MÉCANISMES PRODUCTEURS D'ÉNERGIE

fournit à leur énergie et à leur évolution vitale sans intervention d'oxygène emprunté à l'air. Mais la plante, comme l'animal, a besoin d'oxy- Sènc; elle respire dans l'air et s'asphyxie dans l'acide carbonique pur ou dilué d'azote; elle est, comme l'animal, aérobie ou anaérobie suivant |,.. parties que l'on considère, tout en restant généralement moins avide que lui d'oxygène. L'organe végétal qui consomme le plus d'oxygène, la feuille, en assimile, lorsqu'elle n'est pas éclairée, 8 Ibis son volume en 24 'heures : dans le même temps, l'homme a besoin de 14 fois son volume de ce gaz, mais un verdier ou un moineau en consommenl par jour jusqu'à 260 fois leur volume.

Le végétal à l'obscurité vit donc comme l'animal en empruntant son énergie d'un côté à la combustion oxygénique, suivant le mode aérobic, de l'autre aux dédoublements exothermiques directs de ses réserves, suivant le mode anaérobie. Il n'y a là qu'une différence de mesure; encore cette différence disparaît-elle dans certains organes : La graine en train de se développer est aérobie au début de la germination, elle vit à la façon d'un animal qui dort ; plus tard elle se conduit comme un animal qui travaille et qui consomme moins d'oxygène qu'il n'en existe dans l'acide carbonique qu'il expire. Il en est de même de la Heur : au moment où elle se développe et forme ses ovules , elle absorbe autant d "oxygène qu'elle émet d'acide carbonique; elle en absorbe même autant que l'homme èt les autres animaux proportionnellement à son volume; et sa température peut s'élever alors de plusieurs degrés. Les feuilles vertes elles-mêmes n'échappent point à cette loi : à l'obscurité elles absorbent, pour les températures moyennes, un peu plus d'oxygène qu'elles n'émettent d'acide carbonique et s'échauffent sensiblement. Mais la feuille émet de l'acide carbonique et absorbe de l'oxygène jusqu'à 20 et 30 fois moins qu'un même poids d'animal , et son élévation de température au-dessus de celle du milieu ambiant est aussi proportionnellement beaucoup plus faible.

Ainsi, en mettant de côté l'une des fonctions du végétal, la plus frappante il est vrai, la fonction chlorophyllienne, la plante vit, au degré près, à la façon de l'animal. Dans les deux règnes l'entretien des tissus et leur reproduction sont proportionnels à la destruction des réserves, à l'absorption de l'oxygène et à l'apparition corrélative de l'acide carbonique, de l'eau et de la chaleur. Dans l'un et l'autre règne, l'origine de l'énergie qui entretient le fonctionnement vital est à la fois aérobie et anaérobie, l'animal étant d'ailleurs plus aérobie et le végétal plus anaérobie. Mais cette différence, quoiqu'elle ne soit que quantitative, implique comme conséquence l'absence de mouvements et les variations de température chez le végétal, la mobilité et les températures relativement élevées et peu variables chez l'animal.

Il est à la limite des deux règnes des êtres monocclluliiires qui, mieux (]ue les grands organismes complexes, végétaux ou animaux, nous offrent le spectacle bien suggestif de la vie réduite à une cellule unique essentiellement aérobie o i anaérobie, suiyanl les cas. Le

Fig. 7. Fig. 8.

Forment acétique ou Myeoderpia aceli. Ferment lactique et cristaux de laclatc de chaux.

ferment acétique ou myçoderma aceli (fig. 7), qui oxyde à l'air l'alcool et le change en acide acétique, le ferment lactique (fig. 8), qui dans le lait transforme le sucre en acide lactique, le myçoderma vini (fig. 9), qui brûle l'alcool en donnant de l'acide carbonique et de

l'eau; les mucédinées ou moisissures, qui détruisent le sucre, la cellulose, etc., sont essentiellement aérobies. Ces ferments absorbent l'oxygène avec avidité, et grâce à lui oxydent rapidement l'alcool, les hy-

Fi£. 9. — Myçoderma vini.

