H PANCRÉAS DES REPTILES

•que le tissu du pancréas perd les propriétés d’acidifier lia graisse et de rougir au contact du réactif que nous avons signalé plus haut. Ces propriétés du tissu du pancréas qui existent à leur summum pendant la période digestive, diminuent peu à peu à mesure qu'on s’éloigne du temps de la digestion et qu’on s’approche du moment de l’hihernalion. II n’est pas moins remarquable de voir que celte propriété du tissu pancréatique revient au moment où les phénomènes de l'hibernation vont cesser. De sorte que, indépendamment des caractères de forme des organes, il existe des propriétés physiologiques qui sont mobiles et peuvent osciller et disparaîlre pendant un certain temps, pour reparaître ens lite lorsque l’accomplissement des phénomènes de la vie nécessite leur existence : telle est la présence du sucre dans le foie, qui disparaît lorsque les phénomènes de la nutrition s’éteignent; telle est la membrane muqueuse de l’utérus qui s’atrophie quand la fonction de l’organe ne l’exige pas; telle est aussi la propriété du tissu pancréatique, etc. On pourrait citer encore les villosités de l’intestin qui tombent en quelque sorte et se dépouillent de leur épithélium chez des individus qui sont malades ou qui ont été soumis à une longue abstinence. Les culs-de-sac de la glande mammaire s’atrophient quand la glande cesse de sécréter, et se développent en bourgeonnant pour ainsi dire aussitôt que la sécrétion recommence à s’effectuer. Tels sont encore les testicules qui meurent et renaissent pour ainsi dire chez certains animaux, etc. Tous ces exemples prouvent une proposition que nous n’avons point h développer

PANCRÉAS CHEZ LES POISSONS. 479

ici, mais qu’il nous suffira de signaler, à savoir, qu’il y a une mobilité dans les caractères anatomiques spéciaux des organes en rapport avec les fonctions, et que, pour avoir une idée complète d’un appareil organique, il faut le surprendre dans le moment de sa fonction. Tous ces .changements physiologiques sont liés à des modifications anatomiques qui oscillent comme la fonction elle-même.

Poissons. — Dans cette seule classe de vertébrés, il existe des animaux chez lesquels on a nié l'existence du pancréas. Depuis longtemps on avait constaté, chez certaines espèces de poissons, la présence d'un pancréas très-bien développé et s’ouvrant par un conduit dans l’intestin grêle, près du conduit cholédoque : tel est le cas delà raie, par exemple. Chez cet animal, le pancréas est volumineux, présente une structure glandulaire et vient s’ouvrir dans l'intestin, près du canal cholédoque, par un orifice très-fin placé au sommet d’une papille longue et flottante dans l’intestin. J’ai trouvé que le pancréas de la raie est placé dans une espèce de muscle suspenseur qu’on observe dans le ventre, et que je n'ai pas vu mentionner par les anatomistes. Ce muscle part de la partie antérieure de sa colonne vertébrale, et il se dirige vers l’estomac en embrassant le pancréas qui y adhère. Les vaisseaux mésentériques sont compris dans ce muscle dont la couleur est rougeâtre et qui est composé de fibres non striées. Le pancréas de la raie (fig. 75) est en quelque sorte formé de deux portions communiquant par uu petit canal. J’ai injecté avec diverses matières colorées

m . PANCRÉAS DES POISSONS.

le pancréas chez la raie, après la mort, et l'injection a toujours passé facilement dans les vaisseaux sanguins

et dans les lymphatiques, ainsi que cela a lieu du reste chez les mammifères, môme pendant la vie.

Mais les anatomistes n’avaient pu constater aucune trace de pancréas dans beaucoup d'autres espèces de poissons, tels que les cyprins, les saumons, etc. Cuvier divisa les poissons en deux catégories sous le rapport de l’existence du pancréas, et admit que le pancréas, chez les poissons, pouvait être représenté par des appendices pyloriques. Cette vue a été infirmée par l’anatomie aussi bien que par la physiologie, et aujourd’hui on sait parfaitement que ces appendices pyloriques, qui augmentent la surface de l’intestin et arrêtent la matière alimentaire, et qui sont probablement en rapport avec le mode de l’alimentation, ne sont pas les analogues du pancréas. Steller a dit le premier qu’on trouvait de vrais pancréas chez des poissons pourvus d’appendices pyloriques, ce qui prouve que ces organes ne se suppléent pas. On rencontre, en effet, des poissons possédant à la fois des appendices pyloriques et des pancréas.

