MUSCLES LISSES. — PROTOPLASMA CONTRACTILE

Les physiologistes et les physiciens sont encore embarrassés pour expliquer le mécanisme de la contraction musculaire. On sait seulement que ce phénomène se produit sous l'influence d'un courant nerveux centrifuge et que celui-ci est toujours accompagné d'une variation électrique qui se passe à chaque étranglement de la gaine de Schwann et se transmet par un mécanisme complexe jusqu'aux extrémités des nerfs moteurs, elles-mêmes en rapport intime avec le protoplasma des fibrilles musculaires ('). Il est très probable, sinon certain, que cette variation électrique du nerf se traduit à son tour par une variation parallèle et

1 L'existence des tensions électriques dans les tubes nerveux vivants n'est pas à démontrer. Moritz Schiff a prouvé que tout organe en activité s'échauffe, et le nerf parcouru par l'influx nerveux, avec la vitesse de sa transmission dans les; nerfs, est dans le même temps le siège d'un courant électrique. On a objecté, il est vrai, que la transmission du courant nerveux ne se faisant qu'à raison de quelques mètres à la seconde, le courant électrique ne peut se confondre avec le courant nerveux. Mais on doit remarquer : 1° que les différences de potentiel se transmettent avec lenteur à travers les mauvais conducteurs (non métalliques) ; 2° que celte transmission ne se fait qu'indirectement dans les nerfs et dans le muscle, et grâce à l'intermédiaire d'un phénomène de tension mécanique, ou Élasticité. Il est provoqué par les déformations qui résultent de la différence des constantes capillaires que l'onde fait naître chaque fois qu'elle traverse la surface de séparation de deux matières ou plasmas de nature différente; par exemple dans les muscles quand elle passe du plasma au sarcoprisme, et dans les nerfs lorsqu'elle traverse la partie contractée du cylinder axis qui correspond aux étranglements de la gaine de Schwann. En ces points Vomie déformante ou élastique fait naître une tension électrique en vertu de la loi de Lippmann, et celte tension produit à son loin- une nouvelle déformation dans la case suivante. Mais la tension élastique qui résulte de cette déformation des surfaces au contact, se transmet à travers la substance du muscle ou nerf avec la vitesse des simples transmissions élastiques jusqu'à la surface de séparation prochaine qui, modifiée dans sa forme, fait de nouveau réapparaître sur ce point un phénomène électrique semblable à celui qui avait modifié la forme de la surface précédente, et ce phénomène électrique a pour conséquence la modification de la fon le la

case musculaire suivante, d'où nue nouvelle onde élastique déformante qui se transmet à Wn lour dans celte nouvelle case avec la vilesse des transmissions élastiques, et ainsi de Mite <lc case en case tout le long de la libre. Il s'ensuit que tout en étant d'origine nerveuse, et probablement chimique, la transmission ne s'opère que par suite de ses déformations

'282 TISSU MUSCULÂIttE.

de même nature qui se transmet à l'i lt'nient contractih; du muscle. Or M. (1. Lippmann a établi que toute variation électrique transmise à travers un système rte corps en contact, de nature différente et déformables, change les tensions capillaires au contact et produit une déformation des surfaces. C'est sur ce phénomène fondamental qu'est basé l' électromètre capillaire <le ce physicien. Un phénomène pareil doit donc se passer dans les éléments primitifs de la fibre musculaire, c'est-à-dire dans les cases musculaires, d'où résulte leur déformation, leur tendance vers l'état globulaire (Ranvier) et, comme conséquence, leur raccourcissement (').

En même temps que se produit ce changement de tension capillaire entre les surfaces du plasma musculaire et des sarcoprismes, et qu'apparaît, comme conséquence, la contraction du muscle et sa tension électrique, ce dernier phénomène se transmettant de case en case, développe dans la fibre qui se contracte et dans le sang qui le traverse plus ou moins rapidement, des états chimiques nouveaux, des décomposé lions, des oxydations, etc., qui fournissent le travail que produit l'organe contractile, travail dont l'influx nerveux n'est, on le voit, que la cause occasionnelle et l'excitant, mais non le créateur.

