AFFECTIONS NERVEUSES SENSITIVES ET MOTRICES

se remplissent de nouveau, le sang afflue à la peau et la température s'élève : c'est ce phénomène décrit par les médecins liydrothérapistes, sous le nom de 7'éaction.

En résumé, messieurs, il résulte de tout ce qui précède que nous pouvons par de certaines opérations déterminées à l'avance amener un excès d'excitabilité dans les nerfs sensitifs, comme dans les nerfs moteurs; seulement les effets produits se généralisent dans le premier cas, et demeurent localisés dans le second.

DIXIÈME LEÇON

BES EFFETS PRODUITS SUR LE SYSTÈME MUSCULAIRE PAR LA SUPPRESSION DE L'INFLUENCE NERVEUSE.

SOMMAIRE: Intervention de l'élément contractile dans tous les phénomènes nerveux. — La contractilité est une propriété spéciale des muscles, indépendante des nerfs qui les animent. — Opinions diverses. — Expériences de M. Kûline. — Variations de l'irritabilité musculaire. — Opinions de Remak. — Expériences de M. Duclienne, de Boulogne. — L'irritabilité musculaire augmente quand toute influence nerveuse est supprimée. — L'action des poisons est en même temps plus rapide. — Parallèle entre les propriétés du tissu musculaire chez les batraciens et chez les mammifères. — Expériences diverses sur ce point.

Messieurs,

Nous nous sommes spécialement occupés des nerfs de la vie de relation après qu'ils ont été séparés de leurs centres nerveux. Mais le système musculaire intervient inévitablement dans l'étude des phénomènes sur lesquels nous avons attiré votre attention dans les précédentes leçons. S'agit-il des nerfs moteurs? C'est en provoquant des contractions qu'ils manifestent leur activité. S'agit-il, au contraire, des nerfs sensitifs? ce sont des sensations douloureuses, que trahissent les cris ou les mouvements de l'animal. Dans l'un et l'autre cas, c'est au muscle que nous avons affaire; il intervient toujours comme témoin nécessaire des propriétés du système nerveux. Il est donc

indispensable, comme vous le voyez, pour parvenir à une notion complète des phénomènes qui nous occupent, d'examiner à son tour la série des modifications que peut subir, dans diverses circonstances, l'excitabilité du tissu musculaire lui-même.

La première question qui se présente, au début dé ces études, est la suivante : la contractilité des muscles est-elle une propriété spéciale de leur tissu? Devons-nous la regarder comme une faculté indépendante qui réside en eux, ou comme un phénomène qui ne saurait jamais se produire sans l'intervention des nerfs? Yous connaissez déjà notre manière 'de voir à cet égard ; nous vous l'avons exposée en parlant de certaines actions toxiques qui paralysent les propriétés des nerfs^ sans priver les muscles de leur contractilité normale. Ce qui veut dire en d'aur très termes que nous considérons la contractilité musculaire comme distincte et indépendante de l'excitabilité nerveuse. Déjà, depuis près d'un siècle, Haller avait émis l'opinion que les propriétés du tissu musculaire jouissent d'une existence indépendante de celle des propriétés des nerfs. Ce n'est pas, disait-il, le système nerveux qui donne aux muscles leur contractilité spéciale, car le cœur, celui de tous les muscles qui se contracte le plus énergiquement, jie reçoit point de nerfs. Nous savons aujourd'hui que cet argument anatomique est exagéré ou même faux. Oui, le cœur reçoit des nerfs, mais il n'en possède qu'une faible proportion, par rapport à son volume, et ce n'est pas à l'intensité de l'innervation qu'il reçoit que l'on peut attribuer l'énergie infatigable' qui caractérise son action physiologique. — Aujourd'hui il est prouvé que

les propriétés da nerf sont donc, comme le pensait Haller, bien réellement indépendantes de celles du muscle.

Les expériences récentes de M. Kùhne ont d'ailleurs jeté une lumière nouvelle sur ce sujet ; il a constaté qufr divers agents chimiques provoquent des contractions, lorsqu'ils sont mis directement en contact avec le tissu^ musculaire : mais qu'ils ne sont susceptibles de produire aucun effet par l'intermédiaire des nerfs, et que récipro-^ quement il y a certaines autres substances, dont l'effet se produit lorsqu'on s'adresse aux troncs nerveux, et n'a pas lieu lorsqu'on agit directement sur le tissu musculaire. La question, je le répète, nous paraît donc définitivement résolue ; il faut reconnaître ici dans le muscle et dans le nerf l'existence de deux ordres de propriétés distinctes.