Pig. JO. — Ferment butyrique.

drates de carbone, etc. Le myçoderma aceli en particulier, ensemencé dans du vin légèrement étendu d'eau, absorbe jusqu'à 110 fois son poids d'oxygène en 24 heures, oxyde l'alcool et le change en vinaigre. C'est là le type de la vie cellulaire purement aérobie.

Au contraire le ferment butyrique (fig. 10), qui jouit de la propriété de transformer le sucre et l'amidon en acide butyrique, et en général la plupart des vibrionniens ou bactéries, sont essentiellement anaérobies. Ils vivent sans air, et sont même gênés ou arrêtés par l'air dans leur évolution. Ils empruntent à la décomposition des matières sur lesquelles

VIE AEROBIE ET VIE ANAEROBIE.

ils agissent, la totalité de l'énergie nécessaire à l'accomplissement de leurs fonctions, à la création de leurs principes constitutifs, à leur évolution et à leur multiplication. Aux dépens de l'énergie rendue disponible grâce à la décomposition de substances cbargées de potentiel chimique, telles que le sucre, l'amidon, la glycérine, etc., corps essentiellement cndotherniiques, ils peuvent fabriquera l'obscurité et sans air, avec quelques éléments minéraux, des sels ammoniacaux, une trace de sulfates et de phosphates, les matériaux complexes de leurs organismes, en particulier leurs substances albuminoïdes. C'est là un exemple de celte vie anaérobie que nous avons vue coexister chez l'animal et chez la plante avec la vie aérobie, mais qui, dans ce cas, est complètement séparée et distincte.

Chose plus curieuse encore, il est dans ce monde des ferments des cellules qui jouissent de la singulière propriété de pouvoir, suivant les circonstances, vivre aérobiquement ou anaérobiquement (1).

Telle est la levure de bière (fig. 11). Ensemencée à l'air en vase largement ouvert dans un liquide sucré, elle détruit le sucre en le transformant en acide carbonique et en eau, consommant à cet effet une quantité très notable d'oxygène, et dégageant un volume proportionnel d'acide carbonique. Dans cet état, cette levure peut dépenser plus de 3 fois son poids d'oxygène en 24 heures. Elle peut même, à la façon des cellules aérobies de nos tissus, l'emprunter à l'oxyhémoglobine du sang qu'elle réduit, comme l'a fait voir Schùtzenberger. Mais qu'on plonge cette levure en vase fermé dans une liqueur sucrée, et qu'on lui enlève tout oxygène libre, elle ne périra point faute d'oxygène; elle modifiera sa structure intime et, revenant à l'état embryonnaire, se mettra à vivre de la vie anaérobie, empruntant cette fois ses moyens d'action à l'énergie latente du sucre qu'elle dédouble, sans V oxyder, en acide carbonique et en alcool. Grâce à une partie de l'énergie ainsi réalisée, la

(*) La bactérie de la fièvre typhoïde d'Eberth est facultativement anaérobie, mais plus généralement elle est aérobie. Il en est de même de beaucoup d'autres microbes ou mucédinées par exemple, du mycoderma vint quj vivant à l'air brûle l'alcool du vin qu'il transforme en COs h ll-o. mais qui plongé dans un liquide sucré donne, quoique difficilement, de l'alcoo et de l'acide carbonique en vivant anaérobiquemént.

A. Gautier. — Chimie biologique. 2

Fig. 11. — Ferment de la levure de bière.

18 INTIIODUCTION.

cellule de levure pourra former de nouveaux matériaux et de nouvelles cellules semblables à elle ; niais dans ce second cas, en bien moindre proportion dans un temps donné, que Lorsqu'elle vivail aérobiquement, car dans ce cas elle ne dispose plus que d'une moindre proportion d'énergie.