Ces phénomènes du muscle qui travaille méritent d'être étudiés avec soin au point de vue de leur mécanisme physico-chimique.

mécaniques successives et par conséquent avec la vitesse assez lente de? transmissions élastiques à travers la matière des muscles ou des nerfs.

Une belle expérience de d'Arsonval éclaire le phénomène de la contraction musculaire et montre le rapport étroit dans lequel il est avec les modifications des surlaces et les courants élcclrocapillaires qui en dérivent. Il prend un long tube de caoutchouc de 3 mètres de long environ et le divise en cases ou cellules successives de 2 à 3 centimètres, au moyen de petits cylindres courts et poreux en jonc plein, bien liés sur le tube où on les a lait pénétrer. Dans chaque case ainsi formée on injecte, au moyen d'une seringue de Pravaz, moitié de mercure et moitié d'eau salée cl acidulée de façon à remplir la case; on ferme au moyen d'une goutte de gutla-percha fondue l'ouverture extérieure faite à chaque case pour introduire la fine canule de la seringue à injection. Puis les deux dernières cases placées aux deux bouts de la chaîne reçoivent un fil de platine qui trempe dans le mercure a un bout, et dans l'eau acidulée à l'autre. Ce tube à cases étant alors suspendu verticalement et au repos, les deux fils terminaux de platine liés à un galvanomètre sensible apériodique, si l'on vient à déformer en chaque case les surfaces de contact du mercure et de eau en tirant brusquement sur le tube, un courant électrique se produit aussitôt qui dévie aiguille galvanomélrique. Réciproquement, si l'on fait passer un courant dans le tube ainsi divise en cases successives, ce tube se contracte, la tension électrique tendant à modifier dan. ce cas les constantes capillaires des surfaces et à leur donner la surface enveloppante de moindre dimension, la surface de la sphère; il s'ensuit que le tube se raccourcit.

(») Ranvier a montré que dans un muscle qui se contracte, les sarco-élements son! rcduirts de volume, tandis que le plasma musculaire augmente proportionnellement, la totalité du muscle contracté ne changeant du reste pas de volume. Le plasma de la case muscuhutt augmentant de volume pendant que le sarcoprisme diminue, les surfaces en contact changent de forme, phénomène d'où naît un courant électrique qui, se transmettanl aux «ses vo.sinj généralise de proche en proche la contraction. Celle-ci serait donc la conséquence de . Ma t mécanique que les liquides ou corps mous ayant forme de parallel.p.pede tendent, soi» 1 influence de forces qui modifient leur équilibre, vers le volume sphérique qui, pour un., moindre surface enveloppante, répond au même volume.

Phénomènes corrélatifs de l'activité musculaire. —

Dans le muscle relâché, connue dans le muscle on contraction, des transformations chimiques s'accomplissent sans cesse; des substances disparaissent, et leurs produits de décomposition sont entraînés par le sang; d'autres vont former des réserves.

Les modifications chimiques dû muscle deviennent plus évidentes pendant la contraction. Leur étude est dans ce cas particulièrement intéressante au point de vue des relations que ces actions chimiques ont avec l'énergie rendue actuelle.

Le muscle qui se contracte s'échauffe, ainsi que l'ont prouvé et mesuré les premiers Becquerel et Breschet au moyen de leur aiguille thermo-électrique. Le muscle en contraction s'échauffe, alors même qu'il est détaché de l'organisme et en dehors de toute circulation (Bunsen, Helmholtz). Cet échauffement croit avec la tension du muscle: il varie dans un muscle isolé de 0°,01 h 0°,18. Le sang veineux qui revient du muscle en contraction tétanique est plus chaud de 0°,5 à 0°,6 que le sang artériel qui y est entré. L'échauffement du sang qui traverse les muscles qui se contractent est la principale source de la chaleur animale

L'élévation de température du muscle qui entre en contraction a pour cause une augmentation de dépenses et d'oxydations de ses matériaux. Cherchons à déterminer, parmi les nombreux principes qui le composent, quels sont ceux qui disparaissent au moment de la contraction.

