ROLE DES SELS

minoïde par exemple, peut prendre, suivant la cellule où elle passe, des propriétés nouvelles liés dissemblables, telles que la solubilité ou l'insolubilité. On sait qu'il suffit d'ajouter du sel marin à la fibrine du sang pour la redissoudre en en séparant des phosphates et de la chaux, et que celle fibrine ainsi transformée possède alors toutes les propriétés des globulines. On sait aussi que le plasma du sang privé de sels de chaux esl incoagulable spontanément, mais qu'il se coagule dès qu'on lui rend ces sels; on sait enfin combien les substances caséiniques deviennent facilement solubles ou insolubles suivant l'acidité très faible ou la neutralité du milieu qui empêche ou qui permet leur union aux oxydes alcalins ou terreux. 11 intervient dans ces divers cas des doubles échanges qui modifient les propriétés physico-chimiques de solubilité , d'insolubilité, de dialysabilité, etc., de la molécule, sans altérer en rien la constitution de sa partie organique spécifique.

On a dit ailleurs que chez les végétaux, aussi bien que chez les animaux, les substances qui constituent les plasmas intracellulaires sont généralement unies à la potasse, tandis que la soude prédomine dans le liquide extracellulaire. Les produits de l'activité vitale de la cellule, unis à la potasse, peuvent donc dialyser facilement vers le plasma extérieur appauvri en sels de cette base. Arrivés dans ce plasma extra cellulaire, ils y rencontrent une quantité relativement considérable de sels de soude, et pour cette raison, et d'autres peut-être qui nous échappent, ils échangent leur potasse pour la soude, abandonnent la potasse qui rentre en partie dans la circulation intracellulaire générale et s'éliminent principalement à l'état de sels sodiques. De là cette nécessité de fournir incessamment à l'animal une dose de sels de soude toujours supérieure à celle des sels de potasse ; de là aussi cette dialyse incessante vers les humeurs extracellulaires de produits riches en potasse contenus dans l'intérieur de la cellule.

Les sels agissent encore soit en rendant les milieux plus ou moins acides et alcalins, et dans ce dernier cas en favorisant les oxydations, soit après avoir solubilisé ou insolubilisé certaines substances, en aidant à fixer ces divers principes immédiats dans les cellules ou à les extraire, de telle sorte que les plasmas qui en ont été débarrassés par exemple, tendent à en recevoir de l'extérieur des quantités nouvelles ; il en résulte une véritable circulation et une accumulation continue de ces matières dans certains tissus.

Enfin en raison des liens qui unissent la pression osmotique dans les cellules à la concentration moléculaire des humeurs, en raison aussi de la facile dialysabilité des sels, c'est-à-dire de leur petitesse moléculaire vis-à-vis des molécules organiques et en particulier des albuminoïdes des plasmas, les sels agissent comme éléments de compensation. D'après

m FONCTIONNEMENT CELLULAIRE.

| Winter partout où dans un plasma se produil un vide, anmanque moléculaire, les sels, el en particulier les chlorures, traversenl les membranes el eomblenl le vide. Et comme le vide moléculaire a esl nue relatif, qu'il n'esl que l'expression d'un manque de dédoublements et d'activité du plasma ou de la cellule où on le constate, on peul dire que V activité fonctionnelle d'un organe est pour une concentration initiale donnée, inversement proportionnelle à la quantité de sels solubles (et |>lus simplement de chlorures) du plasma cellulaire correspondant (').

Les phénomènes chimiques qui s'accomplissent dans les tissus sont des phénomènes d'hydratation ou de déshydratation, d'oxydation ou de réduction, de dédoublements fermentâtes de synthèse. Parmi ces phénomènes il en est qui dérivent directement du protoplasma vivanl des cellules; il en est d'autres qui sont produits par des agents engendrés par ce protoplasma, mais qui sont indépendants de sa vitalité propre et qui peuvent se passer en dehors de la cellule. On a donné à ces agents les noms de ferments solubles, diaslases, zymases et enzymes. En particulier les phénomènes de dédoublement avec hydratation sont le plus souvent, peut-être même toujours, des phénomènes de fermentation diastasique.

