L'ORGANISATION
substances protoplasmiques non figurées n'en sont pas moins douées de réactions vitales : elles sont irritables, c'est-à-dire qu'elles se contractent, se meuvent, sécrètent, se modifient visiblement sous l'influence des excitants physiques, chimiques ou mécaniques. Elles sont aptes à se nourrir; elles assimilent et désassimilent corrélativement; elles peuvent se reproduire. Ce sont là les caractères essentiels de la vie, et chacune des plus petites parties de ces plasmas dàffiuents et sans forme en est douée et par conséquent est organisée et vivante.
La vie (et avec elle l'organisation) n'est donc pas une propriété inhérente à l'individu, au tissu, à la cellule même, mais à leurs dernières particules. La vie existe dans la plus petite masse de protoplasma en train de se modifier, et l'organisation latente y est rendue sensible par les manifestations qui s'y produisent. Or, celles-ci, nous l'avons vu. ne consistent en dernière analyse qu'en une série de phénomènes physico-chimiques; elles ne peuvent apparaître que dans les conditions matérielles définies de température, d'électricité, d'humidité, de milieu acide, neutre ou alcalin, d'accès ou d'absence d'oxygène, qui, dans les mêmes conditions, déterminent les réactions physico-chimiques habituelles des corps bruts. Nous sommes donc amenés à conclure que c'est dans les mécanismes qui gouvernent ces réactions, c'est-à-dire dans la structure et V organisation des molécules chimiques dernières qui composent les protoplasmas, et dans leur mode physique d'association, qu'il faut chercher l'origine des phénomènes élémentaires de la vie. En définitive, nous pouvons réduire ceux-ci à une suite d'oxydations, de réductions, d'hydratations, de dédoublements ou de synthèses que déterminent et dirigent dans les tissus complexes de l'être vivant les conditions du milieu intérieur et extérieur.
Un tissu, un organe tel que le foie, le muscle, le cerveau, etc., sont d'un ordre d'organisation bien plus compliquée qu'un protoplasma informe, une masse zoogléique vivante, elle-même infiniment plus com plexe que les molécules chimiques qui la composent. Mais tissus et organes sont composés d'un élément fondamental, la cellule ou plastide, où se passe l'ensemble des transformations qui constituent la vie. Il semble donc utile dans cette Introduction, avant d'aborder l'étude des phénomènes physico-chimiques de l'être vivant tout entier, de dire quelques mots de la cellule, de son fonctionnement et du rôle qu'y joue chacune de ses parties constituantes.
La cellule. — Elle est souvent, mais non toujours, formée d'une enveloppe de matière, albumineuse chez l'animal, cellulosique dans la plante, contenant une masse difluente semi-solide, le proloplasma, et un noyau qui en occupe le centre ou la périphérie.
La masse protoplasmique est constituée par une matière finement
granuleuse, hyaline, molle, contractile, cohérente et extensible, contenant de 7:» à 85 pour 100 d'eau, un peu plus dense que l'eau distillée, ,1,. réfrangibilité variable suivanl le point que l'on considère. Cette masse protoplasmique peut remplir la totalité des jeunes cellules, mais le plus souvent elle est condensée autour du noyau, el forme aussi, surtoul dans le végétal, comme une sorte de tapis placé contre la paroi interne de l'enveloppe de la cellule. Un réseau plus ou moins Cm, d'aspecl variable et changeant, traverse et réunit les diverses parties du protoplas.ua.
Ce réseau est formé de fibrilles d'une substance analogue à l'albumine d'oeuf, la plasline. Elle diffère de cette albumine en ce qu'elle résiste à l'action de la digestion peptique ou pancréatique, el «pi elle esl insoluble dans la potasse et dans les solutions de sel marin. Elle se distingue donc à la l'ois, comme nous le venons, des nucleines et des fibrines qu'attaquent ces derniers dissolvants. Les membranes ou fibrilles du protoplasma enserrent dans leur réseau un suc, le cytochyme de Strasburgcr, très riche en matières albuminoïdes solubles. spéciales à chaque espèce de cellules. Les principales sont : les albumines, les globulines, les nucléo-albumines, de faibles proportions d albumoses, substances mélangées ou faiblement unies aux lécithines, protagons. diastases, etc., et à des sels minéraux riches en potasse et phosphates divers .