Pour s'en rendre compte, il y a deux méthodes principales : l'une directe consiste à étudier comparativement la composition du muscle au repos et en activité, et à voir quelles sont les substances qui disparaissent par le travail. Cette méthode serait insuffisante si l'on ne tenait pas compte des modifications d'un facteur important, le sang qui tra- \i i se le muscle en action. L'autre méthode est indirecte : elle consiste à examiner les produits qui s'éliminent durant l'activité musculaire et à conclure de ces produits à leurs principes originels.

1 M. Cliauvcau, dans son livre Le travail musculaire el l'énergie qu'il représente (Paris, 1892), a étudié les relations qui existent entre le travail physiologique du muscle et son écliauffement. L'élévation de température du muscle est à peu près proportionnelle au travail accompli : mais si, tendant un muscle avec un poids, on l'excite à se contracter par un moyen quelconque, l'augmentation de chaleur sera plus grande si l'on empêche le muscle de se raccourcir cl de soulever le poids, que si ce poids est soulevé durant ce temps. Réciproquement, un muscle contracté qui tient en équilibre le poids Y -\- p el qui est à une température T, lorsqu'on vient à enlever tout à coup le poids additionnel p ne l ui plus équilibre qu'au poids P, el sa température s'abaisse aussitôt de T à T — t. Il y a donc un rapport entre Y effort, ou la tension musculaire qui lui est proportionnelle, et l'augmentation de température du muscle. Nous verrons plus loin qu'il y a aussi un rapport entre le travail produit et la quantité de chaleur musculaire apparue ou disparue. L'élévation de température du muscle a toujours lieu, que le travail soit positif ou négatif, mais, dans ce second cas. réchauffement du muscle est moindre [Compl. rend. Acad. Sciences, 1 CXXII, p. 20). Le travail positif équivaut en somme à la chaleur non apparue.

Voyons à (|iicllcs conclusions conduisent ces deux méthodes.

I. Méthode directe. — Durai 1 1 la contraction la composition du muscle cl du sang qui l'irrigue varient très sensiblement.

Lavoisier avait dit que la contraction musculaire est liée à une absorption d'oxygène et à une exhalation d'acide carbonique plus grandes; mais quelles sont les matières qui s'oxydent ou se transforment dans le muscle en activité?

Le muscle au repos à une réaction alcaline: le muscle qui se contracte prend une réaction acide. Lorsque le muscle est normalement irrigué^ le sang alcalin neutralise cet acide au moins partiellement au fur el a mesure de sa production, de telle sorte que le muscle dans ces conditions ne devient franchement acide que s'il est resté pendant très longtemps contracté. Lorsque le muscle est isolé et n'est pas arrosé par le sang, il devient acide d'autant plus rapidement et d'autant plus fortement qu'il est plus énergiquement excité. L'acide produit est de l'acide sarcolactique. Comme d'autre part les hydrates de carbone du muscle, et en particulier son glycogène, diminuent pendant la contraction, et que le glycogène peut, sous l'influence de certains ferments figurés, se transformer en acide lactique, on a supposé que l'acide sarcolactique du muscle provient de la transformation de ses hydrates de carbone. C est là une simple hypothèse, car l'acide sarcolactique répond à la formule CH2(0II) • Cil2 • COaII tandis que l'acide lactique de fermentation est un acide éthylidénolactique ClP'CIl(OH) -C02H, et rien ne prouve que le premier puisse résulter de la fermentation des hydrates de carbone.

La quantité du glycogène du muscle diminue lorsque cet organe se contracte (Nasse, Bruche, Weiss, Chauveau, Chandelon, Mo rat et Dufourt). Ces derniers auteurs ont constaté que sous l'influence d'une tétanisation prolongée, les muscles de la cuisse du chien perdent 60, 70 et jusqu'à 80 pour 100 de leur glycogène M. Chauveau a de même constaté une diminution de 20 et de 25 pour 100 de glycogène dans le muscle masséter du cheval à la suite d'une mastication prolongée! Le glycogène du muscle augmente au contraire pendant le relâcha ment de cet organe. Le sang qui traverse le muscle perd généralement du sucre pendant ce passage ; il en perd peu si le muscle est au repos, beaucoup si le muscle est excité et pauvre en glycogène. Suivant Moral et Dufourt (loc. cit.) un muscle qui consommait 0gr,27 de glucose pal minute avant la contraction, en consomme lgr,05 par minute après qu il a été tétanisé pendant '25 minutes; un muscle qui consommait 0BMjj de glucose par minute avant la contraction, en consomme 0gr, 40 après une tétanisation de 3/4 d'heure, etc.