Ce qui avait été considéré comme le pancréas de

au

Fig. 75. — Structure du pancréas.

a, b, c, culs-de-sac glandulaire»; — a', a', a!, cellule» glandulaires Isolées.

PANCRÉAS DBS POISSONS.

l’esturgeon n’est que les appendices pyloriques agglomérés. J’ai constaté que le suc contenu dans celte espèce d’organe est gluant et acide, et possède toutes les propriétés du suc intestinal qui est dans les appendices pyloriques des autres poissons. Du reste, je considère celte doctrine qui regarde les tubes pyloriques comme des rudiments de glandes qui se perfectionnent et se ramifient, comme très-difficile à appliquer pour les explications dont il est ici question, car la partie sécrétante réelle est la cellule glandulaire, souvent caduque, qui est à l’extrémité d’un conduit excréteur. Et d’ailleurs ne pourrait-il pas se produire un organe glandulaire sur une surface muqueuse, comme il se fait une vraie glande sur la muqueuse du jabot du pigeon, sans qu’il soit utile d’invoquer une forme en tube ou une forme quelconque de la membrane muqueuse? Ce sont là au contraire des mamelons glandulaires, ce qui prouverait qu’il doit y avoir des glandes en saillie. Et, du reste, on comprend qu’il ne serait pas même nécessaire de l’existence de ces glandes en saillie; il suffirait qu’à la surface de la membrane muqueuse il se formât des cellules ayant les propriétés des cellules du pancréas, pour que le mélange digestif intestinal pût se réaliser. Nous avons dit ailleurs que les cellules glandulaires du tissu pancréatique se distinguent des autres glandes en ce que la bile les dissout très-vile. Les cellules épithéliales qui recouvrent les villosités intestinales peuvent aussi avoir la propriété de le dissoudre; et l’on sait que ces cellules se reproduisent dans chaque digestion pour tomber pendant l’accomplissement de

lacle digeslif ; de sorte que ce seraient là en réalité des pancréas sans cesse renaissants.

Stannius et ensuite Brockmann, qui a publié une thèse très-importante sur ce sujet, ont confirmé l’opinion de Steller, et ont trouvé un certain nombre de poissons munis à la fois d’appendices pyloriques et d’un vrai pancréas. J’ai trouvé un pancréas s’ouvrant dans un appendice pylorique chez un poisson dont je n'ai pas pu savoir le nom (fig. 76); n’ayant pas eu l’animal entier, mais seulement ses intestins, je n'ai pas pu déterminer son espèce. J’ai fait représenter ce pancréas ; l’animal était déjà altéré, je n'ai pas constaté les caractères chimiques du pancréas.

11 n’est pas douteux qu’à mesure qu'on multipliera les investigations, on finira par trouver une plus grande quantité de poissons pourvus de pancréas, et rien n'autorise aujourd’hui à dire que le pancréas n’existe pas chez les poissons où il n'a pas encore été signalé, car il n’est pas nécessaire, ainsi que nous l'avons déjà dit, que le pancréas constitue un organe lobulé séparé; il suffit qu’il soit disséminé en glandules dans les parois intestinales pour que ses fonctions puissent s’exécuter, bien qu’il soit difficile de le voir extérieurement. En poursuivant des études sur le pancréas des poissons, il sera donc nécessaire de se servir de réactif pour distinguer le tissu du pancréas. Le réactif que nous avons indiqué, et qui nous a servi a caractériser le tissu du pancréas chez les mammifères, les oiseaux et les reptiles, s’applique parfaitement bien au tissu du pancréas chez les poissons, ainsi qu’on va le voir.

J’ai pris la moitié environ du pancréas d'une raie fraîche et en digestion ; j’ai divisé le pancréas et l’ai

Fig. *0.

0, cardia ; — S, estomac 5 — D, pylore ; — a, a' appendice pylorlqoe ; — P, pancréas ; — p, conduit pancréatique s'ouvrant dans un appendice pylorlque.

mis à macérer dans l’alcool pendant environ deux ou trois heures. Après ce laps de temps, j’ai pris un fragment du tissu de ce pancréas, et je l'ai soumis à l’éther contenant du beurre en dissolution, puis je l’ai immergé dans de la teinture de tournesol, sur une lame de verre creusée d’un petit godet, ainsi qu’il a été dit ailleurs. Peu à peu l’acidification s’est manifestée, mais plus lentement que pour le tissu pancréatique des mammifères et des oiseaux. Nous avons déjà vu qu’il en est de même pour les reptiles. Les tissus du foie et de la rate de la même raie, traités de la même manière, n’ont communiqué aucune acidification à la teinture de

tournesol, qui n’a pas changé de couleur. J’ai remarqué qu’il ne faut pas laisser trop longtemps, pas au delà

de cinq à six heures, le tissu du pancréas dans l'alcool, car après, il perdrait la propriété de rougir par le réactif élhéré, sans doute parce quelamatièrenese redissout plus dans l’eau. Celte remarque s’applique au pancréas des reptiles et des poissons.

