SENSIBILITÉ SYMPATHIQUE
action du ganglion intervertébral ? — La conclusion serait peut-être prématurée. Je me borne pour aujourd'hui à indiquer l'expérience brute. On a également des mouvements d'extension en agissant sur les faisceaux postérieurs de la moelle, lorsqu'on les gratte, par exemple, tandis que quand on agit de la même manière sur les faisceaux antérieurs, on ne produit pas le même phénomène. Faudrait-il admettre que toutes les fois que l'impression sensitive va retentir, pour s'y transformer en excitation réflexe, sur les faisceaux postérieurs, il y a extension, tandis que la flexion serait produite par l'action de cette cause sur les faisceaux antérieurs ? — Nous savons que les faisceaux antérieurs renferment des filets sensitifs ; peut-être ces filets sont-ils les conducteurs des sensations qui provoquent les mouvements de flexion?
Quoi qu'il en soit de ces interprétations qui ne seraient encore qu'hypothétiques, nous pouvons regarder comme bien établi que le système sympathique est sensible sous l'action de certains excitants, surtout du galvanisme. Lorsqu'une inflammation survient , de la douleur est produite peut-être parce qu'il s'établit des conditions anatomiques nouvelles produisant le tiraillement des filets nerveux sympathiques.
Les mouvements réflexes déterminés par la mise en jeu de la sensibilité du système sympathique, ne portent pas seulement sur les organes de la vie de relation ; certains mouvements de la vie organique reconnaissent ce mécanisme. En même temps que la galvanisation du ganglion premier thoracique détermine des mouvements tétaniques de la patte correspondante, elle peut déter-
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miner aussi des mouvements dans restoina(; et dans l'intestin grêle.
De même que la sensibilité extérieure peut agir pour produire des mouvements réflexes inlernes, de même la sensibilité organique peut déterminer des mouvements des organes appartenant à la vie de relation. La vie organique et la vie de relation, malgré des caractères différentiels qui permettent de les regarder comme physiologiquement distinctes, ont donc, l'une sur l'autre, une influence réciproque qui n'avait pas échappé aux médecins, bien que la physiologie n'eût pu jusqu'ici en expliquer le mécanisme.
En résumé, le système sympathique jouit d'une sensibilité incontestable. Cette sensibilité, qu'on peut fort bien méconnaître à l'état normal, avait été soupçonnée par Bichat, qui lui avait donné le nom de sensibilité insensible. C'est ce que Magendie appelait la sensibilité sans conscience ; et il faudrait rapprocher ses manifestations de celles de la sensibilité générale, alors que celte dernière est le point de départ des mouvements réflexes chez un animal décapité.
LEÇON
SUR LA CIRCULATION GlilNÉRALE ET SUR LES CIRCULATIONS LOCALES. — INFLUENCE VASO-MOTRICE DU NERF GRAND .SYMPATHIQUE (t).
Messieurs,
A côté de la circulation générale découverte et décrite par Harvey, on peut démontrer qu'il y a des circulations locales propres à chaque organe, qui font que les mouvements des liquides y sont jusqu'à un certain point indépendants de ceux qui s'accomplissent dans les organes voisins. C'est à l'étude de ces circulations locales que nous nous attacherons plus particulièrement : car les modifications qu'elles présentent peuvent seules rendre compte de la plupart des phénomènes pathologiques.
Établissons d'abord les termes de la question qui va faire l'objet de nos recherches :
11 y a un cœur qui pousse le sang dans un système continu de vaisseaux, et la circulation générale est le mouvement du sang sous l'influence de l'impulsion cardiaque. Cette impulsion a pu être évaluée chez les mammifères à une pression capable de soulever une colonne de mercure de 150 millimètres environ en moyenne. Notons toutefois que les limites physiologiques de celte pression peuvent varier considérablement.
(1)26 janvier 1859. — Recueillie pat' M. le docteur Aug;. Tripier et publiée dans la Clinique européenne du 3 septembre 1859. ■
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D'abord, cette pression du sang dans le système circulatoire, ou plutôt dans le système artériel, est-elle la même dans toutes ses parties ?