La quantité de sang qui traverse le muscle pendant sa contraction est

(') Arch. de physiologie, 1892.

beaucoup plus considérable (environ 3 fois plus grande pour le muscle masséter du cheval), que la quantité qui le traverse pendant son relâchement.

Le sang qui traverse le muscle perd de l'oxygène et se charge d'acide carbonique. Si le muscle est au repos il absorbe peu d'oxygène et excrète peu d'acide carbonique; si le muscle est en contraction, il absorbe beaucoup d'oxygène et excrète beaucoup d'acide carbonique. Voici un exemple emprunté à M. Chauveau. 100 centimètres cubes de sang artériel pénétrant dans le masséter du cheval au repos contenaient là centimètres cubes d'oxygène et 49cc,5 d'acide carbonique; le sang veineux sortant fournissait 3CC,6 d'oxygène et 5CC,82 de gaz carbonique. Donc 100 centimètres cubes de sang ont perdu dans ce passage llcc,4 d'oxygène et ont pris 8CC,7 de gaz carbonique. Le même muscle étant contracté, le sang artériel contenait pour 100 centimètres cubes, 16cc,05 d'oxygène et 52cc,2 de gaz carbonique : le sang. veineux 2CC,40 d'oxygène et 62(C,4 de gaz carbonique. 100 centimètres cubes de sang ont donc perdu 13cc,65 d'oxygène, et pris 10^,20 de gaz carbonique. Mais pour bien comparer ces deux résultats, il convient de tenir compte de l'afflux trois fois plus considérable du sang pendant la contraction ; de telle sorte qu'on peut dire que la quantité de muscle masséter qui, pendant la période de repos, consommait llcc,40 d'oxygène et excrétait 8CC,70 de gaz carbonique, consomme pendant la contraction, 40cc,95 d'oxygène et excrète 30cc,60 de gaz carbonique.

En expérimentant sur le muscle releveur de la lèvre du cheval, M. Chauveau a constaté que dans l'espace de 1 heure ce muscle au repos consomme une quantité d'oxygène égale à 0,000414 de son poids, et, pendant le travail, à 0,00846. 11 excrète une quantité d'acide carbonique qui pendant la période de repos est égale à 0,000418 de son poids, et pendant le travail, à 0,04422, c'est-à-dire cent fois plus forte.

Le muscle qui se contracte consomme plus de sucre que le muscle au repos, ainsi qu'il résulte du tableau suivant emprunté au même auteur :

Muscle (ni repos.

Muscle au travail.

Glycosc

dans 1000 gr.

s;ui« artériel

i , oa5

1 bis. . . .

2 bis. . . .

3 bis. . . ■

Glycosc dans 1000 gr.

san» veineux

0,871 0,866 o,gi5

Moyenne . .

Moyenne. .

Glycosc disparue

280 HSSU MUSCULAIRE.

«•I si Ton tient compte de l'afflux triple du sang pendant le travail, on conclut que la quantité de muscle qui pendant un temps donné, étant au repos, consommait 0er,121 de sucre, en consomme pendant le même temps 0*r,4Q8, s'il travaille.

MM. Moral et Dufourt, opérant sur les muscles du chien fortement tétanisés, sont arrivés à des résultats analogues. Des muscles qui au repos consommaient 0gr,27 de sucre en I minute, en consomment lgr,62 pendant le même temps s'ils sont en contraction.