Les mêmes phénomènes se passent dans les cellules des fruits sucrés. Ainsi que l'avait déjà remarqué Bérard, en 1821, et comme L'onl depuis établi les travaux de Lecbarticr et Bellamy, beaucoup de fruits produisent de l'acide carbonique et de l'eau en mûrissant tanl qu'on leur fournit de l'oxygène, mais donnent de l'alcool et de l'acid.- carbonique dès qu'on les plonge dans un milieu privé de ce gaz.

FONCTION CHLOROPHYLLIENNE

Nous venons de voir que les animaux, et les microbes, s'organisent et fonctionnent grâce à un transport d'énergie potentielle qui des aliments passe dans les principes dont ils forment leurs organes, ou qui se dissipe au dehors sous forme de chaleur ou de travail. Chez l'animal, la dépense d'énergie a pour mécanisme principal la combustion et, pour une plus faible proportion, la transformation en résidus d'un moindre potentiel, des matières endothermiques reçues sous forme d'aliments et emmagasinées dans les tissus. Mais toute l'énergie dépensée par le végétal pour fonctionner et produire ses principes combustibles ne saurait provenir de son alimentation. La plante se nourrit de matériau s saturés, généralement inoxydables, inertes, sans ressort chimique, tels que l'eau, l'acide carbonique, les nitrates, quelques sels ammoniacaux, des phosphates, sulfates, chlorures, etc. Avec ces matériaux incombustibles, à peu près dénués de toute énergie chimique, le végétal fabrique des matières oxydables chargées de potentiel : sucre, amidon, graisses, albumine, etc., qu'il met en réserve dans ses cellules ou grâce auxquelles il accomplit ses fonctions.

Par quel mécanisme la plante résout-elle ce problème de charger d'énergie les systèmes matériels inertes que lui fournissent 1 air e1 le sol l Les parles vertes des plantes, lorsqu'on les expose à 1 air et au jour, respirent et dégagent des gaz (Bonnet, 1750): ces gaz sont principalement formés d'oxygène (Prieslley, 1771). H faut, pour que 1 oxygène se dégage, fournir au végétal de l'acide carbonique qu il décompose (Sennebier). 11 faut que la lumière apporte son influence (Ingenkousz): Voilà successivement reconnues et énumérées les principales conoiUons qui permettent à la plante de décomposer l'acide carbonique, d en dégager l'oxygène presque volume à volume, et de fabriquer, avec de l'acide carbonique et de l'eau, une série de substances combustibles.

LA CHLOROPHYLLE. j.j

Celles de ces matières qui apparaissent d'abord dans la feuille insolée sont l'amidon (CTW)" et la glycose C8H"0°. Leur composition répond a l'union de l'eau au carbone (Exemple : CflH12O0 équivaut à C(iH- 6JPO); comme si dans la feuille insolée le carbone ex trait de l'acide carbonique s'unissait à l'état naissant à l'eau pour former du sucre. Nous reviendrons tout à l'heure sur ce point.

La plante fabrique aussi des corps azotés, et l'expérience montre que pour la majeure partie l'azote qui lui est nécessaire ne vient pas de l'air. Elle assimile cet élément sous forme d'ammoniaque, d'urée, de nitrates contenus dans le sol. C'est avec ces substances incombustibles et saturées qu'elle forme ses principes azotés, ses matières albuminoïdes, combustibles et non saturées essentiellement chargées d'énergie.

Ainsi, à côté des fonctions qui entretiennent, aux dépens des matériaux combustibles préformés, la chaleur de la plante et l'énergie nécessaire à son développement et à sa reproduction, nous trouvons dans le végétal une fonction contraire dévolue à ses parties] vertes ; grâce à elle la plante reproduit dans ses feuilles, avec des substances inertes et incombustibles des matériaux combustibles chargés d'énergie chimique. Cette aptitude essentiellement propre à la feuille, est due à la chlorophylle, que nous allons maintenant étudier.

