C. BERNARD. Path. exp

lesquelles le sang s'introduit directement par les anfractuosités du tissu pour baigner la fibre musculaire.

Tout prouve donc que les capillaires finissent par n'être plus qu'une simple membrane séreuse, membrane sans structure dans laquelle sont disséminés des corpuscules. Ces corpuscules sont regardés comme des corpuscules du tissu conjonctif.

Dans le réseau capillaire, on trouve donc deux ordres de canalicules : 1" un canal contractile qui continue l'artère -, 2° un réservoir séparé des organes par une lame conjonctive mince ; Tépithélium a disparu, comme cela a lieu partout où des contacts nutritifs doivent avoir lieu, notamment dans les vésicules qui représentent l'extrémité terminale des bronches. Quant au contact du sang avec les tissus, il est toujours médiat; c'est un point qu'il importe de ne pas perdre de vue, la question de la paroi ne devant pas être négligée, car elle peut être elle-même la cause de troubles fonctionnels. Plus loin, l'épithélium renaît, et, petit à petit, la veine se forme. Le système capillaire marque donc réellement, au point de vue de la structure, une solution de continuité entre les artères et les veines.

Je n'insisterai pas davantage sur l'anatomie des organes qui nous occupent : ce qui précède suffit à l'intelligence des phénomènes que nous allons avoir à étudier.

L'histoire de la circulation capillaire est de date toute récente. Avant de l'aborder, nous devons vous dire comment on avait compris d'abord certains phénomènes qui s'y rattachent.

A l'extrémité la plus reculée des vaisseaux artériels,

CIRCULATION CAPILLAIUE. 571

nous avons vu les capillaires rcduils à une [)aroi celluleuse exlrenieincnt mince qui sépare le sang des organes comme la membrane des vésicules pulmonaires le sépare de l'air dans le poumon. Quant à la circulation du sang dans ces canalicules, elle n'est pas indépendante de la circulation générale, en ce sens que, si l'on fait cesser l'action du cœur, la circulation capillaire sera bientôt arrêtée. Il y a donc une double influence : l'influence générale et l'influence locale.

La première est uae pression moyenne de 150 millimètres en vertu de laquelle le sang est poussé jusque dans les organes. Là se produit un ralentissement qui supprime les saccades de l'ondée sanguine : ce ralentissement, comme nous le verrons, varie avec les organes et suivant les circonstances.

Or, on a cité des cas de perturbation des phénomènes circulatoires dans lesquels le pouls se propageait des artères dans les veines. J'ai observé moi-même des pulsations isochrones à celles du pouls artériel dans les veines du dos de la main et du bras. (Il n'est pas question ici, bien entendu, du pouls veineux par reflux, qui s'observe souvent dans la veine jugulaire.) Dans les cas que je rappelle ici, il s'agissait de véritables pulsations; et ces fails ont été indiqués par beaucoup de médecins»

La cause et la nature de ces pulsations ont été longuement discutées : aulrelbisà l'Académie de médecine beaucoup de cliniciens (1) prétendirent que ces pulsations veineuses tenaient à ce qu'il y avait, dans les maladies qui

(1) Voyez BulleUn de l'Académie de médecine. Paris, 1844-45, l. X, p. 109.

372 I>\THOLOGIH EXPÉlUMlîNTALli:.

les présentaient (fièvres typhoïdes, pneumonies graves), une modification de la composition chimique et de la constitution physique du sang, A celle époque, la contraclilité des artères, admise théoriquement par Bichat, était généralement niée.

On ne pouvait donc songer à les expliquer que par la constilulion physico-chimique du sang : on l'attribuait à une fluidité plus grande du liquide, en vertu de laquelle il traversait plus facilement le réseau capillaire. Magendie objectait avec raison que c'est précisément quand le sang est le plus fluide qu'il passe le plus difficilement, parce qu'alors il s'infiltre la membrane celluleuse des vaisseaux; et, quoiqu'il n'admît pas la contraclilité des capillaires, il croyait à leur dilatation lente, pensant qu'on ne pouvait pas expliquer aulrement la transmission des pulsations dans les veines.

Mes recherches (1) m'ont amené à voir dans ces désordres des exemples de paralysie du système nerveux qui se distribue aux capillaires. Martin Solon (2), qui avait aussi observé des cas de pulsation veineuse, avait vu celte lésion fonctionnelle n'exister que temporairement.