Tels sont les faits. Quelles conclusions en tirer? S'il était prouvé que les quantités d'acide carbonique produites et d'oxygène consomme sont celles qui correspondent à la disparition du glycogène du muscle et de la glycose du sang, il s'en suivrait que ce sont bien ces substances qui fournissent au muscle qui se contracte sa chaleur et son énergie mécanique. Or, M. Chauvcau a fait cette démonstration pour le masséter du cheval. Elle résulte des observations résumées dans ce tableau :

Volume de sang traversant le masséter

dans nu temps /

Glycose disparue du sang

Oxygène nécessaire pour béùlcr.cettc glycose à l'étal de CO2 et H*0

Oxygène réellement disparu

Différence des

deux quantités d'oxygène

Quantité p' 100 d'Oxygène disponible pour les

combustions intramusculaires

IOOO ce.

n 5 mgr.

123 mgr.

i45 mgr.

22 mgr.

3ooo ce.

388 mgr.

4i4 mgr-

577 mgr.

i63 mgr.

On voit que, dans la seconde de ces expériences, 72 pour 100 de l'oxygène disparu durant la contraction ont été employés à brûler la glycose du sang qui a traversé le muscle, et que 28 pour 100 ont été soustraits au sang en même temps qu'une certaine quantité de glycogène musculaire qui s'est élevée en une demi-heure à 0gr378 pour 1 000 grammes de masséter. Cette quantité de glycogène qui a été brûlée dans la fibre musculaire explique bien la disparition complémentaire d'oxygène observée.

De même en étudiant le muscle releveur de la lèvre supérieure chez le cheval, M. Chauvcau a constaté que la combustion de la glycose disparue pendant la contraction du muscle est insuffisante pour produire l'excès d'acide carbonique formé. L'excédent d'acide carbonique vient de la combustion du glycogène musculaire, sinon pour la totalité du moins pour la plus grande partie.

De cette analyse des faits il résulte que la majeure partie de la chaleur et de l'énergie apparues dans le muscle qui travaille provient de la combustion de la glycose que lui amène le sang qui l'irrigue en abondance au moment de la contraction, et qu'une portion sensible vient du glycogène musculaire qui disparaît du muscle en notable proportion.

Reste à savoir si d'autres substances encore servent à la calorifica-

lion, à la production de l'énergie chimique et au travail musculaire.

Les matières azotées du muscle, le myosinogène en particulier, «oxydent-elles lorsque le muscle travaille?

Ranke et cpielques auteurs ont cru trouver une diminution d'albumine soluble dans l'eau (2 à 5 pour 100) dans les muscles tétanisés : Bette diminution coïnciderait avec une augmentation sensible de produits kxcrémentitiels azotés dans les muscles qui ont travaillé. Après la fatigue, les leucomaïnes s'y accumulent, en particulier la créatine, qui, suivant Sorokin, s'élève de 0,5, à 0,7 pour 1000 de muscle. Liebig avait observé autrefois que les muscles d'un renard tué à la chasse contenaient dix fois plus de cette base que ceux d'un renard privé.

En ce qui concerne l'urée, on n'a jamais pu démontrer qu'il s'en produise, fût-ce une minime quantité, dans le tissu musculaire qui travaille. Mêmes résultats négatifs pour l'acide urique. Helmholtz et Ranke ont établi seulement que dans les muscles tétanisés l'extrait alcoolique (leucomaïnes, extractif azoté, acide lactique, etc.) augmente, tandis que l'extrait aqueux (glycogène, etc.), diminue.

De nouvelles et concluantes expériences de M. Chauveau ont encore établi que le travail n'augmente pas la sécrétion de l'azote ur inaire, et par conséquent la désassimilation des albuminoïdes et n'utilise pas les corps protéiques reçus par l'alimentation (').

Quant aux graisses, chacun sait qu'elles tendent à disparaître par le travail musculaire, et Ranke a montré directement qu'en effet le muscle tétanisé s'appauvrit en corps gras.

Enfin le muscle qui se contracte parait se charger de substances réductrices solubles dans l'alcool, aptes à transformer les nitrates en nitrites et l'indigo bleu en indigo blanc (Gschleiden) .