Le pancréas de la raie a également la propriété d'agir sur l’amidon pour le changer en sucre et en dextrine. Avec l’autre moitié du pancréas de la même raie, j’ai fait une infusion avec le tissu broyé et de l’eau d’empois d’amidon. Après quelque temps, il y avait transformation en sucre et réduction du tartrate de cuivre dissous dans la potasse.

Je ne sache pas qu’on ait jamais recueilli du suc pancréatique sur des poissons vivants pour en étudier les propriétés. Cependant nous sommes autorisé à le croire semblable à celui des animaux plus élevés, puisque le tissu de l’organe donne toujours lieu aux mêmes réactions sur la graisse et sur l’amidon ; et il faut ajouter de plus qu’il jouit aussi exactement de cette

Fig. 71. — Même pancréas de la figure 78 un peu grossie.

P, pancréas: — p, conduit pancréatique ; — a, a', appendice pylorlque.

PANCflÉAS DES POISSONS.

même propriété, qui consiste à donner une infusion qui, lorsqu’elle commence à se décomposer, prend une belle coloration rouge par le chlore.

J’ignore s’il existe pour les poissons un temps d’hibernation pendant lequel le tissu de l’organe perd ses propriétés : cela pourrait être, mais je ne l’ai pas constaté.

Le pancréas de la raie est volumineux; mais chez beaucoup de poissons il est très-petit, et chez d’autres il n’a pas encore été trouvé. On doit penser que chez ces derniers il est très-petit : même on peut se demander s’il n’est pas confondu avec quelque organe voisin, comme daus la couleuvre nous l’avons vu uni intimement avec la rate.

E.-H. Weber a indiqué chez quelques poissons une espèce de fusion entre le pancréas et le foie. 11 a décrit particulièrement cette disposition chez la carpe, et il admet que les organes peuvent aussi se suppléer les uns les autres, et que, chez le poisson dont il parle, on doit supposer que le même tissu organique sécrète à la fois la bile et le suc pancréatique. Je n’admets pas cette opinion en tant qu’elle suppose que le même tissu organique peut avoir des fonctions fort différentes. Mais il pourrait cependant bien se faire à la rigueur, dira-t-on, que les deux tissus du pancréas et du foie, bien qu’cssentiellement distincts, anatomiquement et physiologiquement, fussent confondus dans une même enveloppe formant une masse commune. Cette supposition même ne me parait pas fondée, car j’ai observé chez le turbot, où le pancréas existe bien

réellement sous la forme d’une masse conglomérée placée sur le côté de l’intestin, un conduit nacré qui pénètre dans l’intestin, et qui m’a semblé être autre chose qu’un canal cholédoque double. Toutefois il y a ceci de particulier, que je n’ai jamais rencontré dans ce canal de la bile, tandis qu’il en existe une grande quantité dans l'autre conduit biliaire ; de plus, il part du point de l’intestin où s’insère celte espèce de conduit biliaire une multitude de ramifications nacrées, excessivement déliées, qui communiquent avec une espèce de cloaque qui existe ù l’orifice du canal pancréatique dans l’intestin, et qui se répandent dans l’intestin et dans le foie, à la manière de vaisseaux lymphatiques dont la disposition serait, dans tous les cas, incompréhensible dans l’état actuel de nos connaissances anatomiques. Je pense plutôt qu’il s’agit ici d’un appareil encore inconnu qui existe d’ailleurs chez les poissons d’espèce différente.

Mais si l’anatomie nous fait défaut pour constater le pancréas chez certains poissons, les caractères physiologiques viendront à notre aide, et nous serviront de guide plus certain que la forme anatomique. Nous savons, en effet, que chez les mammifères et les oiseaux, la bile ne devient digestive que par son mélange avec le suc pancréatique. Chez les poissons, où le pancréas est bien distinct, il en est de même. C’est ce mélange qui constitue le liquide intestinal, qui offre toujours les mêmes caractères.