Sous les influences les plus variées, chaleur, humidité ou sécheresse extérieure, présence de certains sels dans le milieu ou baigne la cellule, action de l'oxygène, incitations lumineuses, électriques ou mécaniques, en un mot grâce aux modifications de toute sorte survenues dans le milieu ambiant ou intérieur, le protoplasma change lentement de forme à la façon de ces êtres inférieurs, les amibes, qui ne sont en réalité que du protoplasma nu. 11 se rétracte, émet des prolongements, se creuse de vacuoles, modifie localement sa réfringence. Dans l'intérieur de ses tractus, les granulations microscopiques se déplacent plus ou moins rapidement. Le protoplasma est donc le siège de modifications incessantes et d'une véritable circulation.
Pans les cellules de la plante, ces phénomènes sont plus tacites a suivre : entre les trabécules protoplasmiques on voit se creuser des vacuoles à formes variables (fig. 1). Elles contiennent une liqueur presque transparente et toujours acide, au moins chez les végétaux, a or que la masse protoplasmique est toujours alcaline. Les parois vacuolaire que forment les fibrilles protoplasmiques sont, mues d un mouvemenl nulsatile continu. Nul doute qu'à travers ces parois d ne « Lr osmose ou sécrétion, un échange dont les matériaux du protoplasma font les Irais. Ce qui est certain, c'est qu'il s emmagasine, dans ^ vacuoles, des acides, des sels, des matières colorantes .de. >suc des graisses, de l'amidon, des alcaloïdes, des diastases, et une tre:
faible proportion de subtance protéique. Presque tous ces matériaux n'existant que dans ces vacuoles sont, par conséquent, des produits sécrétés, issus du protoplasma ou de quelques-unes de ses parties. Ces observations, soigneusement suivies chez les plantes, ont été laites aussi pour certaines cellules animales. Des vacuoles ont été décrites par Ranvier dans les cellules mucigènes, dans les cellules granuleuses des séreuses. Elles sont très remarquables dans le tissu cartilagineux, où elles se remplissent peu à peu d'un produit spécial, le chondromucoïde, etc. C'est dans ces vacuoles animales que s'emmagasinent l'eau, l'acide carbonique, les graisses, l'urée, les uréides, le glycogène, les leucomaïncs, les ferments, les pigments, les sels, etc.
Les granulations du protoplasma sont variables; il en est de grasses, il en est de protéiques, il en est aussi de minérales. Mais certaines sont assurément douées d'une organisation propre : chez le végétal, dans les cellules de la feuille, on en voit qui, sous l'action de la lumière, se chargent de chlorophylle et forment ainsi le grain chlorophyllien apte à décomposer l'acide carbonique et l'eau, que lui apporte la sève, substances avec lesquelles ces plastidules forment d'emblée du sucre, en dégageant de l'oxygène, ainsi que nous le verrons. D'autres granulations sécrètent le ferment grâce auquel ce sucre se changera en amidon qui vient autour du plastidule amylogène spécilique, former peu à peu sés couches concentriques ; d'autres produisent l'osséine, l'élastine, la chitine, les graisses, etc. Dans les cellules de la muqueuse de l'estomac, il est des granulations qui sécrètent le ferment pepsique, d'autres l'acide chlorhydrique, au sein d'un protoplasma essentiellement alcalin. Dans la cellule vasoformatrice de Ranvier, et clans les cellules rouges de la moelle des os et de la rate, apparaissent de petits amas d'une matière albuminoïde spéciale qui se chargent d'une substance faiblement acide et colorée, l'hémoglobine; ces amas deviendront le globule rouge du sang.