Si l'on transforme en farine un grain de blé et si l'on met à digérer cette farine dans de l'eau tiède on ne constate pas de transformation de l'amidon en glycose. Mais si l'on humecte ce grain de blé avec de l'eau tiède, et si on le laisse germer, alors dans la farine résultant de ce grain mise 'à digérer dans l'eau, l'amidon s'hydrate activement et donne de la glycose. C'est que, pendant la germination du grain de blé, il s'est développé aux points d'où émerge la tigelle un agent capable de provoquer l'hydratation de l'amidon et sa transformation en glucose, une diastase.

Le phénomène inverse peut se produire dans les plantes ; la glycose, ou les composés analogues qui prennent naissance dans les feuilles et sont entrainés dans les diverses parties du végétal peuvent se fixer dans certains tissus à l'état d'amidon grâce à une déshydratation de la glycose. Certains auteurs pensent que ces phénomènes de déshydratation sont également sous la dépendance de diastases. Mais si les diastnses hydratantes ont pu être facilement extraites des cellules vivantes, les diastases déshydratantes seraient plus intimement unies aux protoplasmas vivants dont on ne les a pas jusqu'ici nettement séparées.

(») Ibid., Soc. de biologie, 27 juin 1890.

On connaît un grand nombre de ferments solubles capables d'hydratation. Nous citerons les suivants :

Les diastases proprement dites ou amylases dont on vient de parler; on peut les trouver dans les graines avant toute germination, telles sont celles du soja qui convertissent l'amidon pour 2/3 en glycose et 1/3 en dextrine avec une très grande rapidité. Les diastases se rencontrent aussi dans la plupart des cellules animales, le l'oie, le pancréas, etc. La ptyaline salivairc est une sorte de diastase.

Les sucrases ou inverlines, ferments sécrétés par la levure de bière. Elles existent dans beaucoup de moisissures et de levures, dans la betterave en train de pousser sa hampe florale, et à côté de la diastase elle-même, jusque dans le grain qui germe. On les a signalées aussi dans le suc et l'épithélium intestinal. Elles transforment la saccharose, le lactose en glucose et lévulose :

Cini-O11 = C8H120° + C°H120°.

Ces diverses sucrases ne sont pas identiques entre elles. Celle de Vaspergillus nicjer est beaucoup moins sensible h l'action des acides que celle de la levure de bière. Cette dernière traverse les filtres de porcelaine, tandis que la première est entièrement arrêtée par eux (A. Fernbach) ;

Le ferment sécrété par le bacillus amijlobacter qui hydrate la cellulose (mais non l'amidon) et la transforme en produits solubles ;

L'émulsine, ferment soluble des amandes douces ou amères, très répandu chez les végétaux. Elle hydrate et dédouble les glucosides : ainsi la salicine C13Hls07, est transformée par elle en glucose Gcirj06 et saligénine C7IP03 ; l'arbutinc C12H1607, en glycose et hydroquinone CW; la coniférine, en glycose et vanilline; l'amygdaline des amandes amères en glycose, aldéhyde benzoïque et acide cyanhydrique :

OIl^AzO11 + a 11*0 = aC«H,a0<» + C7II60 + CAzIl; Amygdaline. Glycose. Aid. benzoïque. Ac. cyanhydrique.

La myrosine de la graine de moutarde noire qui dissocie par hydratation le myronate de potasse de ces graines, et le change en un mélange de glycose, sulfocyanure d'allyle et sulfate acide de potassium.