Dans une jeune plante restée à l'obscurité l'on voit, au sein du protoplasma qui forme les cotylédons ou les folioles, apparaître de petits corps jaunâtres auxquels on a donné le nom de leucites. Ce sont des organismes élémentaires doués de mouvements amiboïdes et imprégnés d'un pigment jaunâtre. Tant que la jeune plante n'est pas illuminée ils restent au repos ; mais dès qu'intervient la lumière, ils vont pour ainsi dire à sa rencontre et de jaunâtre prennent une belle couleur verte. Ainsi se constitue le glomérule chlorophyllien.

Il ne doit pas être confondu avec le pigment qui l'imprègne et qui quelquefois v apparaît à l'état cristallisé : la granulation chlorophyllienne est un véritable plastidule (p. 7) organisé et vivant. C'est grâce à elle une la plante va pouvoir décomposer les matériaux incombustibles dont elle- dispose et produire des principes nouveaux chargés d'énergie (').

Cette fonction propre au glomérule chlorophyllien (et peut-être à quelques autres organites chargés de pigments semblables) a pour mécanisme physique essentiel l'emmagasinement de la force vive, de l'énergie,

H I/observalion démontre que la lumièrd seule suffit à réduire un peu l'acide carbonique insolc. On <i remarque aussi que l'hydrogène naissant que dégage In zinc nu I r agir sur les bicarbonates alcalins et les changer partiellement en formates {Lieben)

clos rayons solaires qui s'éteignent dans la feuille. L'énergie lumineuse absorbée dans le glomérule se transforme dans ce petit organe élémentaire en action chimique essentiellement réductrice. Mais avanl d étudier celte fonction, examinons d'abord le pigment verl lui-même.

Préparation de la chlorophylle. - Jusqu'aux recherches que j'ai publiées en L877, la chlorophylle n'était connu, des chimistes qu'à l'état amorphe. On ignorait sa composition et 1 on affirmait e niait-tour à tour l'existence du Fer dans sa molécule; on admettait aussi que celte chlorophylle était la même dans tous 1- végétaux J'ai nu l'obtenir pure et cristallisée à la condition d exclure tout reactil chimique proprement dit: on prend des feuilles vertes de dicotylédonees ou on broie bien avec du sable, en ajoutant un peu de carbona e sodique jusqu'à presque saturation des jus qu'on rejette; on soumet la partie insoluble à la presse, on lave une seconde fois a leau, puis a l'alcool à 50n, et l'on comprime; le marc restant est repris par 1 alcool a 83" centès. froid et à l'obscurité en agitant souvent. La chlorophylle se dissout. La liqueur d'un très beau vert foncé est filtrée et mélangée dans une chambre obscure avec du noir animal en grains. Au bout de 6 à 7 jours, le noir s'est emparé de la majeure partie de a chlorophylle et d'autres pigments. On le sépare par le filtre, on le lave d abord a l'alcool fort qui s'empare d'une matière jaune cnstallisable, la xanthopbvlle; on le traite ensuite par de l'éther de pétrole ou du sulfure de carbone qui dissout la chlorophylle ('); en laissant celle dissolution s'évaporer spontanément et lentement à l'obscurité, on obtient la chlorophylle cristallisée (*). .

Elle est formée de petits cristaux d'une couleur vert noirâtre intense A la lumière ils s'altèrent lentement, brunissent, jaunissent el finirent par se décolorer. Leur consistance est un peu plus ferme que celle de la graisse. Leur composition répond, pour la chlorophylle d'épinards, à la formule CWAz'O'C)-

La chlorophylle n'est pas identique chez tous les végétaux : loin ,1e là Hoppe-Seyler a donné des analyses d'une substance qu d a nomme

cklorophyllL, et qu'il a ^^fS^'J^^T^ c>etai1 une chlorophylle. Elle répond a la formule C H Az 0 . Depm» Etard a retiré de la luzerne plusieurs sortes de chlorophylle ( celles qui existent en plus grande proportion répondent aux formules (78ir A/.O' etC"H63AzO\

