LO!S DES ÉCHANGES GAZEUX DANS LE POUMON

La respiration pulmonaire, ou l'échange des gaz dans les poumons, est un phénomène physico- chimique réglé par la tension de dissociation des combinaisons et dissolutions gazeuses existant dans le sang qui traverse ces organes, par la pression sous laquelle chacun des gaz inspirés se trouve dans l'atmosphère et dans les vésicules pulmonaires, enfin parles coefficients de solubilité ou d'osmose de ces gaz à travers le parenchyme du poumon. Pour chacun d'eux l'équilibre tend à s'établir entre sa tension dans les vésicules pulmonaires et sa tension dans la membrane humide où rampent les capillaires sanguins. D'une façon générale, on peut dire que la tension du gaz acide carbonique, considérable dans les tissus en activité, moindre dans le sang, moindre encore dans les vésicules pulmonaires, et presque nulle dans l'air, contribue à faire circuler cet acide des tissus vers l'air extérieur; au contraire la pression de l'oxygène forte dans l'air atmosphérique ( i/o0 d'atmosphère), moindre dans le sang, nulle ou presque nulle dans les tissus, tend à faire circuler ce gaz en sens inverse, c'est-à-dire de l'air extérieur vers les tissus, en passant par le parenchyme pulmonaire.

Dans l'inspiration calme, aussi bien que dans l'inspiration profonde, Pair pénètre eu quantités relatives différentes clans les vésicules pulmonaires. Il en résulte que les proportions d'oxygène et d'acide carbonique, pur conséquent leurs tensions, sont différentes dans les deux cas. C'est ce que montre le petit tableau suivant :

Inspiration calme . . .

— profonde . .

' Durant {'expiration, l'air des vésicules pulmonaires s'enrichit en acide carbonique et s'appauvrit en oxygène. P. Bert, recueillant l'air rcsiduaire des alvéoles du poumon en mettant rapidement la trachée d'un chien en communication avec nu grand llacon vide, trouva que cet air est composé de : Az = 80; 0xygône = 12; CO'-=8 pour 100 volumes. Gréhant, par une autre méthode (la respiration de 500 ce. d'hydrogène cl l'analyse des gaz expirés), a trouvé : Azote 78,0; oxygène 13,9; CO2, 7,5 pour 100 volumes. Ces derniers chiffres paraisse! exacts. On peut admettre qu'après l'expiration, l'air alvéolaire contient 0 à 7 pour 100

Proportion de O en J 00 vol. de gaz des vésicules pulmonaires (')

ÏO

vol.

Pression du gaz oxygène ilans les vésicules

129 millim.

Proportion le CO2 en 100 vol.

de gaz îles vésicules

5 vol.

Pression de CO2 dans les vésicules

37 millim.

On peut remarquer, d'autre part, que la tension do l'oxvgène dans le sang est faible. Ce gaz est, en effet, presque entièrement uni à l'hémof globine, el l'on sait que la tension de dissociation de cette combinaison est petite à 38°. Hùfnér admet que la tension de l'oxygène dans l'oxyhéf moglobine, à la température de 35 à 36° > csl de 25 millimètres de mer! cure; au contraire la tension de l'acide carbonique, dissous ou combina aux carbonates et pbosphates du sang, serait de 41 millimètres d'après les uns, de 80 suivant d'autres. L'oxygène tend doue à passer du poumon au sang avec une pression de 104 millimètres de mercure, son 1/7° d'atmosphère environ, tandis que l'acide carbonique s'échappe par

l'expiration avec i tension qui serait, suivant quelques auteurs, de

4 millimètres de rcure, suivant d'autres de 50 millimètres. Ajoutons

que l'absorption simultanée de l'oxygène par le sang veineux triple et même quadruple cette tension de dissociation de l'acide carbonique (').

Nous devons examiner pour chaque gaz avec quelques détails les conditions de ces phénomènes d'osmose gazeuse.

