent, et une cloison se forme, bien évidemment analogue à celle des Crucifères, et certainement indépendante des feuilles carpellaires.

Dirfr.ofM.iu, Quoi qu’il en soit, les feuilles carpellaires des Crucifères a". présentent, relativement à leur fausse cloison, des diffê-

rr* du plus ou ,

moins de courbure ronces notables el qu’il est bon de vous faire connaître.

«le* feuilles rarprl- 1

l*i"* Elles peuvent s’étaler plus ou moins, et elles peuvent plus

ou moins se rapprocher par leurs bords. Lorsqu’elles sont étalées, il est bien évident que la cloison qui s’étend d’un de leurs bords à l’autre bord leur est égale en largeur, et qu’elle occupe le plus grand diamètre de l’ovaire : si , au contraire, les feuilles carpellaires se courbent , qu’elles se plient dans leur milieu, que leurs bords se rapprochent, la cloison devient plus étroite qu’elles, et, en même temps, elle se trouve placée dans le sens le plus étroit de l’ovaire. Que ces mêmes feuilles, simplement concaves dans beaucoup d’espèces, carénées dans d’autres, arrivent à être tellement pliées qu’elles aient leurs moitiés presque appliquées l’une sur l’autre, comme dans les Biscuttlla, il est clair que la cloison disparaîtra presque à force d’être étroite, et qu’alors l’ovaire différera à peine de ceux appelés didymes, ou, si l’on veut, de deux ovaires accolés faisant partio

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d'aulant de pistils simples. Quand les feuilles carpellaircs sont étalées ou, si I on veut, planes, et que la cloison occupe la plus grande largeur de l'ovaire, on a dit qu’elle leur était parallèle, ou qu’elle était parallèle aux valves qui les représentent dans le fruit ( dissepimentum valvulis parallelutn, f. 373) ; lorsqu’au contraire elle s’est trouvée placée dans la moindre largeur de l’ovaire, entre deux feuilles carpellaircs pliées, on a dit qu’elle était opposée ou contraire aux valves (dissep. valvulis oppositum, contrarium).

En réalité, la position du diaphragme, relativement aux feuilles carpellaircs, ne change point; il est constamment placé entre ces mêmes feuilles et parallèle à leur milieu; la seule chose qui change , c’est la direction propre de ces dernières.

Ce que nous venons de voir dans les ovaires à fausses cloisons des Crucifères se retrouve à peu près dans les ovaires biloculaircs formés de deux carpelles fermés opposés et soudés présentant une cloison véritable. Que ces carpelles ne soient soudés que par leur suture ventrale, il n’y aura pas , à proprement parler, de cloison sensible, et c’est alors qu’on les dira didymes ( didyma ); qu’ils se soudent par une portion un peu plus considérable, une cloison se formera, et "‘dTî'X rü"’,"™ elle deviendra d’autant plus large que la soudure s’étendra J^wubiemài davantage. Si la partie soudée de chaque carpelle est nota- ntrmenl ou <|u‘il blcment moins large que la partie non soudée, la cloison se 1 trouvera dans le sens de l’ovaire le plus étroit; elle sera , au contraire, dans le sens le plus large, si la partie soudée est à peu près égale à la partie non soudée. Dans le premier cas, on a dit que l’ovaire était comprimé latéralement, et, dans le second, qu’il l'était par le dos (ov. a lalere rompressum, ex. Conium moschatum, IIBk., f. 374; ov. adorso cotnpressum, ex. Fer ul a Tolucenti», f. 375).

A présent que vous connaissez la composition du verli-

Ce qu'on doit

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OrairC vu irrégu

P orme Taira.

cille capillaire, libre ou soudé, complet ou incomplet, et la nature du carpelle, je vais entrer, sur les diverses parties de ce dernier et sur celles du pistil composé, dans quelques détails qui n’ont pu trouver place jusqu’à présent. Je commencerai par l'ovaire, et je finirai par le style cl le stigmate.

$ V. — Détails sur l’ovaire.

L’ovaire du carpelle simple est toujours plus ou moins irrégulier, parce qu’il est formé de deux moitiés de feuille pliées sur elles-mêmes, et que chacune de ces moitiés ne peut être régulière (on. regulare , irregulare ). L’ovaire comr.»uiic, posé , au contraire , peut être régulier ou irrégulier ; irrégulier, comme cela arrive assez rarement (ex. Antirrhinum ), quand il est formé de feuilles carpellaires dissemblables ; régulier, quand il l’est de plusieurs feuilles égales entre elles. L’irrégularité seule ne suffirait donc pas pour nous faire distinguer s’il v a, dans un ovaire, une ou plusieurs feuilles carpellaires ; mais, toutes les fois que nous voyons un ovaire régulier, nous pouvons dire avec certitude qu’il est composé de plusieurs feuilles. Ainsi, quoique les Plantagn et le Littorella n’aient en apparence qu’un style, leur ovaire doit être composé de plus d’une feuille carpellairc, puisqu’il est régulier.

L’ovaire du carpelle simple et celui du pistil composé •i« v»- présentent dans leur forme un assez grand nombre, de modifications; ils peuvent être comprimés ou déprimés, c’est-àdire aplatis de droite à gauche ou de haut en bas (oc. compression, thpressum)-, ils peuvent être globuleux , ovoïdes, elliptiques, cylindriques, oblongs, en cœur renversé, en cône renversé, etc. (oc. globosum, ovation, ellipticum, eylindricum, oblongvm, olcordatum, obconicum, etc.). La forme

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de l’ovaire simple esl le résultat de celle de la feuille carpellaire ; la forme de l’ovaire composé est due à celle des carpelles qui sont entrés dans sa composition.

On peut élablircomme une règle générale que les ovaires sont toujours arrondis , au moins dans quelques parties de leurs contours; rependant j’ai trouvé une exception à relie régie. La fleur femelle d’une Euphorbiacée de l’Amérique (Accia scandens, ASIE) m’avait offert sur un petit cube un gros corps ovoïde surmonté de quatre bandes stigmatiques disposées en X; je pris d’abord le cube pour un gvnophore , et le corps ovoïde pour l’ovaire; mais ayant inutilement cherché dans celui-ci des loges cl des ovules, je coupai le polit cube, cl je fus surpris d’y voir quatre loges et de jeunes semences ; c’était là, par conséquent, le véritable ovaire, et le gros corps ovoïde était le style.

Je vous ai dit que l’ovaire composé offrait des coques, des lobes ou des côtes, suivant que les carpelles dont il esl formé étaient plus ou moins soudés entre eux. Chaque lobe est souvent, en outre, creusé, dans son milieu, d’unsillonqui l.olw» Je Po . répond au milieu de la feuille carpellaire, ou, si l’on veut, * à sa côte moyenne-, alors on a un nombre de lobes double de celui des carpelles, cl chaque lobe se trouve formé, d’un côté, par la rencontre des deux carpelles, et, de l’autre, par le sillon. Il arrive même quelquefois que le sillon a plus de profondeur que les angles qui résultent de la rencontre des carpelles, et l’on voit, dans la famille des Asphodélécs, des ovaires à six lobes cl à trois carpelles, où les limites de ces derniers ne sauraient être bien déterminées par la seule inspection des contours extérieurs. Dans quelques A Ilium, trois portions de cercle, d’une consistance glanduleuse, s’étendent horizontalement autour de l’ovaire, embrassant chacune deux des six lobes, et, ce qui est assez remarquable , c’est que la même portion n’unit pas les deux lobes d’un même

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