A côté de ces diastases hydratantes, il faut citer les ferments solubles aptes à provoquer, par le même mécanisme, le dédoublement des matières azotées en termes plus simples, généralement solubles et dialysablcs. Nous citerons :

La pepsine, sécrétée par les glandes gastriques, ferment qui, en liqueur acide, change les alburninoïdes en albumoses et peptones; La trypsine du pancréas, qui paraît se rencontrer clans la plupart

des cellules animales ou végétales!1) et qui peptonise les albuminoïdes en liqueurs neutres ou alcalines ;

La papaïne du sue de carica papaya et d'autres végétaux (vesces, lin, chanvre à maturité, etc.); la cradinc du suc de ûguier, etc. Ces derniers ferments semblent très répandus dans les cellules végétales; comme la trypsine, ils transforment les albuminoïdes insolubles en peptones solubles, que le milieu soit très légèrement acide, neutre ou alcalin (2).

Une troisième famille de ferments hydratants comprend ceux qui sont aptes à saponifier les corps gras : on trouve dans le pancréas (voir p. 542), un peu dans le foie et probablement dans beaucoup de cellules végétales la sléaroplase ou stéapsine, ferment saponificateur des graisses et des éthers. On l'extrait aussi des graines de ricin, de pavot, de chanyre, de lin, de courge, de maïs, etc., en les épuisant par la glycérine et précipilant la solution glycérique par l'alcool. Ces stéaroptases végétales agissent tout à fait comme le ferment saponificateur correspondant du pancréas (3). M. Hanriot vient de trouver un ferment analogue, la lipase, dans le sang des animaux.

Les ferments dits coagulants, qui sont réellement des ferment dédoublants et hydratants, forment une quatrième famille. Parmi ces agents citons la caséase ou chymosine, qui coagule le lait ; les ferments qui coagulent le fibrinogène du sang et le myosinogène des muscles; les ferments coagulants de certaines plantes : Wilhania coagulons, artichaut, poivre noir; le ferment coagulant de la prostale des rongeurs qui coagule la liqueur séminale (').

Une autre famille comprend les ferments sécrétés par le bacillus ureœ et par une foule d'autres organismes (s) anaérobies et putréfactifs qui, en hydratant l'urée la transforment en carbonate d'ammoniaque.

La luciniférase de R. Dubois, qui se comporte comme un ferment, jouit de la propriété singulière de produire la luminosité (G).

Une autre classe de ferments solubles comprend ceux auxquels on a découvert la propriété de provoquer les oxydations. Nous verrons qu'il existe en effet des ferments oxydants, desquels paraissent directement dépendre les oxydations animales et végétales, tels sont le ferment oxydant extrait des muscles et d'autres tissus par Jacquet, puis par Abelous et Biarnès; la laccase que G. Bertrand a séparée du latex et de

i1) Voir Bull. Soc. chim., XL, 503. Note.

(a) Voir Comf1, rend., XC, 1379.

<3) SiGsruMi, llull. Sur. chim., (3), V, 820.

(*) Glcy et Camus, Compl. rend., t. CX.XIII, p. 194.

(B) Cotnpl. rend., t. CXI, p. 501.

(8) Compt. rend., CV, 090.

l'arbre à laque du Japon ; et les oxydases rencontrées par lui et par M Bourqueiot dans beaucoup de végétaux, et en particulier dans certains champignons. Les ferments oxydants des acides gras trouves dans le sang par Cohnstein et Michaelis. Nous y reviendrons plus loin à propos des phénomènes d'oxydation.

Nous avons, dans la F Partie de ce volume (p. 155), donne la composition de quelques-uns de ces ferments et insisté sur leurs caractères physiologiques et toxiques.

Les enzymes hydrolysantes ont été jusqu'ici les mieux étudiées.

Elles sont solubles dans l'eau et dans la glycérine. Au contraire elles sont insolubles dans l'alcool, et précipitées par l'alcool fort de leurs solutions aqueuses et glycérinées. Par un contact prolongé, cet alcool les détruit progressivement.

Les enzymes sont précipitées de leurs solutions aqueuses lorsqu'on fait naître dans ces solutions certains précipités floconneux ou gélatineux, par exemple des précipités de phosphate de chaux, de carbonate de magnésie, d'alumine, etc.

Elles ne dialysent pas à travers le papier parchemin.

Elles se fixent comme une teinture sur la fibrine fraîche, la soie, etc., que l'on plonge dans leurs solutions aqueuses.