Ces granulations ou plastidules du protoplasina (microsomes, bioblastes, etc.) sont donc des organismes déjà très complexes, mélangés dans les cellules de l'embryon, séparés dans les cellules spécialisées. Ils sont chargés de produire, chacun suivant son espèce, des êtres chimiques nouveaux, qui peuvent s'agréger sous forme pseudo-organisée, comme le jranule d'amidon, ou s'organiser comme le glomérulc chlorophyllien, la
Fig. 1. — Cellule végétale avec son enveloppe de cellulose son protoplasina, son noyau, ses vacuoles ici représentées vides, et ses granulations proloplasmiqucs.
fibre élastique ou musculaire, le cylindre-axe des cellules nerveuses, etc. Mais Le fonctionnemeril de ces plastidules esl spécifique en ce sens que chaque variété est le siège d'une assimilation et de la formation d'un produit qui lui esl propre. Quant à l'usage ou à l'organisati les matériaux issus des plastidules, ils sont liés, comme on va le voir, à la vie générale de la cellule et aux incitations du noyau.
Unique, ou quelquefois multiple, ce noyau, petite cellule incluse dans la grande, est muni d'une enveloppe hyaline propre, contenant un
suc alcalin presque transparent (suc nucléaire). 11 est parsemé de légères granulations, dont une plus importante et plus grosse, le nucléole. Dans ce suc baigne un certain nombre de filaments presque transparents généralement enchevêtrés en une pelote inextricable durant le temps dit de repos, c'est-à-dire tant que la jeune cellule n'est pas adulte (fig. 2). Ces filaments, appelés filaments chromatiques, sont formés d'un subtratum semi-solide , contenant à l'intérieur des corpuscules, régulièrement espacés, d'une matière acide spécifique riche en phosphore, la nucléine. Elle possède la propriété de fixer les colorants basiques, entre autres la safran inc. Chaque corpuscule de nucléine est séparé du suivant par une substance hyaline, Yhyaloplasma, qui parait de nature alcaline. Celte disposition rappelle un peu celle d'une pile de Volta (fig. 3).
Lorsque la cellule suffisamment nourrie est devenue adulte, alors commence la série des transformations d'où résultera son dédoublement en deux cellules nouvelles : on voit apparaître d'abord dans le protoplasma deux centres remarquables, véritables foyers d'où semblent bientôt rayonner les fibres protoplasmiques; ce sont les asters. L'enveloppe hyaline du noyau disparaît, et les prolongements filamenteux (filaments achromatique*) partis des deux asters finissent par se réunir à travers l'ancien noyau dont l'enveloppe se résorbe (fig. 4). En même temps les filaments chromatiques du noyau se contractent sur eux-mêmes ; la partie claire. I hyaloplasma interdiscoïdaire, disparaît. L'on peut dès lors compter ces fila ments et s'assurer qu'ils sont toujours en nombre égal dans toutes les cellules d'une même espèce végétale. Chacun d'eux paraît, comme à
Fig, -2. — Cellule végétale avec son noyau rmtral contenant le peloton du ses filaments chromatiques enchevêtrés et son nucléole.
Fig. 5.
Filament cliromatique très grossi.
l'état turgide, attaché perpendiculairement par sa lèlc à l'un des filaments achromatiques parlant des asters. Plus tard encore, on voit ces filaments chromatiques de l'ancien noyau se dédoubler parallèlement à leur longueur et chaque moitié latérale se séparer, lentement tirée vers l'un des asters par la fibrille astérienne à laquelle elle est attachée (fig. 5). Alors commencent à se dessiner les linéaments d'une paroi cellulaire nouvelle (fig. 6) : il apparaît un sillon, premier indice du dédoublement définitif de la cellule mère. Chacune des deux cellules filles qui se forment ainsi emporte donc ' avec elle, et en même nombre, la moitié des filaments chromati ques, et une part du protoplasma de la cellule qui leur a donné naissance, avec ses
plastidules. Cette subdivision se produit de même dans toutes les cellules successives qui formeront l'être vivant, depuis la fusion de l'ovule femelle pri-
Fig. i. — État adulte de la cellule.
Ou voit les doux asters eu haut cl. eu lias réunis par le réseau des filaments achromatiques auxquels s'attachent, par leur tôle, les filaments chromatiques turgides et rétractés. L'enveloppe du noyau a disparu.
Fig. 5. — Schéma de l'entraînement des filaments chromatiques vers les doux asters.
mitif avec la cellule géné-
ratrice mâle.