Yoyons maintenant dans quelles conditions se produisent les variations de l'irritabilité musculaire. Les excitants divers qui servent à mettre en lumière cette propriété sont quelquefois d'une nature spéciale, comme nous venons de le voir, et n'agissent nullement sur les autres tissus ; mais, le plus souvent, ils sont de même nature que ceux qui réveillent l'activité du système nerveux. Dans ce dernier cas, il importe de remarquer la différence qui peut encore séparer l'excitabilité des muscles, et celle des nerfs.. Lorsqu'il s'agit de l'électricité, par exemple, un courant faible suffit pour mettre enjeu l'activité physiologique deséléments nerveux ; mais la fibre musculaire obéit plus difficilement à l'action du galvanisme, et il faut, pour amener des contractions, faire usage de courants beaucoup plus énergiques. Cette inégalité frappante a donné lieu, en,

ACTIONS DE l'excitant électeique. 233

pratique, à des interprétations singulières. Remak a prétendu que l'irritabilité musculaire n'existait pas, et que pour faire contracter un muscle, il fallait le galvaniser précisément là où le nerf moteur pénètre et se distribue dans son tissu. On peut expérimentalement démontrer;, dit-il, qu'en galvanisant un muscle, de manière à ce que les troncs nerveux ne soient pas compris dans le circuit, la contraction musculaire ne se produit point chez l'homme vivant. Si le contraire avait lieu après la mort, cela n'était plus, toujours au dire de Remak^ qu'un phénomène sinon cadavérique, au moins le résultat d'une altération des propriétés du muscle par des conditions qui sont entièrement indépendantes de ce qui a lieu sur le muscle vivant .

Nous ne partageons pas l'explication de Remak relative à ces faits ; nous croyons qu'il s'agit là d'une simple différence d'intensité. Il est, en effet, presque impossible d'appHquer aux muscles, chez le sujet vivant, des courants assez énergiques pour provoquer leur contraction directe, à cause de la douleur qu'ils occasionnent; mais, chez les animaux, on constate parfaitement la contraction d'un muscle électrisé directement^, pourvu que les courants employés soient d'une intensité suffisante.

M, Ducheiine, de Boulogne, dans ses recherches sur l'apphcation du galvanisme au système musculaire (1), avait signalé l'existence de certains points d'élection, dans

(1) Voyez Duclienne (de Boulogne), Physiologie des mouvements démontrée à l'aide de l'expérimentation électrique et de robservation clinique et applicable à l'élude des paralysies et des déformations. Paris, 1867, 1 vol. in-8. — De l'électrisation localisée et de son application a la pathologie et à la thérapeutique par courants induits et par courants gal~ vaniques interrompus et continus, Z" édition, Paris, 1872.

chaque muscle pris individuellement, auxquels il faudrait appliquer les pôles du courant. Ces points d'élection ne seraient autre chose, d'après Remak, que les endroits d'immergence des filets nerveux. J'ai, de mon côté, démontré autrefois que l'on provoque des contractions évidentes en dirigeant l'électricité sur d'autres parties du muscle, pourvu toutefois que les courants soient doués d'une énergie suffisante. Dans mes premières expériences, cette condition avait été néghgée : je m'étais servi de pinces électriques, capables de provoquer la contraction lorsqu'on agissait sur les nerfs, mais trop faibles pour stimuler directement la fibre musculaire; mais plus tard j'ai réussi à produire cet effet, grâce à des courants plus énergiques. Je suis donc arrivé à conclure que, sous ce rapport, le nerf ne diffère du muscle vis-à-vis de l'excitant électrique que par une excitabihté plus grande. Des expériences ultérieures ont pleinement confirmé ce résultat.

M. Duchenne est arrivé, dans le cours de ses recherches,, à une conclusion qui ne paraît pas physiologiquement orthodoxe. Il admet que, dans certains cas pathologiques, le muscle perd son irritabilité, de manière à ne plus se contracter sous l'influence du galvanisme, bien qu'il obéisse encore à l'influence de la volonté. Pour nous, jusqu'à démonstration bien évidente, nous penserons que ce ne sont là que des questions d'intensité. Il peut exister, en effet, une différence entre la dose d'un excitant nécessaire pour stimuler un muscle à l'état sain, et celle qui produit un effet semblable à l'état pathologique. Nous sayoris, d'ailleurs, que parmi les divers groupes dé muscles qui se rencontrent dans l'économie sont, les

uns plus sensibles, les autres moins dociles à rélectricité. C'est ce qui a lieu pour les nerfs eux-mêmes, comme je l'ai suffisamment démontré dans mes leçons précédentes; et c'est là, sans doute, ce qui nous explique pourquoi certains poisons agissent plus spécialement sur lesfléchisseurs, d'autres sur les extenseurs, d'autres enfin sur le coeur, etc., etc. Nous rentrons, à cet égard, dans l'application d'une loi générale, dont je vous ai souvent entretenus. l. v : . : : ;