Absorption de l'oxygène. — L'oxygène des alvéoles pulmonaires tend à passer, avons-nous dit, au sang veineux des vaisseau^ alvéolaires, avec une pression de 104 millimètres de mercure environ. Arrivé au sang, il se divise en deux parts : l'une, la principale, s'unit à l'hémoglobine : grâce à ce phénomène, la tension de l'oxygène dans le sang tombe à 25 millimètres. L'autre portion de l'oxygènë absorbé se dissout dans le plasma en proportion un peu supérieure à celle que dissoudrait l'eau dans les mêmes conditions, soit environ 0CC,7 à 0CO,9 pour 100 de sang. Celte seconde partie varie avec la pression extérieure; elle augmente avec la richesse du plasma en carbonates et phosphates, et diminue si les chlorures alcalins sont plus abondants.

C'est dans l'intérieur des vaisseaux capillaires, et au contact des tissus qu'ils traversent, que se fait la consommation définitive d'oxygène. C'est

d'acide carbonique, et 14 à 15 pour 100 d'oxygène. Les données de Nussbaum el de Wollfberg (4 pour 100 de GO2) sont entachées d'erreur.

(') D'après Ch. Bobr, les échanges gazeux qui se font au niveau du poumon entre le sang et l'air ne pourraient pas être rapportés à un simple phénomène d'osmose gazeuze En déterminant la tension de l'oxygène et de l'acide carbonique dans l'air des alvéoles d'une part, et dans le sang de l'autre, Bohr aurait constaté que la tension de l'oxygène dans le sang des veines pulmonaires peut être supérieure à la tension de ce gaz dans l'air des alvéoles : et que la tension de l'acide carbonique dans l'air des alvéoles peut être supérieure à la tension de ce gaz dans le sang de l'artère pulmonaire. Par conséquent les lois de la diffusion gazeuse seraient insuffisantes à expliquer les échanges gazeux dans le poumon, el il faudrait de toute nécessité faire jouer aux cellules du tissu pulmonaire un rôle actif dans ces échanges gazeux. Ces conclusions ont été attaquées par Rufncr et par Frédéricq, qui ont montré qufi

les expériences de liolir étaient imparfaites, et que si elles avaient été faites d'une faç< ri -

prochable, elles auraient confirmé ta doctrine généralement admise, à savoir le caractère purement physique des échanges gazeux pulmonaires.

EXHALATION DE L'ACIDE CARBONIQUE. 469 là que d'artériel le sang devient veineux, l'oxyliémoglobine formée dans |,.s poumons se détruisant, et cédant aux tissus son oxygène actif pour repasser elle-même en partie à l'état d'hémoglobine. C'est aussi là que la calorification se produit et que s'élève la température. Nous verrons cependant que ce dernier phénomène a déjà commencé dans le poumon au moment de la transformation de l'hémoglobine en oxyhétnoglobine.

Un adulte de 68 à 70 kilos, qui respire librement el reste au repos relatif, enlève à l'air ambiant 510 à 515 litres d'oxygène en 24 heures, soit 729 à 736 grammes de ce gaz en un jour. On verra que celte proportion peut quintupler par le travail.

Exhalation de l'acide carbonique. — On a dit, à propos du sang veineux, que sur '1 00 volumes d'acide carbonique extraits par la pompe, 20 proviennent des globules et 80 du plasma. Sous l'influence de l'hématose, la tension de l'acide carbonique du sang triple ou quadruple. La partie faiblement unie à l'hémoglobine passe dans le plasma; le gaz carbonique uni au plasma tend à se dégager à son tour grâce à faction de l'oxyhémoglobine nouvelle qui se conduit comme un véritable acide. La partie simplement dissoute dans la liqueur alhumincuse du sang, aussi bien que celle qui est combinée aux phosphates et carbonate de soude, tendent à être déplacées par l'oxygène nouveau qui les chasse . comme le ferait le vide. L'expérience suivante démontre d'ailleurs l'in- I fluenec acide de l'oxyhémoglobine et même de l'hémoglobine : on partage du sang en deux parts; l'une est défibrinée ; l'autre, abandonnée ; à elle-même, se coagule bientôt. Il s'en sépare du sérum que l'on prive ■ dans le vide de tout gaz, aussi bien que la partie de sang que l'on a défibriné. Si l'on mélange alors ce sérum à ce sang, l'un et l'autre privés de gaz par la pompe, et si l'on fait de nouveau le vide, il se sépare aussitôt une nouvelle quantité d'acide carbonique correspondant exactement à celle que ce même volume de sérum aurait dégagée si, après l'action du vide, on l'eût directement acidifié.