Mais s'il y a division de chaque filament chromatique du noyau, rien n'indique qu'il en soit de même des plastidules de la cellule mère; ils se répartissent dans chaque cellule nouvelle sans se dédoubler. Il s'ensuit qu'au bout d'un nombre suffisant de multiplications cellulaires, si les plastidules de nature différente étaient primitivement en nombre inégal, ils se répartiront peu à peu dans les cellules filles, en nombres relatifs de plus en- plus différents, jusqu'à ce que certaines de ces cellules ne contiennent plus qu'une même sorte de plastidules, en un mol, jusqu'à ce que les cellules qui en résullent soient différenciées. Ainsi se for-
Fig. C. — Commencement de formalion d'une paroi intracellulaire qui divisera la cellule mère eu deux cellules filles emportant chacune la moitié des filaments [chromatiques.
Ht INTRODUCTION.
nieront des cellules donnant naissance définitivement chacune à des produits uniques ou à des tissus spéciaux (').
Lorsque, grâce au dédoublement d'une cellule, deux cellules filles ont été produites, celles-ci restent en relation immédiate par une série de lihuneuts très minces de protoplasma qui traversent les deux parois cellulaires; de telle sorte que le même phénomène se reproduisanl indéfiniment, au moins dans les mêmes tissus, un grand réseau protoplasmique général met en connexion directe un nombre immense de cellules. Ces faits, bien observés chez le végétal, l'avaienl été déjà parRanvier chez les animaux pour les cellules endothéliales et pour celles du corps muqueux de Malpighi. H est probable qu'il est de même ailleurs.
Le plastidule protoplasmique est Y agent transformateur, assimilateur de la matière inerte : il reçoit du sucre, il fournit de l'amidon; plongé clans un plasma général qui ne contient pas d'osséine, le protoplasma de la cellule osseuse l'orme cette substance et se l'approprie; avec des sels de fer, des phosphates et des albuminoïdes, le protoplasma cytoblastique fabrique la matière colorante du sang; avec du chlorure de sodium celui des cellules pariétales des glandes gastriques sécrète l'acide chlorhydrique, tandis que les granulations des cellules centrales forment de la pepsine que ne leur apporte pas le sang.
A son tour, le noyau est le centre directeur qui commande et fait concorder vers un but commun l'ensemble des actes dont la cellule est le siège. En effet, lorsqu'une cellule est mécaniquement séparée en deux parts dont l'une contient le noyau et l'autre le protoplasma (■), la partie contenant le noyau reproduit cette cellule tout entière, mais la portion uniquement protoplasmique restée sans noyau, tout en continuant quelque temps encore à fonctionner, dépérit bientôt et disparaît, sans se reproduire jamais. (Balbiani.)
Végétale ou animale, la cellule est donc constituée de deux parties vivantes et actives; l'une, le protoplasma, travaille, assimile la matière ambiante et en fait des matières différentes suivant l'espèce de chacun de ses plastidules constitutifs; c'est ainsi que sont formes l'amidon, les diastascs, les graisses, la chlorophylle, les corps colorants, la matière
(t) Telle est la conséquence logique, obligée, de ce partage, ei la cause à laquelle ^attribue la différenciation des tissus, des cellules, cl de leurs produits chez les êtres un peu élevés en
organisation. On remarquera que le môme raisonnera s'applique raDme dans ;le cas ou ces
plastidules auraient l'aptitude de se reproduire, car si dans les celluks primées chaque espèce de plastidule est en nombre différent, chaque espèce se reproduira en nombre J «»^Pj™ grand qu'il y en a davantage, el par conséquent, pour un nombre de x.Um.nns ulïisau partir de il cellule primitive, il devra arriver que ces plastidules limronj pu se sépare
chacun suivant sa nature dans certaines cellules (Mes; il devra ,1 Ibrcémenl arrive, que
celles-ci se différencient . „ , „ ,
(») Certains êtres inférieurs complets, tels que les stentors, -m formés dune cellule un que à plusieurs noyaux, On pcul s'arranger pour couper ces petits Êtres en deux de façon 1 laisser le novau ou les novaux dans , îmc part, l'autre ne conlenanl que du protoplasma.
contractile, les substances osseuse, cartilagineuse, etc. L'autre, le noyau, préside à l'harmonie des fonctions de la cellule, à son organisation, et par conséquent à sa conservation et à sa reproduction.