Isolé du centre nerveux, le tissu musculaire demeure pendant longtemps à l'état normal ; ce n'est qu'au moment où les nerfs perdent leurs propriétés qu'un surcroît d'excitabilité se déclare dans les muscles; et comme nous l'avons vu précédemment pour les nerfs, la perte des propriétés normales coïncide d'abord avec une plus grande susceptibilité morbide. Et alors, les poisons agissent plus rapidement sur les muscles rendus plus excitables par la privation d'innervation que sur ceux qui se trouvent à l'état sain. Nos expériences à ce sujet ont été pratiquées, dans la majorité des cas, sur, des animaux inférieurs; mais elles conduisent aux mêmes résultats chez les mammifères, lorsqu'on est parvenu à les placer dans des conditions identiques à celles où se trouvent les animaux à sang froid. Nous tenons à insister sur ce fait, en raison de son importance au point de vue de la pathologie expérimentale. Nous tenons en effet à vous montrer que les résultats donnés par l'expérimentation physiologique demeurent toujours, les mêmes. Les propriétés que nous constatons chez les batraciens se retrouvent , également chez les animaux plus élevés dans l'échelle; mais, chez

ces derniers, elles sont promptes à s'évanouir après la mort, ce qui les rend plus difficiles à saisir. Les propriétés électriques du tissu musculaire vont nous en fournir un exemple frappant.

Lorsque après avoir amputé le membre d'une grenouille et isolé son nerf principal on l'approche de la surface intérieure d'un muscle détaché du tronc, une contraction se produit dans le membre ; elle est le résultat d'un courant électrique qui passe de l'intérieur du muscle à sa surface extérieure ; cette surface étant électrisée positivement, et la coupe du tissu en sens contraire. Si donc on apphque le nerf que l'on veut exciter seulement à la surface du muscle, aucune contraction ne se produit; mais en l'appliquant à la partie intérieure du muscle ou sur sa coupe, un courant se produit, et la contraction est provoquée.

Nous pratiquons ici l'expérience sur une grenouille vivante, en amputant l'une des pattes et en isolant le nerf sciatique; puis nous détachons la masse musculaire de l'autre cuisse et nous appUquons successivement le bout du nerf à la surface et à l'intérieur de la masse charnue. Dans le premier cas, aucune contraction ne se produit; dans le second, le membre est agité des secousses convulsives.

Yous voyez, messieurs, que sur la grenouille cette expérience est très facile à réaliser ; mais il n'en est pas ainsi chez les mammifères dans les conditions ordinaires : pour constater cette propriété, il faut d'abord les réduire à l'état d'animaux à sang froid.

Voici un lapin que nous avons placé dans ces condi-

tions en lui coupant la moelle épinière dans un point déterminé de la région cervicale. On obtient de cette manière un ralentissement général de tous les phénomènes de la vie : une diminution de la chaleur animale, un ralentissement des battements du cœur, une diminution du nombre des respirations, etc. Quant à la paralysie dont l'animal est frappé en ce moment, c'est le résultat naturel de la section de la moelle épinière. Mais on pourrait, par un procédé différent que je vous montrerai plus tard, réduire un mammifère à l'état d'un animal à sang froid, sans paralyser tous les mouvements des membres en même temps.

Je plonge un thermomètre dans le rectum du lapin que nous avons réduit à Tétat d'animal à sang froid ; il ne marque que 27 degrés, tandis qu'à l'état normal il indique 38 ou 40 degrés. Nous allons maintenant lui couper •une patte, isoler le nerf sciatique et chercher à provoquer des contractions par le courant musculaire, comme chez la grenouille. Peut-être l'expérience ne réussira pas encore parce que nous n'avons pas assez attendu. J'ai remarqué en effet que les résultats n'étaient bien marqués que lorsque la température de l'animal était descendue jusqu'à 22 degrés.

Nous tentons toutefois l'expérience, mais, à deux reprises, elle est, comme je l'avais prévu, sans succès. L'expérience sera renouvelée à la séance prochaine.

„j, , ONZIEME LEÇON