(l) Tous Le» noirs ne sont pas aptes à céder ainsi leur chlottpbyllé aux dissolvants neutre* (») Compt. rend, de VAead. des sciences, t. LXX1X, p. bw. . dc

(S) Compt. rend, dc l'Acad. des scences, t. 1AX1X, p. 801. 11 s cm g calcul dans la formule des Comptes rendus. m (*) Compl. rend, de l'Acad. des sciences, t. CIX, p. M, ci w l

A son tour la chlorophylle des acotylédohées est fort différente de celle des végétaux phanérogames, ainsi que je l'ai établi en 1875. Celle que j'ai tenté d'extraire de la fougère mâle de nos bois est si sensible à la lumière, môme diffuse, et à l'oxydation, qu'elle perd, durant sa préparation, sa belle teinte verte, brunit et se détruit rapidement.

Traitée par l'acide chlorhydrique, la chlorophylle des dicotylédonées se dédouble en une matière vert olive, soluble dans l'alcool et Féther, que l'on sépare de la solution chlorhydrique vert bleuâtre en La saturant par de la baryte; c'est V acide phijllocyanique de Fremy. L'autre partie reste insoluble dans l'acide chlorhydrique, mais se dissout en brun dans Féther et l'alcool chaud; c'est la phylloxanthine du même auteur. D'après ses analyses, l'acide phyllocyanique répond a la composition C10ll"Az303 (C,fTP°Azs03 pour la chlorophylle de la mauve).

J'avais observé (loc. cil.) que, dans la décomposition à chaud de la chlorophylle cristallisée par les acides minéraux, il se fait une alcaloïde organique. Iloppe-Seyler, en traitant sa chlorophyllane par la potasse alcoolique, l'a détriplée en un acide noir cristallin, Yacide chlorophanique en acide glycérophosphorique et en névrine. Ce mode de décomposition rapproche singulièrement cette substance des lécithines végétales ou animales dont on reparlera ('). L'acide phosphorique que l'on trouve en grande proportion dans les prétendues cendres des chlorophylles, même cristallisées dans le sulfure de carbone, provient du phosphore de ces sortes de lécithines.

Contrairement à ce qui avait été autrefois affirmé, j'ai établi que la chlorophylle pure et cristallisée ne contient pas trace de fer. Extraite des végétaux monocotylédonés ou dicotylédonés, et plusieurs fois redissoute et recristallisée dans l'éther ou l'essence de pétrole, elle laisse toujours des cendres dont les éléments minéraux font partie de la constitution de ce pigment : 100 grammes de chlorophylle de dicotylédonées ou de monocotylédonées laissent environ lgr,75 de phosphate de magnésie avec une trace seulement de chaux et de sulfates.

Rôle de la chlorophylle. — Faisons tomber un pinceau de lumière blanche sur une dissolution moyennement concentrée de chlorophylle pure dans l'alcool, et analysons cette lumière par le prisme. Au lieu du spectre continu que fournit la lumière blanche, nous recevrons sur l'écran un spectre partiel où sept bandes plus ou moins larges et foncées indiquent que les vibrations lumineuses de longueurs d'ondes correspondantes aux bandes ont été absorbées par la dissolution verte (fig. 12). La première bande, la principale, est située dans le rouge entre les raies B et C de Fraucnhoffer, débordant un peu celle dernière raie.

(') (P. 103.) Voir aussi Sciiu.nck. Itull. Soc. chim. [3], t. XII, p. 103, et t. XIV, p. 1020.

