VINGT-QUATRIÈME LEÇON

Sommaire : Expériences nouvelles démontrant que le nerf moteur de la

parotide est fourni par le facial au nerf aurieulo-temporal superficiel.

Son trajet et sa distribution. — Résultats importants de la découverte de ce nerf. — Différence de coloration du sang veineux de la parotide à l’état de repos et à l’état d’activité. — La sécrétion salivaire peut être provoquée par la piqûre de certains centres nerveux. — Influence du trijumeau.

— Influence des poisons. — Comparaison entre le nerf moteur de la parotide et celui de la sous-maxillaire. — Cette dernière est infiniment plus sensible à l’action des agents extérieurs que la parotide. — Estimation de cette différence par l’appareil de Du Bois-Reymond. — Moyens divers de modifier, d’augmenter ou de diminuer à volonté cette sensibilité relative.

— La section du grand sympathique augmente la sensibilité de la glande du côté correspondant. — Exemples de phénomènes analogues qui se passent en d’autres points du corps . — Inflammation de la conjonctive consécutive à une opération analogue. — Le grand sympathique fait contracter les vaisseaux, tandis que les nerfs moteurs de la sécrétion les dilatent. — Démonstration expérimentale de la sensibilité relative des glandes et des effets de la section du sympathique.

Messieurs,

Nous avons poursuivi la série des expériences que nous avions commencées sur le nerf moteur de la parotide. Nous n’avons pas rencontré trop de difficultés dans nos observations nouvelles : cela tient à ce que notre première expérience nous avait déjà fait connaître que le nerf dont il s’agit est une branche de l’auriculo-temporal. Or, vous savez très-bien que cette dernière division de la cinquième paire présente des anastomoses innombrables avec les rameaux du facial. Il est dès lors évident que, loin de contredire les résultats de nos expériences sur la section du facial dans l’intérieur du

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crâne, nos dernières recherches ne tendent qu’à les confirmer. Le nerf qui anime la parotide et qui préside à sa sécrétion doit, par suite, n’être autre chose qu’une des branches anastomotiques entre le facial et le nerf auriculo-temporal superficiel. Au niveau du condyle de la mâchoire, ce nerf fournit une petite branche qui suit le trajet de la maxillaire interne, en sens inverse du cours du sang, elle pénètre enfin dansla glande parotide où elle se répand en abondantes ramifications. C’est à ce petit plexus que nous devons attribuer le pouvoir moteur de la glande. Si nous voulons arrêter la sécrétion, c’est lui que nous devons extirper complètement par la dissection. Ce résultat, nous l’avons obtenu sur deux nouveaux chiens.

La découverte des propriétés de ce faisceau nerveux offre beaucoup d’intérêt à différents points de vue. Rappelez-vous les opinions qui avaient cours encore tout récemment au sujet de la parotide : on la considérait comme absolument passive dans l’acte de l’insalivation; tous les physiologistes la regardaient comme une sorte d’éponge qui se trouvait comprimée par les mouvements de mastication de l’animal. C’est à ces mouvements donc qu’était attribué l’écoulement salivaire. Il est bien vrai que la glande devient active pendant la trituration des substances alimentaires, et jusqu’à présent on n’avait découvert aucun filament nerveux dont l’excitation directe parût stimuler la sécrétion. Les conclusions que l’on déduisait de là paraissaient dès lors tout à fait légitimes. Aujourd’hui une telle opinion n’est plus admissible.

Pendant la galvanisation de ce nerf, de ce filament qui n’a plus d action du moment qu’il est coupé, vous n’observez aucune douleur, aucun mouvement. Les mâchoires sont immobiles. Ce n’est donc pas à la mastication qu’il convient d’attribuer le jet de salive qui apparaît après la galvanisation. C’est là un point important acquis aujourd’hui à la science.

La glande parotide ne joue pas un rôle absolument passif dans l’insalivatiou des aliments.