Les agents antiseptiques n'entravent généralement pas l'action des eiizymes° : elles conservent toute leur activité en présence du chloroforme, de l'acide cyanhydrique, du thymol, de l'essence de moutarde, du fluorure de sodium.

En solution aqueuse, ou à l'état de précipités humides, les enzymes sont détruites à une température, variable suivant leur nature, mais toujours inférieure à 100°. Au contraire, à l'état de dessiccation parfaite, elles supportent sans altération une température de 100° et même de 120°.

L'acidité du milieu favorise, l'alcalinité retarde, l'action de la présure, de la sucrase, de l'amylase, de la pepsine ; la pancréatine agit mieux en milieu alcalin; la papaïne paraît indifférente à l'état du milieu. Les doses élevées d'acide enrayent toute action des diastases.

La présure, la sucrase, et probablement la pepsine, s'oxydent à l'air avec une grande facilité, surtout en présence de la lumière (Duclaux) et en milieux neutres ou alcalins (//. Fernbach)(l).

(») Certains tissus et liquides organiques, qui ne sont doués d'aucune propriété diastasique, possèdent la propriété d'acquérir, lorsqu'ils sont soumis à l'action d'un agent convenablement choisi, le pouvoir diastasique. On dit alors que ces tissus et liquides contiennent des profermenU, des proenzymes, des substances zymogènes. Ainsi lorsqu'on fait macérer la muqueuse gastrique bien lavée d'un mammifère adulte dans l'eau distillée, on obtient une liqueur qui ne possède pas la propriété de cascifier le lait; mais si l'on additionne cette liqueur de 1 pour 1000 d'acide cblorbydriquc, et si on neutralise quelque temps après par la

FONCTIONNEMENT CELLULAIItE.

Ces ferments cl bien d'autres agissent, en général, comme de puissants agents d'hydratation, et par leur simple présence, c'est-à-dire sans qu'ils paraissent rien céder de leur substance ni rien perdre de leur activité dans les réactions qu'ils provoquent. Tous paraissenl solubles el cette condition semblerait devoir faire repousser toute supposition d'organisation. Plusieurs semblenl être de nature protéïque; mais ce n'est que par des moyens chimiques assez puissants tels que précipitations nombreuses, redissolutions, union à divers sels, etc., qu'on peut les priver

soude ou le carbonate de soude, on obtient une liqueur capable de caséilier le lail. On a fait apparaître le pouvoir diastasique, l'enzyme. Mais ceci ne se produit que pour certaines cellules spécifiques et une macération aqueuse de muscle, de cerveau, de rein, etc., traitée par l'acide dilorhydrique n'acquiert pas la propriété, après neutralisation, de caséifier le lait. — La macération aqueuse de muqueuse gastrique possède cette aptitude spéciOque remarquable, de pouvoir acquérir une propriété diastasique spéciale par l'action de l'acide ehlorhydrique. On traduit ce fait en disant que la macération aqueuse de muqueuse gastrique contient un proferment, une substance zymogène transformable en ferment par l'acide ehlorhydrique,

A ces transformations de proferments en ferments, il faut donner un nom, M. Artbus propose d'appeler celte transformation zymogénèse.

A côté de ces phénomènes de zymogénése, il faut placer les phénomènes inverses, les phénomènes de destruction des diastases, les phénomènes de zymolyse dus aux agents zymolytiques.

La chaleur est un agent zymolytique; lorsqu'on porte à I ebullition une liqueur douée de pouvoir diastasique, elle perd cette propriété : le ferment est détruit: il y a zymolyse, ou si l'on veut préciser encore, il y a thermozymolyse. Il existe des substances ou agents qui retardent, diminuent, ou suppriment l'action des enzymes. Il existe aussi des agents qui favorisent l'action des enzymes, les exemples abondent ; l'addition au lait de vache d'une proportion convenable de sels alcalino-terreux, ou de gaz carbonique, favorise l'action de la caséase, la caséification est plus rapide, toutes autres choses égales d'ailleurs; l'addition au suc pancréatique d'un carbonate alcalin à la dose de 0,5 à 1 pour 100 rend plus actiT ce suc peptonisant : les substances albuminoïdes sont plus rapidement transformées. On peut dire dans l'un ou l'autre cas qu'il y a eu zymodynamogénic.