Elle est foncée et bien limitée des deux parts. Les bandes II. fH, l\ entre C et E sont dans l'orangé jaune, le jaune et le jaune-vert; elles sont assez pâles et 'estompées. Lorsque les solutions de chlorophylle sont concentrées, ces solutions ne laissent passer que les rayons rouges extrêmes en deçà de la raie H; un peu plus étendues, elles laissent traverser les rayons verts. Les solutions moyennes paraissent donc vertes par transparence:; mais à la lumière réfléchie elles serablenl troubles: Elles émettent une lumière fluorescente rouge qui possède la réfrangibilité correspondant à la première bande d'absorption entre 11 e1 C.

i il a

Fi- 12. - Spectres d'absorption de la chlorophylle el de I;. sanlhophyllc. Le spectre d'en haut est celui ,1, l'cxtrail alcoolique dos feuilles; celui du milieu rép°nd à une solution de chlorophylle dans le benzène; celui d'en bas est dû la «fgjf^gï d'absorption son,, figurc.es dan- la partie la mon,. refrang>blo

une dissolution c feutrée, h dans la partie la plus refrangAlc (do F en H telles que les d, une

,„„■ dissolution raib) ihlorophyllo. Les lettres A, H, I , o indiquent la po

principales raies do Frauenhoffer.

Le spectre de la lumière qui a traversé les feuilles vivantes coïncide dans ses traits essentiels avec celui des dissolutions chlorophylliennes, Pour une épaisseur suffisante, il se produit la première bande commençant un peu avant la raie B et dépassant la raie C; une lumière orangée jaune ou verte traverse entre C et E; au delà de E commence 1 estom, page, puis l'obscurité. Toute la lumière qui manque a ce spectre discontinu répond aux rayons fluorescents qu'émettent les solutions de chlorophylle. Dans la lumière qui frappe les feuilles, ces rayons fluorescents n'apparaissent pas; ils ont doue été absorbes par le glomérulÇ chlorophyllien et leur potentiel a été transformé en énergie chimique,

Le premier effet de la charge de ce gloméruld en énergie d'origine lumineuse est la décomposition du système eau -h acide carbonique qu'apporte la sève. Constatons-le sur une plante vivante : plaçons une longue feuille de bambou ou une tige de riz dans un tube de verre étroit, fermé à son bout supérieur, et contenant de l'eau chargée d'un peu d'acide carbonique. À peine la lumière frappe-t-elle cet appareil que le dégagement de l'oxygène commence. Dès que disparaît la lumière, le gaz oxygène s'arrête : il reparait et son dégagement augmente si nous augmentons l'intensité lumineuse, du moins jusqu'à un certain degré au delà duquel toute action est détruite. On peut constater que l'acide carbonique est décomposé proportionnellement à l'extinction de la lumière et que, dans le spectre qui frappe la feuille, le maximum de dégagement d'oxygène coïncide avec les points où se fait le maximum d'absorption, c'est-à-dire là surtout où sont les bandes I, II et III dues à l'extinction des rayons orangés-jaunes et jaunes. La coïncidence des maximums de l'absorption lumineuse, de la décomposition de l'acide carbonique et du dégagement d'oxygène est concluante; ces phénomènes sont proportionnels.

On peut donc affirmer que la puissance qui dans là feuille décompose l'acide carbonique pour en dégager l'oxygène et fixer le carbone est empruntée à l'énergie lumineuse ou calorifique absorbée par le protoplasma chlorophyllien.