On a soutenu l'affirmative, bien que, à priori, cela dût paraître impossible. Cependant il répugnait à certaines personnes d'admettre que la pression pût être différente et que le sang fût distribué à un muscle intercostal, par exemple, sous une pression plus forte qu'à un muscle du pied. Certaines expériences semblaient d'ailleurs devoir confirmer cette manière de voir. Depuis, des recherches instituées autrement ont montré que la pression du sang diminue à mesure qu'on s'éloigne du cœur. Les expériences que noua avons faites avec notre manomètre différentiel ne permettent de conserver aucun doute à cet égard; avec cet instrument, les expériences comparatives sont nécessairement faites dans un même moment, condition indispensable à laquelle ne satisfaisaient pas les manomètres simples. La pression déterminée par l'impulsion cardiaque est donc variable : elle diminue à mesure qu'on s'éloigne du centre circulatoire.
Cependant nous verrons plus loin que le sang n'en arrive pas moins à tous les organes avec une même pression ; mais les conditions qui doivent être remplies pour assurer ce résultat, sont déjà beaucoup plus complexes que celles dont on a tenu compte dans les investigations dont les phénomènes circulatoires ont été jusqu'ici l'objet.
On a bien donné une description générale des phénomènes de la circulation capillaire ; mais c'est une question à remettre à l'élude. La circulation capillaire doit
CIUCUL.VTIONS (iÉNKRVLK lîT LOCALE. â65
être observée, non d'une manière générale, niais dans chaque organe en particulier et à des moments divers. Les différences qu'elle présente dans les conditions variées sont dans la nature même des choses : elles sont relatives à tous les individus et à tous les âges.
Dans le développement du système vasculaire, le développement des organes de la circulation générale précède celui des organes de la circulation capillaire ou locale. En suivant le développement d'animaux transparents, de certains poissons, par exemple, on a vu d'abord l'aorte s'aboucher à plein canal avec la veine cave : les deux vaisseaux forment une anse. C'est la circuladon générale dans toute sa simplicité : les organes n'existent pas encore. Pour les arcs branchiaux même, on voit le sang passer librement et facilement du bulbe aortique à l'aorte dojsale sans que la pulsation se perde. Plus tard, sur cette large communication, se greffent des capillaires qui font peu à peu cesser la transmission de la pulsation.
La circulation locale n'apparaît qu'avec le développement des tissus. Aussi les colorations qui dans les planches d'anatomie font distinguer le sang veineux et artériel du fœtus en donnant une teinte bleue au premier et rouge au second, sont- elles tout à fait conventionnelles. Lorsque le système capillaire n'existe pas, le sang a partout la même couleur ; et l'on voit déjà des artères et des veines avant qu'il y ait réellement du sang artériel et veineux. Les modifications qu'éprouve le sang sont consécutives à la formation du véritable tissu capillaire dans lequel le sang se met en contact avec l'élément histologique de l'organe.
o(3/l l'ATIIOLOfilM KXI'KIUMENTAMi;.
(^liez l'animal cumiiléteinenldéveloppc, les circulations locales sont placées sur le trajet de la circulation gé[iérale comme les peignes des branchies sur l'arc branchial des poissons; il en résulte une dérivation du sang qui gêne et ralentit la circulation générale, mais non assez pour l'interrompre. Cette dérivation se fait dans des conditions telles que l'organe peut conserver pendant un certain temps le sang qui lui est nécessaire sans que la circulation générale soit entravée. A dater du moment où le sang pénètre dans le réseau capillaire d'un organe, ce sang appartient jusqu'à un certain point à l'organe ; il est momentanément distrait du grand courant circulatoire.
J'ai dit précédemment que chaque organe pouvait modifier la pression et la rapidité du sang qui lui arrive. Ici il est nécessaire de préciser. L'organe ne peut augmenter la pression, puisque l'agent d'impulsion est unique, commun à tous les organes. La variation de pression d'un liquide mû par un propulseur toujours sensiblement le même, ne peut donc être qu'à la condition d'une diminution de cette pression. C'est, en effet, ce qui a lieu : le système capillaire peut diminuer la pression et la rapidité d'écoulement du sang qui lui arrive. Tous les organes diminuent la pression artérielle : ils peuvent dans certains cas la diminuer assez peu pour que la pulsation se transmette jusque dans les veines.
