partie des principes gras semble avoir pour origine le

dédoublement fermentatif des sucres aussi bien que la

désintégration des matières albuminoïdes dont je vous

parlais il y a un instant.

L'aliment complexe, l'albuminoïde, chez l'animal supérieur, se transforme en molécules de plus en plus simples par hydratations successives. Dans l'estomac déjà, il. se fait de l'acide albumine ou syntonine, premier terme du dédoublement, et tandis que l'albumine, qui lui donne

naissance, possède un poids moléculaire de 6000 environ, la syntonine ne répond plus qu'au poids moléculaire de 2950. Elle devient, par ces hydratations successives, de plus en plus dialysable et acquiert, simultanément, la propriété de saturer plus d'alcali que l'albuminoïde primitif. Une partie passe même déjà à l'état d'acides amidés par la digestion gastrique, et la pepsine se conduit alors comme du bioprotéon.

Les graisses sont modifiées aussitôt après l'absorption par les globules blancs ; il en est de même des peptones : aussi, dans la veine porte, ne rencontre-t-on plus à la place de ces dernières qu'un corps toxique qu'arrête le foie, le carbamate d'ammoniaque, composé apte, en perdant les éléments de l'eau, à donner de l'urée.

En traversant le foie, les aliments protéiques non dédoublés en corps gras se transforment peu à peu en urée, cholestérine, glycogène, glycocolle, taurine et tyrosine :

C?2 H*12 Azis SO22 9 7 CO Az2 H* 5 C6 H1" O5

Mat. albuminoïde urée glycogène

C27 h*6 O 3 C2 Hs Az O2 C2 H' Az SO3

cholestérine ' glycocolle taurine

Ici, comme avec le Tyrothrix, la formation de l'urée n'a pas besoin d'oxygène, elle se fait par simple hydratation des albuminoïdes. ILs'établit dans le foie, par l'hydrogène, un milieu en partie réducteur qui devient un foyer de chaleur actif quand on lui fournit assez d'oxygène, comme cela a lieu au moment du réveil de la Marmotte, en état de torpeur hivernale, le sang de la veine porte étant à ce moment plus chargé d'oxygène, et lancé en abondance dans l'organe hépatique.

Le bioprotéon de la plupart des plastides de l'économie

est essentiellement réducteur; il édifie, sécrète et organise d'abord ses produits spéciaux, à l'abri de toute intervention d'oxygène, et c'est seulement plus tard que celui-ci se fixe pour former des composés instables, comparables à des explosifs renfermant, en eux-mêmes, la quantité d'oxygène nécessaire à leur combustion, et susceptibles de déflagrer sous l'influence d'excitations internes et externes, au fur et à mesure de leur formation ou autrement; ceci constitue la phase désassimilatrice, principalement productrice d'énergie sensible.

Beaucoup de corps sont réduits en traversant l'organisme : les iodates et les bromates sont transformés en bromures et en iodures. L'indigo bleu s'hydrogénise et se change en indigo blanc. La bilirubine s'hydrate et s'hydrogénise, et, à l'état normal, nos urines contiennent toujours des produits divers très oxydables : indigo tine, créatinine, ptomaïnes, etc.

Par l'alcool faible et froid, on extrait de nos tissus une substance qui, broyée avec du soufre, donne de l'hydrogène sulfuré et que l'on a pour cette raison appelée philothion. Je vous l'ai déjà présentée comme une zymose; mais, de môme que le bioprotéon très divisé, elle se détruit spontanément, malgré toutes les précautions possibles.

Enfin, en injectant, à l'état de sels de soude solubles,du bleu d'alizarine ou celui de céruléine, la disparition de la couleur bleue permet, à simple vue, de constater le pouvoir réducteur de chaque tissu : les parties blanches du cerveau, de la moelle, des nerfs, les muscles, les cartilages, le l'oie, la partie corticale des reins, le parenchyme pulmonaire sont, pendant la vie, des milieux essentiellement réducteurs. La réduction se manifeste surtout au centre du plastide, tandis que les parties superficielles paraissent être, au contraire, le siège des oxydations : il <st vrai que le noyau a une réaction acide et que celle du

protoplasme est alcaline; or les oxydations lentes se font de préférence en milieu alcalin.