Quels sont les phénomènes chimiques corrélatifs de cette dépense d'énergie? Depuis longtemps on sait que les parties vertes des feuilles contiennent des corps, à fonctions aldéhydiques très réducteurs. On sait aussi que les sucres en C°H1206 et les amidons (C°H100s)", apparaissent dans les cellules à chlorophylle dès la première impression de la lumière. La production de l'aldéhyde CIFO pourrait à la rigueur s'expliquer par la décomposition complète de l'acide carbonique CO2 avec émission de son volume d'oxygène 02; il en résulterait la mise en liberté, à l'état naissant, d'un atome de carbone qui, s'unissant à une molécule d'eau IPO donnerait CIPO, c'est-à-dire l'aldéhyde le plus simple qui, se sextuplant, engendrerait CG1I1206 la glycose. Mais Boussingault a démontré, par l'analyse de végétaux cultivés dans du sable calciné sans intervention aucune de matière organique, qu'on trouve clans ces plantes une quantité d'hydrogène plus grande que celle qui est nécessaire pour faire de l'eau avec tout l'oxygène contenu dans ces plantes; il faut donc qu'elles aient extrait cet excès d'hydrogène de Veau ambiante qu'elles ont par conséquent décomposée. D'où il suit que c'est à la fois l'acide carbonique et l'eau qui sont dissociés dans la feuille.

Mais, pour satisfaite à l'égalité approximative qu'on a expérimentalement constatée des volumes d'acide carbonique disparu et d'oxygène

dégagé par la plante vivante insoléc, il faut écrire avec Licbig et Bacyer :

CO» + 11*0 = COH« + 0* 2 vnl Formaldôhyile. 2 voL

Ce sont en effet les composés aldéhydiques (COIÏ2)», qui se forment tout d'abord dans la feuille; Timiriazeff a montré^) que s. L on fail tomber un spectre lumineux sur une feuille vivante partout ou existeraient dans ce spectre les bandes d'absorption de la chlorophylle h l'on eût interposé une solution de ce pigment sur le trajet du aisceau lumineux, c'est-à-dire partout où dans le spectre existe de la lumière absorbable par la chlorophylle, il se forme de l'amidon dans la partie correspondante de cette feuille. On peut démontrer la production local, de cet amidon en traitant la feuille ainsi préalablement impressionnée, d'abord par de l'alcool qui enlève la chlorophylle, pms par de la teinture faible d'iode; on voit alors les places qui correspondent dans e spectre aux bandes d'absorption de la chlorophylle apparaître sur le parenchyme décoloré par l'alcool, grâce à l'iodure d'amidon qui se forme. Or l'on sait que le glucose (et par suite l'amidon 1 un de ses anhydrides) est un produit de condensation de l'aldéhyde fornique COU".

On peut aller plus loin et s'expliquer le mécanisme par lequel la chlorophylle intervient pour dédoubler le système CO -+-H 0 et en dégager l'oxygène. J'ai démontré, en 1877, que la chlorophylle verte peut s'unir h l'hydrogène a la façon d'une quinone ou de 1 indigo blanc pour produire un dérivé hydrogéné, très instable apte a décomposer l'acide carbonique humide. Je donnai a ce corps le nom de c Morophylle blanche ou réduite Timiriazeff a confirme en 188 J, 1 existence de ce terme de passage important au moyen de 1 expérience suivante (») : On prend de la chlorophylle en solution alcoolique et on la décolore par le zinc et l'acide acétique; on obtient un produi de réduction aune paille, ou rouge quand la solution est concentrée es la chlorophylle réduite. Ainsi produite, e le possède la VW?** s'oxyder rapidement à l'air en verdissant, Les solutions de cette d i stance que Timiriaxeff a nommée protopkylUne ( ), enfermées dans d tubes contenant de l'acide carbonique pur verdissent rap^ment lumière du soleil en se transformant en chlorophylle, tand qu lie restent jaunâtres ou rougeà.res à l'obscurité, lies tubes de soluUo de protophylline enfermée dans une atmosphère d hydrogène pur ne chai lent de couleur ni à la lumière, m à l'obscurité. L agent qui réduit

(.) Qompt. renti. de l'Acad. ^ l" C*' ÇjJ ^ c L rcnd. de VAcad des

(4) Voir Revue scientifique, 10 février 18(7, p. /M, ci uot«/><..

sciences, t. LXXXIX, p. 803.

rs) Compt. rend, de l'Acad. des sciences, I. Ul, p.