Ce n'est donc que depuis ces deruières années seulement qu'on a fait intervenir les conditions physiologiques dans l'interprétation de ces phénomènes. Jusque-là on s'en était tenu aux conditions physiques : Magendie avait, dans des expériences multipliées, étudié l'influence de la consli-

(1) Cl. Bernard, Mémoire sur l'in fluence du nerf grand sympathique sur la chaleur animale^ Paris, 1852.

(2) Martin Solon, Du pouls veineux observé aux veines dorsales des mains pendant le cours de maladies aiguës. [Bull, de l'Acad, de médecine. Paris, 1844-45, t. X, p. 102.)

tution cliimique du sang sur les phénomènes de la circulation capillaire; M. Poisenille (1), continuant la tendance de Magendie, avait poursuivi ces recherches dans des expériences fort délicates; il avait étudié en outre Tinfluence de la température, de la nature des parois des tubes, etc. Mais toutes ces expériences ne peuvent plus nous offrir aujourd'hui qu'un intérêt historique : elles ont porté sur des conditions d'une importance relativement minime, et n'ont pu éclairer complètement le mécanisme de phénomènes dont l'accomplissement est dominé par une influence d'un tout autre ordre, en ce qu'elle est essentiellement physiologique : l'action nerveuse.

Les conditions physiques de la circulation ne sont presque rien à côté des conditions physiologiques qui régissent l'accomphssement de cette fonction. C'est dans les propriétés organiques du système capillaire et dans les phénomènes nerveux qu'on doit chercher la raison des actes circulatoires, tenant compte, avant tout, de ces deux faits :

1° Les vaisseaux capillaires sont contractiles;

2° Le système nerveux agit sur l'élément contractile.

Recherchons maintenant par quel mécanisme le système nerveux agit sur la contractilité des vaisseaux, et quels faits ont conduit à reconnaître que le nerf grand sympathique est le nerf des vaisseaux, présidant aux phénomènes des circulations locales.

C'est sur la partie cervicale du grand sympathique que son action circulatoire a été démontrée. Toutefois elle y était restée longtemps inaperçue. La première expérience qui ait été faite sur la partie cervicale du grand sympa-

(1) Poiscuillc, Btill. (Ip.l'Acad. demédecino, Paris, iMli-lib, t.X,p. -118.

37/1 PATHOLOGIE KXPÉIMiMRNTALF,.

tliiquc os( (lo PoniTour Du Pclil ; rllo iTmoiilc à 1 720 (1 ). ]] a nofé cerlains effets du côlc de l'œil, après avoir coupe le grand sympathique entre les ganglions cervical supérieur et cervical inférieur. Il attribuait ces effets à ce que le nerf apporte les esprits animaux de la partie postérieure de l'animal ; il repoussait en même temps l'idée deWillisetde Vieussens, qui faisaient descendre le sympathique de la tête.

L'explication' de Pourtour Du Petit était mauvaise ; mais les faits avaient été bien observés et restèrent.

Un siècle après environ, Dupuy (d'Alfort) et Breschel répétèrent l'expérience, sans y rien ajouter.

Biffi (de Milan) la reprit (1866), et vit de plus que la galvanisation du bout supérieur du nerf coupé produisait la dilatation de la pupille.

En 1851, MM. Budge et Waller constatèrent que ce filet cervical du grand sympathique prend naissance dans la moelle, et que ses filets viennent des deux premières paires dorsales. En coupant cette origine ou la blessant, ils obtinrent les mêmes effets que ceux produits avant eux par la section du nerf dans la région du cou. Tls démontrèrent ainsi pour la première fois que le fierf sympathique procède de la moelle. Depuis, M. Jacubowitsch a ajouté à ces faits la preuve analomique de l'origine médullaire du sympathique^

Cohïme leurs prédécesseurs, MM. Budge et Waller ont noté les phénomènes produits du côté de la pupille. Pour les expliquer, ils admettent dans l'iris deux sortes de

(1) Petit, Du nerf par lequel les esprits animaux montent dans les yeux. {Mémoires rie l'Académie des sciences, 1720.)

fibres conlracliles et deux ordres de nerfs, lu troisième paire et le sympathique. Les fibres radiées, dilatatrices de la paupière, seraient, d'après eux, paralysées par la section du grand sympathique, etc.