La quantité de L'oxygène que Ton trouve dans la totalité de nos excrétions dépasse de 19 pour 100 environ, c'està-dire de presque un cinquième, celle qui est empruntée à l'air inspiré : le cinquième, à peu près, des produits excrétés résulterait donc de simples dédoublements fermentatifs, sans intervention de l'oxygène de l'air.

Les corps gras et le glycogène peuvent se former également au moyen de l'albumine, par dédoublement comme l'urée :

4C"2H112Az18S022 t SÔCOAzSH*, 3 C" H'"4 QG

Albumine urée ~r oléo-stéaro-margarine

+ Ls^^L + 4 so3 m — 15 C02.

glycogène

En général, les acides ainidés, tels que la leucine, se transforment en urée, avec hydratation, par union de leur azote ammoniacal avec le groupement cyanique COAzH, qui fait partie de la constitution de la molécule albuminoïde.

Les hydrates de carbone, les acides gras et lactiques, les corps gras subissent des oxydations successives. Les graisses forment la plus grande partie du glycogène , et , dans certaines conditions, elles peuvent éprouver une sorte de fermentation avec départ d'acide carbonique, ou bien elles sont saponifiées; alors, d'une part, la glycérine, de l'autre, les acides gras dissous, en vertu d'une légère alcalinité du sang, sont peu à peu brûlés et finalement transformés en acide carbonique et en eau, avec production considérable de chaleur.

Les phénomènes d'oxydation qui se passent dans le

milieu intérieur ne sont pas directs. Les sucres, les aldéhydes mélangés au sang ne s'oxydent presque pas. Ils absorbent, au contraire, rapidement l'oxygène, si l'on ajoute à ce sang une petite quantité de pulpe de divers organes : poumons, muscles, etc. Les tissus renferment donc de véritables ferments d'oxydation solubles dans l'eau, insolubles dans l'alcool et paralysés par une chaleur de 70 à 80 degrés : l'un d'eux a été isolé chez les végétaux sous le nom de laccase, comme vous le savez déjà.

En résumé, les molécules protéiques se dissocient sous l'influence des ferments et de l'eau qui les hydrate. Du premier degré de ces dédoublements résultent diverses urées composées ou corps uréiques, de la tyrosine, des leucines, des leucéines complexes.

Par leur hydratation ultérieure, les urées composées et les uréides donnent de l'urée, des corps uréiques plus simples, de l'acide oxalique, de l'acide carbonique, de l'ammoniaque. La tyrosine est oxydée, puis éliminée, surtout à l'état d'acide hippurique. Les corps amidés sont ultérieurement changés en urée, en acides gras et oxygras, disparaissant à leur tour par une série d'oxydations graduées ou bien rencontrant dans l'économie des éléments de la glycérine, ils s'unissent avec elle pour former des réserves de principes gras naturels.

Les leucomaïnes, ou bases animales, prennent naissance par un simple phénomène d'hydratation, au cours de dédoublements fermentatifs anaérobies des albuminoïdes.

Pendant l'acte de la respiration, le plastide règle luimême la valeur de sa consommation d'oxygène et cette dernière dépend de son activité fonctionnelle. Dans une large mesure, son absorption est indépendante delà pression partielle de l'oxygène, et d'ailleurs puisqu'elle existe. dans les organismes, quand ils sont à l'état de repos, de sommeil ou d'hypothermie, on ne peut véritablement

comparer la respiration à cette fixation directe et brutale qui caractérise la combustion.

Quand on place des tissus dans une cloche pour étudier la respiration élémentaire et que tout l'oxygène est absorbé, ils continuent néanmoins à dégager de l'acide carbonique : il ne s'agit pas ici d'un phénomène anormal de décomposition, car, en abandonnant dans le vide, des graines en germination, ou des bulbes, le même phénomène se produit. 11 semble que l'acide carbonique vienne du dédoublement de molécules préalablement oxygénées et que, dans les organismes aérobies, l'oxygène n'intervienne que pour remplacer celui qui est parti entraînant avec lui une partie du carbone.

La présence du soufre dans un certain nombre de principes immédiats animaux et végétaux, où il occupe dans la molécule la même place que l'oxygène, a permis de penser que ce métalloïde pouvait jouer un rôle respiratoire, et par conséquent servir également au dégagement du potentiel alimentaire; comme il existe dans nos tissus sous forme oxydable, il peut, en outre, en présence de l'oxygène, constituer une source d'énergie utilisable.