Chez l'animal développé, avons-nous dit, le réseau capillaire est interposé aux deux ordres de vaisseaux ; il se greffe sur l'arc artérioso- veineux. Se substitue- t-il à la communication directe pour donner passage à toute la masse du sang ? Se substifue-t-il à la voie de communi-
CmCULATlO.NS GOÉUALE ET LOCALE. .S65
cation originelle ou ne tait-il que s'ajouter à elle ? On sait aujourd'hui que les deux résultais se produisent à la fois, qu'il y a deux ordres de vaisseaux capillaires : les uns, relativement larges, conservent en partie les voies de communication primitives ; les autres, extrêmement ténus, baignent chaque cellule et constituent le réseau nutritif propre de chaque organe.
J'avais autrefois constaté ce fait dans le foie : certains rameaux de la veine porte s'y anastomosent directement avec des rameaux des veines sus-hépatiques et assurent la circulation générale indépendamment delà circulation capillaire. On a vu la même chose pour la rate qui offre des communications directes des artères aux veines en même temps qu'un système capillaire formant diverticulum et assurant le séjour du sang dans l'organe. Récemment, M. Virchow a constaté dans le rein cette disposition qui permet à une partie du sang de passer directement des artères dans les veines, tandis qu'une autre traverse les corpuscules de Malpighi.
Dans tous les organes il y a des vaisseaux quiretiennent le sang et d'autres qui le laissent passer directement. 11 ne faudrait donc pas croire que tout le sang qui a traversé un organe, rein, poumon, foie, etc., a servi à sa fonction : une partie seulement est dans ce cas; l'autre a passe sans être modifiée : elle n'a servi qu'à entretenir le phénomène mécanique de la circulation. Celte disposition permet de comprendre comment les phénomènes de la circulation générale sont constants, permanents, et comment il existe à côté d'eux des phénomènes circulatoires qui sont essentiellement variables ou intermittents.
306 l'A'lHOLOGlK exi'éuimkntalh;.
Ces variations des circulations locales sont directement liées à l'influence du système nerveux. Celui-ci crée dans chaque organe, avec une impulsion unique, une pression et des conditions circulatoires particulières. Il est un point de physiologie relatif à l'étude de l'iniluence des circulations locales sur certaines fonctions qui a été examiné sans qu'on ait tenu compte de l'action locale du système nerveux ; aussi les observations faites n'ont-elles pu servir à conclure. On s'était demandé si, dans les organes sécréteurs, la sécrétion n'avait pas lieu . plus abondante sous l'influence d'une pression plus considérable du sang. Les expériences de Ludwig l'ont amené à conclure que cela n'avait lieu que pour certains organes. Il avait engagé un manomètre dans le conduit parolidien : l'écoulement de la salive faisait monter le mercure à 100, 150 et même jusqu'à 300 millimètres sans qu'un autre manomètre placé dans une artère voisine accusât dans la pression du sang une augmentation correspondante. L'expérience montre clairement que la pression peut être plus forte dans le conduit excréteur que dans l'artère; mais elle est insuffisante pour démontrer que la pression n'augmente pas dans la glande, car c'est sur les vaisseaux mêmes de celle-ci, qu'il eût fallu la mesurer pour pouvoir juger des rapports qui peuvent exister entre elle et l'activité de la fonction des organes sécrétoires.
Malgré la solidarité organique établie par la circulation générale, la circulation capillaire locale crée donc à chaque partie une sorte d'indépendance physiologi(]ue dans laquelle nous trouverons l'explication de son indépendance
palliologique. Celte circulation s'effectue, comme nous l'avons dit plus haut, par deux ordres de vaisseaux capillaires : les uns, volumineux, constituant une sorte d'inosculation des artères et des veines; les autres, excessivement ténus, qui assurent le séjour, dans l'organe, du sang qui doit le nourrir. Nous verrons que, tandis que la circulation générale constitue une condition mécanique constante ou à peu près, la circulation locale, circulation chimique, éprouve des alternatives d'activité et de lenteur en rapport avec l'accomplissement des fonctions.