Les choses en étaient à ce point, lorsque, en 1852, je montrai que dans cette expérience l'action du sympa-' (hique n'est point Hmitée aux mouvements de la pupille; mais que cette action, de toute autre nature, s'étend à toutes les parties de la moitié correspondante de la tête. Tout le côté de la face correspondant à la section du sympathique devient plus chaud, plus vasculaire. Du côté où a été faite l'opération, il y a non-seulement élévation de température et vascularisation plus grande, mais l'impulsion sanguine est plus forte que du côté opposé : on peut très-bien le voir sur les chevaux, soit directement, soit à l'aide d'un manomètre. Voilà donc une lésion nerveuse qui a profondément modifié la circulation dans toute une moitié de la face.

Si l'on vient alors à galvaniser le bout supérieur du nerf coupé, tout change; les choses redeviennent ce qu'elles étaient avant la section, et même le but est dépassé, car on peut, par la galvanisation, arrêter complètement la circulation.

C'est sur cette expérience fondamentale que s'appuient toutes les explications par lesquelles on a cherché, depuis quelque temps, à rendre compte du mécanisme de la circulation capillaire. Nous aurons à discuter quelques-unes de ces explications ; mais il est nécessaire que nous examinions d'abord les vaisseaux en tant qu'organes contractiles, et le synipatliique comme nerf vaso-moteur.

LEÇON

SUR LA CIRCULATION GÉNÉRALE ET CIRCULATIONS LOCALES. — INFLUENCE VASO-MOTRICE DU NERF GRAND SYMPA- THIQUE (SOITE) (1).

Messieurs,

La contractilité des petites artères existe comme celle des muscles, indépendamment de l'action des nerfs, qui ne joue vis-à-vis d'elle que le rôle d'excitant ; elles se resserrent ou se dilatent en vertu de l'élément contractile que renferme leur tissu. Quant à cette propriété, elle peut donc s'exercer de deux manières, soit direclement, soit indirectement, par l'intermédiaire du système nerveux.

Certains modificateurs peuvent mettre en jeu la contractilité des vaisseaux en agissant directement sur eux, et influencer ainsi les phénomènes de la circulation capillaire. Le froid et la chaleur paraissent dans ce cas. Déjà, sur le mésentère d'une grenouille placé sous le microscope, M. Poiseuille avait vu le froid produire un resserrement des vaisseaux, avec ralentissement de la circulation. La chaleur produit un effet inverse : elle dilate les vaisseaux et active la circulation.

On peut assurément admettre que la température am-

(1) 6 février 1859. — Recueillie par M, Aiig. Tripier et publiée dans la Clinique européenne, 4 février 1859.

NKRFS VASO-MOTEUUS. '611

biante a une influence notable sur la circulalion des parlies exposées à l'extérieur; quant aux organes intérieurs, qui ne sont pas en rapport avec le milieu environnant, c'est le système nerveux qui doit avoir le principal rôle dans les modifications de leur circulation capillaire.

Anatomiquement et physiologiquement, le système sympathique ne diffère pas essentiellement du système cérébro-spinal. Il se comporte toutefois différemment en présence de certains excitants. Ainsi l'excitation volontaire n'a d'action que sur le système cérébro-spinal. En outre, l'action des excitants se manifeste en général plus rapidement sur le système cérébro-spinal que sur le système sympathique. L'excitation du système cérébrospinal détermine, dans les muscles qu'il anime, des mouvements brusques, qui cessent avec l'excitation qui es a produits; tandis que les mouvements vermiculaires et lents des muscles animés par le système sympathique ne se montrent pas immédiatement et se prolongent quelque temps après que l'excitation portée sur leurs nerfs a cessé d'agir. C'est ce qui a lieu pour les nerfs vaso-moteurs : la galvanisation du bout périphérique du filet cervical coupé fait contracter les vaisseaux de l'oreille avec une certaine lenteur; mais leur contraction persiste quelque temps après la cessation de la galvanisation.

Relativement à leurs propriétés, l'examen comparatif de CCS deux parties du système nerveux offre un grand intérêt. Nous vous avons dit que les nerfs cérébrospinaux étaient sensibles, tant par le fait de leur jonction avec les racines scnsilives à l'origine que par voie récur-

378 l'AïriOLOGlE EXP^miMIîNTÀLE.

ronlC; en raison de leur mélange périphérique avec les fibres sensitives.

Le grand sympathique possède les deux ordres de sensibilité. 11 présente la sensibilité récurrente : en coupant par exemple les Fdets de ce nerf qui se rendent à la glande sous- maxillaire, on trouve que les deux bouts sont sensibles; le bout supérieur tient sa sensibilité du filet mylohyoïdien de la cinquième paire, comme on peut s'en assurer en le coupant.