(* C'esl ma chlorophylle blanche et obtenue par la môme meiuocic.

l'acide carbonique sous l'influence de la lumière est donc bien celte protophyllinc ou chlorophylle réduite.

Par une action plus avancée des réducteurs, la protophylline, jaune ou brune, suivant sa concentration, se décolore à son tour.

Timiriazeff a montré que la protophylline existe réellement dans les planles étiolées et verdit en s'oxydant à la lumière (').

Le potentiel lumineux changé en énergie chimique ne se borne pas à former dans la feuille des aldéhydes, des sucres, de l'amidon. En même temps que ces principes, on voit apparaître d'autres composés dans la cellule chlorophyllienne, les corps gras, les tanins, les acides organiques, et a peu près contemporairement, les substances azotées les plus complexes, les matières albuminoïdes . Ainsi se créent par des réactions dont nous ne connaissons pas encore parfaitement les détails, mais toujours aux dépens de l'énergie lumineuse initiale, les diverses familles de principes immédiats dont la plante constituera ses cellules et ses tissus ou formera ses réserves, principes qui serviront de nourriture à l'animal qui les consommera et les assimilera plus tard, mais qui ne les produit dans aucun cas. Avant d'examiner chacune de ces substances et d'étudier leur sort ultérieur chez l'animal, disons ce qu'on sait des mécanismes qui leur donnent naissance.

(') Camp t. rend. t. CIX, p. 414. Il exislc dans la feuille diverses substances colorantes, jaunes, brunes ou rouges, encore mal définies (xanlhophylle de Rerzélius cl de Krauss; étiolinc de Tscliirscli, chrysophylle de Harsl.cn, identique à Yérylhrophylle de OougarcI, etc.). Il paraît y exister au moins deux pigments jaunes, dont l'un, la chrysophylle de Harsten, peut se préparera l'état de pureté. On l'obtient en extrayant les feuilles à l'alcool bouillant; par refroidissement, il se dépose des cristaux rougeâtres mêlés de chlorophylle et de graisses. On reprend ce dépôt par le chloroforme, on filtre et l'on ajoute de l'alcool ; les cristaux se produisent peu à peu. On les purifie en répétant celle opération. Les solutions de cette substance sont caractérisées par les deux bandes V el VI de la chlorophylle ordinaire, bandes placées à la fin du bleu entre les raies F et G de Fraucnhoffcr (fig. 12, p. 22).

Les bandes de la protophylline de Timiriazeff correspondant l'une à la bande II de la chlorophylle, l'autre à la bande IV, montrent que celte substance ne se confond pas avec la xanlhophylle. Il est probable que la protophylline répond à Yétioline des feuilles étiolées.

On connaît d'autres pigments végétaux parmi lesquels le plus répandu est la Caroline d'Arnaud C^H38 dont nous avons déjà dit un mot (Comp. rend, de l'Acad. des sciences, t. Cil, p. 119, et t. CIV, p. 1293). On a décrit aussi des pigments bruns divers. Mais il n'est pas démontré qu'aucun de ces pigments décompose la lumière, cl la chlorophylle existerait toujours dans les cellules brunes, jaunes ou rouges des végétaux qui dégagent à la lumière de l'oxygène libre. Ce point toutefois a été controversé et reste douteux. (Voir W. Engelmann, Émission d'oxygène sous l'action de la lumière, etc , p. 10. Extrait des Archives néerlandaises, t. XXVIII, p. 358). Mais ce qui reste certain, c'est que la chlorophylle n'est pas indispensable à la synthèse de la malièrc organique à partir des espèces minérales; beaucoup de microbes, de mucédinées, la nitromonade de Winogradsky, etc., etc., qui ne contiennenl pas de chlorophylle, produisent de la matière organique seulement avec des nitrates, phosphates, sels ammoniacaux (Voir Ann. de l'Jnsl. Pasteur, t. IV, p, 213, 257 et 700, et Rev. gênér. des sciences, t. I, p. 299).

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