L'élimination de l'acide carbonique s'accélère donc au moment de l'inspiration; elle croît avec la ventilation du poumon, mais elle ne saurait augmenter indéfiniment, car la quantité de sang qui traverse le parenchyme pulmonaire dans un temps donné reste constante ainsi que la quantité d'acide carbonique qui se l'orme dans les tissus. On comprend donc que chaque expiration successive doive contenir d'autant moins d'acide carbonique qu'on en fait un plus grand nombre par minute.

Il ne Faut pas oublier que l'acide carbonique peut provenir directement des dédoublements des corps oxygénés de l'économie, sans intervention d'oxygène. Les corps gras, les hydrates de carbone, etc., donnent

de l'acide carbonique sans qu'il j ail nécessairement dépense d'oxygène] Aussi voyons-nous le rappori de l'acide carbonique produil à l'oxv«-ènl dépensé varier surtoul avec l'alimentation. En moyenne, le septième da l'acide carboniqi xpiré provient directemenl des aliments.

A l'état normal, nu adulte dégage par ses poumons, an repos cl en 24 heures, environ 460 à I8Ô litres d'acide carbonique calculés ] 0° a 760 m. m., soit 910 à 950 grammes de COs, contenanl 248 à 260 grammes de carbone. Celle quantité peul quadrupler durant le trJ vail musculaire (').

Au point de vue de la calorifîcation, on peul dire, que pour 1 gramme d'aride carbonique exhalé, il se produii chez l'animal de 2,5 à 3J calories, (les nombres résultent des expériences les plus variées.

Exhalation de la vapeur d'eau. Les gaz qui sortenl du poumon sont presque saturés d'eau.; ils possèdenl dans les vésicule] pulmonaires la tension de vapeur qui répond à la tempérai ure du sang] En fait, nous rejetons journellement par celte voie de 300 à TOI) gr] d'eau : 400 grammes en moyenne.

A mesure cpie le nombre des inspirations s'élève, la proportion d'eau pour chaque expiration diminue. La profondeur cl la durée des inspirations, la sécheresse de l'atmosphère augmentent la quantité d'eau expulsée.

Dégagement et absorption d'azote. — A l'étal normal, les animaux exhalent par les poumons une quantité d'azote un peu supérieure à celle que leur fournit l'air respiré ; ce léger excès provient du dédoublement des corps azotés. Regnault et Reiset ont établi les premiers ce fait important. Il est vrai qu'on a objecté à leurs expériences que l'azote en excès provenait en partie des fermentations du tube digestif et peut-être de la perspiration cutanée : mais ils ont directement démontré que la proportion d'azote rejeté par ces deux voies est presque négligeable. D'autre part Boussingault, dans ses études sur l'alimentai lion des tourterelles, a établi que l'azote ne se retrouvait pas tout entier dans les excrétions solides et liquides et qu'il ne pouvait cire perdu que parla respiration (2) . Reiset (loc. cit.) a démontré aussi par ses belles recherches que les brebis, moutons, veaux, cochons, dindons, oies, perdaient en 24 heures la quantité variable d'azote qu'in dique le tableau suivant :

(') Ces nombres résultent du tableau <lc la page 463 sur le volume d'air inspiré ainsi que ceux de la page 465 sur la richesse en acide carbonique des gaz expires. Ils concordent aussi avec l'expérience directe et les méthodes indirectes où l'on dose le carbone alimentaire excrété par les diverses voies. Enfin ils s'accordent, comme on verra, avec la composition et le poids des rations alimentaires fournies à l'ouvrier au repus cl au travail.

(2) Ami. Chim. phys. (3), XI, 433.