En dehors des aliments organiques ou du soufre, les substances naturelles que nous rencontrons dans le milieu biogénique sont incapables par elles-mêmes de fournir de l'énergie : leurs affinités étant satisfaites, leur potentiel est nul. Ce sont des sulfates, des carbonates, des phosphates, en général, des acides combinés à des métaux éteints, des sels ammoniacaux, de l'eau.

Mais, le bioprotéon, par un artifice particulier, peut accroître son pouvoir réducteur momentanément, pendant le jour, et séparer, pour le rendre à l'atmosphère, l'oxygène fixé. Puis, prenant ainsi du carbone, et autre part de l'azote, de l'hydrogène, du phosphore, du soufre, etc., il élèvera les atomes depuis les combinaisons simples, inférieures, minérales, jusqu'à la hauteur de molécules organiques

supérieures, complexes, instables, riches en potentiel facile à mettre en activité par le moindre ébranlement susceptible d'amener leur écroulement.

Pour cela, comme vous le savez, clans le monde des végétaux verts, apparaît la chlorophylle invitant les radiations solaires au grand travail de synthèse alimentaire sous la direction de l'énergie évolutrice ancestrale.

Pourtant, il semble résulter de recherches récentes que sans le secours direct de l'énergie solaire, dans l'obscurité la plus profonde, des légions de microbes s'emparant de l'azote de l'air le forceraient à se combinera l'hydrogène, faisant ainsi un premier pas vers l'albuminoïde.

D'autres, plus singuliers encore, n'exigeraient pour se développer et se multiplier, dans la nuit, c'est-à-dire pour fabriquer les produits immédiats complexes des plastides des bactériacées, exclusivement que de la matière minérale, une nourriture organique leur étant plus nuisible qu'utile. Le carbone, noyau de toute molécule organique, leur serait fourni par les carbonates qu'ils auraient, par conséquent, la propriété de désoxygéner. Où ces microorganismes puisent-ils l'énergie suffisante pour accomplir un semblable travail? on ne le dit point. Tels seraient cependant les bactériacés qui font les nitrites et les nitrates, et sont les artisans du salpêtre naturel.

Mais, ce n'est pas la grande industrie synthétique : elle est représentée par la. fonction chlorophyllienne.

Lorsqu'une graine, un haricot, si vous le voulez, vient de germer sous terre, et par conséquent à l'obscurité, la jeune plantule a une couleur uniformément jaunâtre, mais vient-on à l'exposer au jour, ne fût-ce que quelques instants, pour la reporter ensuite à l'obscurité, cela aura sulïi pour que dans certains leucites (fig. 62) se développe un pigment vert : la chlorophylle.

Jusqu'alors, la graine en germination et la jeune plantule avaient vécu comme les ferments et les tissus ani-

maux, en simplifiant de plus en plus les molécules organiques par des hydratations, des déshydratations, des dédoublements précédés ou non d'oxydations. Mais, à partir du moment où apparaît la chlorophylle, et qu'une quantité suffisante de radiations rouges du spectre solaire se trouve à sa disposition, un travail inverse s'effectue. Le phénomène nutritif consiste alors, principalement, dans la fixation de l'acide carbonique du milieu extérieur, avec dégagement concomitant d'un volume à peu près égal d'oxygène : il se fait pendant ce temps, dans les leucites à chlorophylle, flIÉ

un travail qui aboutit à la formation HHl^Sé

d'hydrates de carbone, probablement gg^t- Hi ' -r\ par l'adjonction des éléments de l'eau à é^tÊt

ceux de l'acide carbonique, avec accu- ,

1 pic 62. — Corps chloro-

mulation de potentiel. Mais, on ignore panions ou chioroieu-

cilcs au repos et en voie

encore quel est le premier hydrate de de division dans ia feuiiie

de la Funaria hydrome-

carbone qui se produit dans ces condi- trica. tions, s'il est saccharose, maltose, glucose, ou simplement dextrine : ce que l'on sait bien, c'est qu'une partie se met en réserve sous forme d'amidon dans les chloroleucites, peut-être par suite de déshydratation et polymérisation des sucres.

On a dit que l'amidon pouvait se montrer dans le Polystoma uvella, espèce de flagellé incolore, quand on la place dans des macérations de chair de Morue dans l'eau, mais cette formation est sans doute de même nature que celle de l'amidon animal ou glycogène dans notre foie.