Le protoplasma, par ses granulations spécifiques, est donc l'agent qui modifie directement la matière ambiante. Quel rapport existe-t-il entre son organisation complexe et ses fondions? H est difficile de le dire. Nous remarquerons seulement qu'il est formé d'une trame membraneuse légère contenant des parties liquides, et qu'en vertu du principe de rélectrotonus capillaire, chaque fois que de tels agencements viennent à changer de forme, apparaissent des phénomènes électriques et chimiques. De même, et réciproquement, chaque fois qu'une réaction chimique se passe entre des substances de nature différente séparées par les membranes protoplasmiques, des phénomènes de l'ordre des tensions électriques, ainsi que des changements de formes se manifestent. Entre la forme, l'éleetrotonus capillaire, les actions chimiques ou mécaniques dont la cellule est le siège, et les mêmes facteurs considérés dans le milieu où cette cellule est plongée, s'établissent donc des relations, des réactions, une sorte de fonctionnement physico-chimique mutuel. En définitive des transformations dont la cellule est le siège résulte une réalisation d'énergie grâce h laquelle les plastidules peuvent construire, chacune suivant leur nature, des substances nouvelles que le noyau associera ensuite, organisera, assurant ainsi le fonctionnement général, la conservation du plan et la reproduction de la cellule tout entière.
Ainsi ce petit organisme, la cellule, est comme le résumé de ce qui se passe dans l'individu tout entier. Celui-ci possède ses organes spéciaux : glandes, muscles, tissus divers, etc., organes producteurs, chacun suivant sa nature, de matières qui leur sont propres, et un appareil général qui met chacun de ces organes en connexion avec tous les autres, le centre cérébro-spinal, appareil analogue au noyau de la cellule, chimiquement par sa composition et physiologiquement par son rôle. Les organes proprement dits travaillent, assimilent, produisent chacun divers principes spécifiques; ceux-ci peuvent s'emmagasiner dans le tissu, la glande qui les forme; mais l'excitation nerveuse les dirige, grâce h la circulation, ou les dépense par combustion intersticielle ou autrement, suivant les besoins de l'être tout entier.
Comme l'individu complet, la cellule a ses organes séparés, les plastidules, organisés pour produire chacun leur matière spécifique. Mais quels sont dans ceux-ci les rouages essentiels correspondant aux cellules spécifiques des glandes et des tissus? Le microscope ne nous l'apprend pas. Cependant, dans cette granulation protoplasmique nous sommes obligés d'admettre une structure spécifique répondant à son
fonctionnement propre, cl cette structure est certainement en rapport avec la constitution môme des principes chimiques définis dont sont construits ces plastidules, à peu près comme In forme cristalline et les propriétés optiques ou élastiques d'un cristal dérivenl de la lui nie de ses molécules intégrantes. C'est ainsi qu'interviennent certainement, dans la structure et le fonctionnement du protoplasma vivant, ou du moins de ses granulations spécifiques, la nature el la forme des principes spécifiques qui les constituent. Comme je l'ai montré autrefois, ce sonl les variations de ces principes chimiques constitutifs eux-mêmes qui déterminent, en agissant sur le fonctionnement de la cellule, les variations de ses fonctions, et par elles les variations des races ou des espèces (').
A travers le réseau chimique de la granulation spécifique du protoplasma, la matière se moule pour ainsi dire au passage pour se transformer en matériaux nouveaux, grâce à des phénomènes de dédoublement, d'hydratation, de réduction, d'oxydation, que nous analyserons avec soin dans la Quatrième Partie de cet ouvrage. Pour le moment il suffit de s'en tenir à la notion déjà très complexe de la cellule et du rôle relatif de ses diverses parties, et avant de chercher à expliquer les phénomènes physico-chimiques qui s'y passent, commençons par les constater.