La chaleur modérée peut être un agent zymodynamogénique.

Il ne faut pas confondre les agents zymogéniques avec les agents zymodvnamogéniques : étant donnée une liqueur telle que la macération aqueuse de muqueuse gastrique de mammifère adulte, incapable de caséilier le lait, un acide joue le rôle de substance caséasogénique : la caséase engendrée persiste alors même que l'acide a été neutralisé ; d'autre part, étant donnée une liqueur douée du pouvoir caséifiant, un sel de calcium dissous joue le rôle de substance caséasodynamogénique, car une fois le sel de calcium enlevé par un procédé quelconque, la liqueur recouvre son pouvoir caséifiant primitif.

Il existe des substances ou des agents qui retardent ou qui suspendent totalement l'activité des enzymes sans détruire ces enzymes : ce sont les agents zymofrénaleurs ou zyminhibiteurs. C'est ainsi qu'une température suffisamment basse empêche la coagulation du sang, la caséification du lait, etc. ; le froid produit une zym inhibition.

Enfin, il existe des substances qui sont nécessaires ù l'action de certains enzymes. C'est ainsi que le fibrineferment ne transforme le fibrinogène qu'en présence de sels de calcium ou de strontium ; c'est ainsi encore que la pepsine ne peptonise les substances albuminoïdes qu'en milieu acide. Si les sels de calcium ou de strontium sont nécessaires à l'action du fibrineferment, c'est que ces corps entrent dans la constitution moléculaire de l'un des produits de transformation du fibrinogène par le fibrineferment. Si l'acide est nécessaire à l'action de la pepsine, c'est parce qu'il forme des combinaisons avec les substances albuminoïdes ou leurs produits de transformation : on en connaît au moins une, la syntonine ou acidalbuminoïde . on sait, en outre, que l'acidité disparait successivement durant la fermentation pepsique et que les protéoses, produits de transformation des substances albuminoïdes, se combinent avec les acides dont elles masquent, comme on dit souvent, les réactions. (Note extraite de Nature des enzymes, par Maurice Artbus. Thèse Doct. méd., Paris, 1896.)

de la plus grande partie des matières étrangères qui les accompagnent toujours. Ajoutons que les sels, et en particulier ceux qui se trouvent à l'intérieur de toute cellule (sels de potasse, de magnésie, phosphates, chlorures et sulfates) leur sont unis avec ténacité et ce n'est qu'arbitrairement qu'on en fait abstraction. Or, ces conditions de composition sont celles de tout protoplasma vivant. Si nous remarquons, Comme nous l'avons dit dans notre Première Leçon, qu'une organisation existe déjà dans la molécule intégrante ou dans l'agrégation des molécules chimiques constituantes du protoplasma, rien n'empècbe de supposer que ces ferments, malgré leur solubilité, sont non pas des individualités vivantes, mais des subslralum organisés. Ajoutons enfin ipie, pour plusieurs d'entre eux, la solubilité n'est qu'apparente ou partielle. C'est ainsi que la plupart des sucrases sont complètement arrêtées par la filtration sur biscuit de porcelaine qui semblerait cependant devoir laisser passer les corps solubles et qui ne paraît pas exercer d'action chimique sur ces substances. On rappelle aussi que la plupart des zymases sont entraînées par les corps en suspension les plus divers (soufre divisé, phosphates insolubles, cholcstérine , charbon pulvérulent, etc.), comme si elles étaient imparfaitement solubles.

La composition de ces diastases est fort variable, sans doute à cause de la grande difficulté de les séparer des matières ternaires et des sels auxquels elles paraissent unies. Le tableau suivant donne quelques analyses élémentaires de ces corps si mystérieux :

Ferments solubles.

Az

Cendres

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