Le réseau capillaire proprement dit, outre la communication plus ou moins facile qu'il établit entre les vaisseaux artériels et veineux, met encore en rapport les voies circulatoires sanguines avec l'origine des voies lymphatiques. La communication entre les artères et les lymphatiques n'a pu être jusqu'ici constatée anatomiquement; il n'en est pas moins certain qu'elle existe: des preuves physiologiques l'établissent d'une manière irréfutable. C'est ainsi que pendant longtemps on a cru à une communication par continuité entre les vaisseaux de la mère et ceux du fœtus; on sait aujourd'hui qu'il y a communication par simple contact, communication qui permet le passage des fluides. Je crois à une disposition semblable du réseau capillaire sanguin et des radicules du système lymphatique : le passage des globules ne peut s'effectuer de l'un à l'autre ; mais celui des matières solubles est facile.
L'existence de cette communication peut d'ailleurs être établie expérimentalement d'une façon très-nette : Les suostances injectées dans le sang, le prussiale de potasse, par exemple, passent dans les lymphatiques où il est facile
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(le les letruuver au bout de très-peu de temps. Or, elles ne peuvent avoir pénétré dans les vaisseaux que par la périphérie, puisque, injectées dans les artères, elles reviennent par les veines et par les lymphatiques.
Dans le réseau capillaire, nous devons donc admettre qu'il y a communication des artères avec les veines et les lymphatiques, communication directe avec les veines, probablement par endosmose avec les lymphatiques. Cette dernière, impossible à constater anatomiquement, est d'une démonstration facile par l'expérimentation physiologique.
On a signalé d'autres capillaires d'un ordre particulier qu'on a appelés vaisseaux séreux, capillaires trop ténus pour que les globules puissent les pénétrer. Ces vaisseaux sont admis par quelques anatomistes et rejetés par d'autres. Néanmoins on admet généralement leur existence dans la cornée ; là l'injection cadavérique les pénètre et montre qu'ils sont terminés en anse. On pense que l'inflammation aurait pour effet de les élargir et de leur permettre d'admettre les globules. Je ne m'arrêterai sur ces vaisseaux séreux que pour signaler un cas dans lequel ils m'ont paru évidents : sur l'amnios des veaux on voit des vaisseaux séreux ne contenant qu'une matière transparente, vaisseaux faciles à injecter, mais qui n'admettent pas de sang.
Avant d'aller plus loin, je dois vous rappeler quelques détails anatomiques relatifs à la structure des capillaires. Les vaisseaux capillaires font suite aux artères qui, à mesure qu'elles s'éloignent du cœur, perdent certains de leurs attributs. Les artères sont des tubes élastiques (tissu élastique) et contractiles (tissu musculaire}, d'une con- Iractililé très-obscure. A mesure que les artères se divisent
CIHCULATION CAPILLAlUlil. .S(>9
et diminuent de calibre, la propriété contractile de leurs parois augmente en même temps que leur élasticité devient au contraire plus faible. Dans les très-petites artères, l'élasticité des parois disparaît donc pour faire place à nne autre propriété extrêmement importante : la contractilité mise en jeu par des influences nerveuses spéciales. Bien que ces canaux soient encore des artères, je les regarde comme des organes nouveaux : des fibres musculaires de la vie organique parfaitement reconnues contribuent à les former avant qu'ils soient arrivés à se diviser en capillaires. Plus loin, dans les capillaires, on trouve encore un épithélium particulier qui continue celui des gros vaisseaux. Plus loin encore, la contractilité a disparu : le vaisseau n'est plus représenté que par une membrane excessivement fine. Quant à son parcours, il est variable mais caractéristique suivant les organes, à tel point que Bœres pensait qu'on pouvait arriver à reconnaître à quel organe appartient un fragment donné de tissu, d'après la seule disposition de ses capillaires. Cette variété de forme était sans doute nécessaire poiir permettre aux capillaires d'enlacer les divers tissus organiques. On peut donc considérer ceux-ci comme baignés par le sang. Dans les animaux inférieurs, on voit des lacunes, sortes d'épanchements sanguins dans lesquels baignent les tissus. Ces lacunes sont toutefois revêtues d'une membrane qui les fait une dépendance du système vasculaire : le contact permanent du sang et des tissus est réalisé par cette disposition, .l'ai appris tout récemment que Hirll, de Vienne, avait vu que dans le cœur de la grenouille il n'y a pas de vaisseaux coronaires, mais des lacunes dans