En prenant le contenu intestinal et en le mettant en contact avec le réactif élhéré que nous avons indi-

qué, on constate qu’il y a acidification toutes les fois qu’une proportion, même très-minime, de suc pan-

T, partie pjlorique (le l'eslomac; — P, conduit pénétrant dans le (oie et d'antre part dans l'intestin : il est entouré A son insertion dans l'intestin d’une masse pancréatique ; — S, au-dessous de cette masse se voit une sorte de confluent angulaire où se versent les conduits pancréatiques, et tous les conduits a, a , a, u, qui vont en divergeant et se ramlflant dans divers sens jusqu’à la vésicule du flel; — D, duodénum; — R, rate; — d, ouverture du duodénum coupé ; — ch, conduit cholédoque; — F, foie; — VB, vésicule du flel; — g, petit corps d’apparence glandulaire collé à la vésicule biliaire.

créaliquo s’est écoulée dans l’intestin ; de telle façon qu’il suffit du liquide intestinal d’un animal pour déterminer s’il a ou non un pancréas, dès que l’on a pu démontrer, en excluant le suc pancréatique chez

les animaux où cet organe est bien déterminé, que cette réaction cesse d’avoir lieu, et qu’elle est, par conséquent, la preuve de la présence du suc pancréatique dans l’intestin. Or, dans le liquide intestinal d’aucun poisson, je n’ai constaté l’absence de ce caractère, et je suis porté à conclure que le pancréas existe nécessairement chez tous les poissons, bien qu’il n’ait pas encore été anatomiquement démontré.

Jusqu’ici nous avons vu que la forme anatomique ne suffisait pas pour caractériser le paucréas, qu’il fallait absolument avoir recours aux qualités du produit ou du tissu de l’organe sécréteur. Chez les animaux invertébrés, ce secours nous devient très-utile, parce que les animaux sont, en général, trop petits, et que, d’autre part, l’organe pancréatique est absolument inconnu.

11 est vrai que certains appendices en forme de cæcum, que l’on trouve annexés à l’intestin d’animaux invertébrés, ont été regardés comme des organes capables de remplir dans la digestion les fonctions du pancréas des animaux vertébrés. Ainsi, chez quelques rolifères, il existe un ou plusieurs cæcums, à parois épaisses, revêtus d’un épithélium ciliaire, et venant s’aboucher au commencement de l’estomac ou sur ses côtés. Chez un certain nombre de céphalopodes, on rencontre aussi des tubes glandulaires, ramifiés, courts et d’un jaune pâle, qui, dans beaucoup d’espèces, sont annexés aux conduits hépatiques. Enfin, il est des insectes qui ont des appendices glanduleux annexés à l’iléon.

PANCRÉAS CHEZ LES INVERTÉBRÉS. W;i .

Sans vouloir entrer dans une discussion sur la signification de ces cæcums en tant qu’organes glandulaires simples qui se perfectionnent en se ramifiant, hypothèse déjà émise à propos des appendices pyloriques des poissons, je ferai seulement remarquer que rien n’autorise à considérer ces appendices des invertébrés comme des pancréas; et que, d’ailleurs, il y a le plus grand nombre des animaux invertébrés qui en sont dépourvus. Mais c’est par le côté physiologique que nous essayerons d'attaquer la question, et nous dirons ce que nous avons vu en examinant les caractères du suc intestinal chez les invertébrés. Sur un calmar en digestion, j’ai recueilli le liquide jaunâtre, gluant, de l’intestin ; j’ai fait de môme chez les limaces, chez les huîtres, etc. ; le liquide intestinal, qui est acide, jouit aussi de la propriété d’agir sur l’amidon , la graisse, et de donner en s’altérant une coloration rouge par le chlore. Or, si nous considérons que chez les mammifères il faut absolument l’intervention du pancréas pour donner ces propriétés au liquide intestinal, naturel ou artificiel, nous ne pouvons pas admettre qu’il en soit autrement chez les invertébrés. Il y a beaucoup d’invertébrés qui ont un foie distinct ; mais il y en a chez lesquels il est étalé dans les parois de l’intestin. Or, le pancréas pourrait aussi consister en cellules sur les parois de l’intestin, comme le fondes sangsues, par exemple. Dans l’estomac de la limace, j’ai vu des villosités' glandulaires analogues au pancréas par leur réaction, de sorte que, puisque nous avons les mêmes propriétés physiologiques dans le