Mais cette découverte peut être utilisée à un point de vue plus général dans l’étude de la circulation des glandes. Le mécanisme de la sécrétion était autrefois expliqué par une hypothèse fondée sur des données purement mécaniques. On pensait que la tension du sang dans les vaisseaux des glandes déterminait à travers leurs parois une transsudation qui avait pour effet de verser dans les acini un produit particulier pour chacun des organes sécréteurs. Ludwig a clairement démontré combien cette hypothèse était inadmissible ; il a prouvé qu’on pouvait soumettre les glandes à une pression beaucoup plus considérable que celle qui résulte de la circulation du sang, sans entraver le moins du monde l’activité de leur sécrétion. Pour cela il adapte un manomètre au conduit excréteur de la glande sous-maxillaire ; il lie ensuite ce conduit de manière à empêcher complètement l’issue des produits de sécrétion. Cela fait, il excite, au moyen de la galvanisation, le nerf moteur de la glande, c’est-à-dire la corde du tympan. En opérant de cette manière, on obtient, par l’accumulation de la salive, une pression de trente ou même quarante centimètres. Cette

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pression agit évidemment en sens inverse de celle du sang; malgré cela, la sécrétion continue sans interruption. La sécrétion des glandes n’est donc pas due à une cause purement mécanique : cela est démontré par l’étude rationnelle de la circulation dans les petits vaisseaux qui communiquent et correspondent avec les organes de sécrétion.

Tant que la glande est à l’état de repos, son sang veineux est noir; mais à peine commence-t-elle à entrer en activité, que le sang devient rouge, semblable à celui des artères; et si l’on coupe alors la veine, le sang sort par saccades, comme si l’on venait de couper une artère. Il semble dès lors, à première vue, que la circulation de la glande est accélérée et que la sécrétion est le résultat de cette nouvelle modification.

Mais de telles conditions ne sauraient suffire, à elles seules , à déterminer le phénomène physiologique ; il faut encore que l’action nerveuse entre en jeu. Lorsque nous excitons la sécrétion au moyen des sensations produites par les substances sapides, il devient très-difficile de faire la part du rôle de la circulation dans l’intérieur de la glande et la part des phénomènes qui se passent dans les parties voisines. L’animal exécute des mouvements de déglutition, remue ses mâchoires et fait affluer ainsi le sang de tous côtés vers les vaisseaux de la glande. Rien de semblable n’a lieu lorsque nous avons recours à la galvanisation directe du nerf moteur sécrétoire. L’animal n’éprouve pas alors la moindre sensation.; il reste immobile, et la circulation s’effectue avec la régularité la plus parfaite. C’est

alors que l’observateur se trouve placé dans des conditions excellentes pour l’étudier. Nous avons déjà adopté, pour la glande sous-maxillaire, un procédé propre à élucider ce. point de la science; mais il nous a été jusqu’ici impossible de répéter l’expérience sur la parotide, et c’est principalement en vue de cet objet que nous avons entrepris la recherche du filet moteur de cette dernière glande.

En effet, si l’on arrivait à pouvoir comparer, loupe et scalpel en rnain, les sécrétions de deux glandes différentes, telles que la parotide et la sous-maxillaire ; si l’on pouvait saisir d’un seul regard les différences et les analogies qui existent entre elles, on aurait fait un pas immense vers la découverte de l’essence même de celte importante fonction physiologique.

L’étude des propriétés du filet nerveux qui nous occupe, est pleine d’intérêt sous d’autres rapports. Nous savons, par exemple, qu’en injectant dans le torrent circulatoire certaines substances, on détermine une puissante excitation de la sécrétion salivaire. C’est une question que nous nous proposons d’examiner, dans le but principal de nous rendre compte de l’action nerveuse qui entre ici en jeu.

J’ai démontré autrefois, dans le cours de mes recherches sur la production du diabète par la lésion de certaines parties de l’encéphale, qu’une salivation abondante survenait chez les animaux lorsqu’on piquait certains points limités. La blessure qui détermine ces accidents doit être faite sur le plancher du quatrième ventricule. Si l’instrument tranchant dévie à droite ou

à gauche, au lieu de porter directement sur la ligne médiane, on observe une diminution de l’écoulement salivaire de la glande du]même côté ; mais quand la piqûre siège exactement sur la ligne médiane, l’écoulement est le même pour les deux glandes.