Ainsi, pour conclure : un afflux abondant de sang apporte au muscle qui travaille la majeure partie de son énergie virtuelle sous forme de glycose et d'oxygène dissous; ce sucre et le glycogène du muscle disparaissent ou diminuent et se changent, en partie, en acide lactique qu'entraîne et sature le sang; en même temps une faible portion des matériaux azotés du muscle est atteinte; ses globulincs tendent à disparaitre, il se fait des matières extractives, des leucomaïnes, de la préatine, peut-être une trace d'urée et d'acide urique; le muscle luimême, comme toute machine, s'use, en effet, par le travail, mais sans bue cette usure soit la source réelle de l'énergie dont il dispose.

II. Méthode indirecte. — Ces résultats vont cire confirmés par la méthode indirecte dont nous parlions plus haut. Elle consiste à comparer les phénomènes de la nutrition générale et de la désassimilation durant le repos et pendant le travail.

(') Compt. rend. Acad. Science*, t. CXXH, p. M, 434 cl 511.

Nous établirons <!;uis notre Ve Partie qu'un ouvrier qui travaille 10 heures par jour sans arriver à une fatigue excessive et affaiblissante, outre la ration d'entretien, ration ordinaire qu'il consomme en temps de repos, a besoin pour entretenir son corps el ses forces en bon état d'un supplément do :

42 gr. à'albuminoïdes, qui, transformés en urée, acide

carbonique et eau, sont aptes à produire. . . i63 Calories. 12 gr. de graisses, qui, brûlées dans l'économie, répondent à 102 —

1G0 gr. d'hydrates de carbone ou d'alcool, qui, brûlés

dans les organes, représentent 6y3 —

Total de l'énergie disponible exprimée en calories. . 998 (')

Il ressort de cette constatation que sur J 00 parties d'énergie disponible et utilisable par l'ouvrier pour son travail 81 proviennent de l'alcool, des matières amylacées, sucres et graisses qu'il consomme: et 19 pour 100 seulement sont empruntées à la destruction des substances albuminoïdes, soit alimentaires, soit musculaires, à la condition toutefois que la dépense de l'organe contractile soit aussitôt suivie d'une restauration molécule à molécule.

Or, 42 grammes d'albumine consommés en excédent pour entretenir le travail devraient correspondre à 14 grammes d'urée en plus. Mais c'est à peine si l'augmentation de cette substance arrive au sixième de cette quantité cbez l'ouvrier qui travaille. Un chien soumis successivement par Voit à trois jours de repos, trois jours de travail, et encore trois jours de repos a fourni durant la période de repos 12gr,4 en moyenne d'urée par jour et 14gr,5 seulement durant le travail.

Il suit indirectement de là que les matières extractives azotées (*) doivent sensiblement augmenter chez l'homme qui travaille. Nous avons vu que les matériaux azotés de l'extrait aqueux du muscle (créatine, xanthine, leucomaïnes, extractifs, etc.) augmentent en effet très sensiblement chez l'animal fatigué.

De fait, on peut travailler sans manger de viande ou en consommant une quantité d'albuminoïdes très minime, par conséquent sans que la quantité de l'urée des urines soit sensiblement augmentée, comme le montre l'expérience (5).

Kcllncr a démontré à son tour que l'urée augmente, il est vrai, dans les urines des animaux qui travaillent, mais clans des proportions telles que le travail ne saurait en être expliqué.

(*) Ces nombres sont relatifs au travail moyen d'un ouvrier. (4) Mais non l'azote total, d'après M. Chameau.

(3) L'abeille ne consomme presque exclusivement que du sucre pour fournir à son travail. Beaucoup de paysans mangent fort peu de viande. Il n'est pas certain, quoiqu'on l'ait affirmé souvent, que celle-ci augmente le rendement utile en travail.