Quand on interroge la sensibilité du sympathique dans les ganglions de l'abdomen, on la trouve très-obtuse à la simple excitation mécanique, tandis qu'elle se manifeste très-vive sous l'influence d'autres excitations; mais c'est là un sujet sur lequel nous reviendrons. Je dois encore signaler, au sujet de la sensibilité de la portion abdominale du grand sympathique, un fait que j'ai observé sans l'avoir encore expliqué. Je viens de vous dire que la sensibilité du sympathique abdominal au contact ou à l'attrition était obtuse dans les circonstances ordinaires ; or, quand on coupe les deux pneumogastriques, cette sensibilité se manifeste souvent beaucoup plus vive.

Nous devons rechercher maintenant si les ganglions ont une influence propre sur les actions vaso-motrices qui sont sous la dépendance du grand sympathique. L'expérience ne nous a donné jusqu'ici que des résultats partiels qui ne permettent pas de conclusion générale.

Sur un lapin, j'ai mis à nu la partie inférieure de la région rachidienne cervicale et supérieure de la région dorsale. Les nerfs étant à nu, on n'observait aucune différence dans les deux côtés de la tôle de ce lapin.

NEUFS YASO-MOTIÎL'itS. 379

I J'ni tînt alors la section des racines postérieures des deux premières paires dorsales; rien n'a été changé dans l'état de la tête de ranimai. Alors les racines antérieures des deux mêmes paires ont été coupées d'un côté : immédiatement il y a eu de ce côté rétrécissement de la pupille, vascuîarisation et calorifieation de la moitié correspondante de la face. Après la section d'une seule de ces racines antérieures le phénomène s'était produit, mais moins prononcé. La section des paires supérieures et inférieures n'a rien changé. Alors on a coupé le nerf sympathique au-dessus du ganglion cervical inférieur. Rien encore n'a été changé; les troubles fonctionnels sont restés ce qu'ils étaient après la section des racines antérieures des deux premières paires dorsales. La conservation des ganglions ne semble donc pas ici avoir exercé aucune influence sur l'état de circulation. Mais c'est là un résultat qu'il ne faudrait pas généraliser; car je vais citer un fait dans lequel le ganglion semble au contraire jouer un rôle appréciable.

— Le ganglion cervical supérieur envoie un filet à la glande sous-maxillaire. En coupant le nerf au-dessous de ce ganglion, on n'accélère pas la circulation de la glande. Mais, si l'on vient à couper le nerf au-dessus du ganglion, on amène dans la glande une grande vascuîarisation avec la rapidité plus grande de la circidation dans cet organe, etc. On obtient donc des résultats bien différents' dans les deux cns.

Suivons maintenant, dans les différentes parties, l'influence vaso-motrice du nerf grand sympathique. Dans la tête, nous voyons sa section suivie d'une élévalion de

380 PATHOLOGIE KXPÉHIMBNTALIC.

température, d'un accroissement de l'activité circulatoire, d'une accumulation de lymphe plastique dans le tissu cellulaire et d'une exagération de la sensibilité et de l'irri* tabilité musculaire.

Étudions d'abord cette expérience pour saisir le mécanisme des modifications fonctionnelles qu'elle offre à observer. Chez le cheval, le lapin, le cochon d'Inde, etc., le sympathique peut s'isoler du pneumogastrique. Chez ces animaux, on voit, conséculivement à sa section dans la région du cou, les phénomènes indiqués plus haut se produire comme sur les animaux chez lesquels le sympathique et le pneumogastrique sont étroitement unis. Toutefois il est préférable d'étudier chez les premiers les effets de la section de ce nerf.

i° On note une élévation de la température dont l'observation est surtout facile sur les oreilles des lapins.

La température de ces animaux, dans les parties les plus chaudes, est de 38 à kO degrés. La température des oreilles est moins élevée; on la trouve beaucoup plus basse en hiver. Dans la saison froide, on verra la température de l'oreille, qui était primitivement de 15 degrés par exemple, s'élever après la section du filet cervical du grand sympathique à 25 ou 30 degrés. L'été on trouvera une différence moindre entre les températures prises dans l'oreille avant et après l'opération. Si ces observations thermométriques se faisaient sur un animal placé dans une étuve à 38 degrés, on ne trouverait pas de différence : la température de l'oreille ne s'élève jamais audessus de la température propre de l'animal prise dans lo cœur ou dans le rectum, Si l'on examine alors quelles