Nous avons aussi remarqué que la glande sousmaxillaire fournit plus de salive que la parotide. A quoi faut-il attribuer cette différence? On pique le plancher du quatrième ventricule, mais la salivation ne se produit que lorsque la pointe de l’instrument tranchant, dirigée en avant, vient intéresser les parties voisines de l’origine de la cinquième paire. Il semblerait, d’après cela, qu’une blessure intéressant directement le centre nerveux, qui préside aux fonctions salivaires, doit immédiatement provoquer la sécrétion à laquelle il est attaché. En fait, nous savons que c’est par l’intermédiaire de la cinquième paire que se produisent la plupart des actions réflexes qui exercent sur les glandes salivaires une influence si considérable. On peut dire que c’est à ce nerf que vient aboutir la plus grande partie des impressions gustatives, qui sont la source ordinaire de l'écoulement salivaire.

Nous avons souvent rejeté une expérience qui vient confirmer la vérité de ce que nous venons d’exposer. Coupez le nerf lingual et galvanisez son extrémité périphérique : vous n’obtiendrez aucun résultat. Donnez du vinaigre à l’animal en expérience : vous ne noterez encore aucun effet, puisque vous avez divisé le nerf chargé de transmettre l’impression. Mais si vous galvanisez l’autre bout du nerf, eu agissant ainsi directe-

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ment sur le centre nerveux, vous produisez une sécrétion semblable à celle que l’on observe dans les circonstances ordinaires. Si, au lieu d’agir sur le centre nerveux par la galvanisation du lingual, vous irritez directement ce centre lui-même, vous déterminerez alors un diabète salivaire , si je puis m’exprimer ainsi.

En outre, il existe certains poisons qui agissent directement snr les glandes salivaires. Le curare, par exem pie, qui, ainsi que vous le savez, amène rapidement la mort en déterminant des phénomènes de paralysie généralisée, provoque en même temps un écoulement abondant de salive. Ce phénomène peut s’expliquer par le relâchement complet que cette substance détermine dans la totalité du tissu glandulaire.

On pourrait objecter à cela que l’asphyxie, qui est la conséquence de l’administration de ce poison, suffit à expliquer le phénomène dont nous nous occupons. Afin de trancher définitivement la question, j’ai injecté du curare dans l’une des artérioles qui s’anastomosent avec l’artère de la glande, en ayant soin en même temps d’ouvrir toutes les veines. J’ai ainsi empoisonné les acini de la glande, sans empoisonner l’animal. Or, j’ai obtenu un écoulement de salive qu’il était impossible d’attribuer à une autre cause qu’à l’action locale du curare.

Le curare agit donc sùr les glandes salivaires comme sur les autres glandes de l’économie. Nous savons maintenant que cet agent toxique exerce spécialement son influence sur les extrémités des nerfs moteurs. Comment cette action peut-elle retentir sur les corps glandulaires eux-mêmes? C’est là une question difficile que nous

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essayerons de résoudre plus tard. Actuellement, nous avons simplement voulu vous montrer qu’il existe un centre nerveux qui préside à la fonction salivaire. Vous avez vu qu’on peut déterminer chez les animaux une salivation permanente par des moyens artificiels. Il en résulte qu’il existe un nerf spécial chargé de présider à l’action de chacune des glandes. La découverte que nous avons faite récemment complète la série des preuves sur lesquelles repose cette doctrine générale.

Les filets moteurs de la glande parotide ont leur origine, ainsi que vous le savez déjà, dans une branche du nerf auriculo-temporal. Ce que nous désirions surtout vérifier, c’est si la section de ce dernier tronc amenait une suspension complète de la sécrétion delà glande. Or, c’est ce qui a lieu en effet. De même qu’ après la section du facial dans l’intérieur du crâne, tous les stimulants mis en contact avec la muqueuse buccale sont impuissants à provoquer la sécrétion parotidienne, de même, quand le nerf auriculo-temporal a été divisé, le vinaigre, les substances sapides et tous les autres excitants de cette sécrétion, demeurent sans aucun effet sur les animaux en expérience. Le vinaigre donne bien naissance à des impressions gustatives, suivies par un mouvement des mâchoires, mais aucune sécrétion n’a lieu. Si l’on voit apparaître à peine une ou deux gouttes à l’extrémité du tube, c’est qu’elles étaient restées dans le conduit excréteur à la suite d’une galvanisation antérieure du bout périphérique du nerf. C’est là une cause d’erreur contre laquelle le physiologiste doit se tenir en garde.