SOURCES I>U TliAVAII, MUSCULAIRE.. agg

Deux expérimentateurs allemands» l ie U et Wislisceniusj ont essayé d'établir à leur tour qu'il n'est pas possible d'expliquer le Gravai! par la combustion des albuminoïdes dos muscles. l);ms ce but, ils ont mesuré le • travail produit par eux dans l'ascension du Kaulhorn à partir dû niveau du lac de Brienz, en Suisse. Là hauteur du mont au-dessus du point de départ est de I 956 mètres. Fick, posant 66 kilos, produisit ainsi un travail d'ascension de 129 096 kilogrammètres ; Wisliscenius, qui pesait 76 kilos. Fournit du même chef un travail de 148 5 4d kilogrammètres. A ce travail de transport vertical du corps, du niveau du lac au liant du mont, il faut ajouter celui produit à chaque systole cardiaque ctà chaque mouvement d'inspiration, soit 30 500 kilogrammètres pour le premier expérimentateur, et 35 741 pour le second. C'est là tout ce que les deuxsavants allemands ont cru devoir compter comme travail effectif; mais il faut corriger leur calcul. D'une part, en effet, un travail est accompli à chaque pas par le soulèvement du centre de gravité du corps pendant I la marche, et ce soulèvement n'est pas compensé en tant que travail par la chaleur qui peut résulter de l'abaissement inverse ainsi que nous le prouverons plus loin. Or, un sentier de piéton un peu raide fait en i montagne gagner 1 000 mètres environ d'altitude par 6 kilomètres, c'est-à-dire par 8 000 pas de piéton à peu près; une différence de i 1 956 mètres d'altitude répond donc à 15648 pas au minimum. À chaque | pas le marcheur élève le centre de gravité de son corps de i centimètres au moins. De ce chef, Fick produisit donc 31 313 kilogrammètres environ, et Wisliscenius 44 440.

Ce n'est pas tout : dans la marche, les pieds frottent contre le sol auquel ils s'appuient, et lui communiquent du mouvement; les cailloux i roulent, on le sait, sous les pieds ou sont projetés ou brisés, etc. Il se fait donc encore ici un travail dû à la composante verticale de ces frottements, et l'on peut apprécier qu'il n'est pas inférieur au dixième ou au douzième du travail d'ascension. L'énergie développée à chaque systole du cœur, et à chaque respiration, augmentée de celle que représente le travail de soulèvement du centre de gravité du corps à chaque | pas, et de celle qui est due à la composante verticale des frottements «occasionnés par la marche, sont les seuls facteurs du travail dépensé par » un marcheur qui suit une roule horizontale, travail nul au point de vue mécanique strict, mais travail réel, effectif, qui', on le sait, est suivi de fatigue el ne saurait être, considéré comme négligeable, ainsi que l'ont

fait les expérimentateurs aile nds.

En additionnant ces nombres, il s'ensuit que le travail produit durant l'ascension du iïaulhorn a été pour fick de 20.7 000 kilogrammètres an minimum, pour Wisliscenius de 247 01 H) kilogrammètres.

Ko même temps qu'ils mesurèrent leur travail, Kick cl Wisliscenius A. Gautier. — * Chimie biologiquci 11'

200 TISSU MUSCULAME.

recueillirent avec soin : I" les urines de la nuit qui précéda l'ascension (ils n'avaient mangé que îles matières sucrées, amylacées cl grasses pouij exagérer pendant lu marche l'usure musculaire) ; L2" les urines émises durant l'ascension et pendant les (i heures de repos qui la suivirent^ 3° enfin celles de lii nuit suivante. Voici leurs résultais :

Vzotc

llliiiniiiw 1Ï1I 1 IS

AlllllllllIMMUl

llbumiuoldes

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h ilojj i"inii iirl r.

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Itl'tlU'C iluiiltll

pendant

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disparu

1 ascension

L ascension

l'iisccnsion

Iro nuit. . . .

46frio

Ascension. . .

0 heures suiv""

de repos . .

2' nuit ....

Wisliscenius :

Irc nuit

Ascension . . .

G heures suivK"

247 OOO

de repos . .

5,io

l2" nuit ....

Ainsi, en admettant que toute l'énergie due à la combustion des albuininoïdes répondant à l'azote éliminé durant la marche eut été intégralement transformée en travail ('), c'est à peine si, dans le eus de Fick 3,°) pour 100, dans le cas de Wisliscenius 27 pour 100 du travail réel auraient pu être produits. 11 a donc fallu qu'au minimum 70 pour 100 de leur travail ait tiré son énergie de la combustion des matériaux non azotés alimentaires ou intra-musculaires consommés par eux.