Pour que l'amidon se constitue au moyen de l'acide carbonique et de l'eau, il est de toute nécessité que le bioprotéon ait fabriqué la chlorophylle ou bien un pigment rouge, la bactério-purpurine, qui se rencontre dans les Bacterium rubescens et photometricum, le Microeoccus vinosus, et le Clathrocystis roseo-persicina, et qu'ensuite, tout cet ensemble soit exposé aux radiations solaires.

Par quelles séries de transformations les synthèses des composés ternaires et quaternaires s'opèrent-elles? On ne peut guère faire, à ce sujet, que des hypothèses. L'azote ne se fixe que secondairement, le plastide continuant son travail d'assimilation, mais il est indifférent, pour cela, qu'il renferme ou non du pigment. Les matériaux premiers sont, à ce moment, l'acide nitrique et les sels ammoniacaux : pour former des albuminoïdes, les hydrates de carbone doivent s'unir avec ces composés. L'acide nitrique subit probablement une réduction et perd de l'oxygène. Celui-ci ne se dégage pas à l'état libre et concourt peutêtre alors à la formation des acides organiques. Il est vraisemblable qu'il se produit d'abord des amides, comme l'asparagine, la leucine, la tyrosine, et que c'est aux dépens de ces derniers que s'édifient ultérieurement les matières albuminoïdes : mais, je le répète, la marche progressive de cette svnthèse est encore inconnue.

Comme vous le savez déjà, la chlorophylle se rencontre également chez les animaux : on a signalé sa présence à l'état diffus dans le protoplasme de certaines Yorticelles, qui, exposées à la lumière, dégagent de l'oxygène : le plus souvent, elle est contenue dans des corpuscules arrondis, considérés, par les uns, comme de véritables chloroleucites, et par d'autres, comme de petites algues monoplastidaires vivant en symbiose au milieu du protoplasme animal. Les partisans de cette dernière opinion leur ont donné le nom de Zooclilorelles : on les distingue facilement dans l'Hydre verte, dans certains vers marins (fig. G3) ou lacustres, chez des infusoires, etc. Dans le monde végétal, par leur svmbiose avec des champignons inférieurs, ces zooclilorelles forment les lichens.

On est parvenu à cultiver isolément les grains verts en question et on a même réussi, paraît-il, à inoculer ceux du Frontonia vernalis à une espèce voisine achlorophyllienne, le Frontonia leucas; les zooclilorelles du Paramœ-

cium bursaria, après avoir été ingérées par le Paramœcium putrinum, s'y seraient, dit-on, multipliées.

Il résulte de ces associations un système économique des plus parfaits, oii l'industrie de l'analyse s'opère à côté de celle de la synthèse. Rien n'est plus curieux que de voir, parexemple, les petites Planaria roscoffensis, communes sur les côtes de Bretagne, se diriger en masses vers les parties éclairées du bocal d'eau de mer, où on les a placées. Elles vont là pour condenser plus aisément l'énergie solaire et conduisent vers cette source de vie leurs zoochlorelles,

Zoochlorelles de la Plaaaria roscoffensis. i Coupe transversale.) z, z, z, zoochorelles.

comme un pâtre mène ses Moutons dans un pré vert. Je ne dis pas qu'il existe dans notre Planaire un cerveau comparable à celui d'un berger, capable de raisonnement, de discernement, de conscience, de volonté, etc. Je me contente de faire remarquer que les choses se passent comme si cela était. Je suis, d'ailleurs, tout prêt à déclarer à ceux qui usent et abusent du spécule anthî*opomorphique, que je ne tiens pas plus à élever la Planaire au même degré que l'Homme qu'à faire descendre ce dernier au niveau d'un ver plat, mais on est forcé d'admettre, au point de vue physiologique, beaucoup de côtés communs entre tous les êtres vivants, voilà tout, et 'c'est la seule raison d'être de la physiologie comparée et générale.

R. Dcnois. — Physiol. gén. et compar. 9

En somme, dans la plante verte, la forée vive on énergie cinétique, fournie par la lumière solaire, se change en potentiel dans le lencite chlorophyllien ou chloroleueite; chez l'animal, il y a transformation de l'énergie potentielle, en énergie cinétique; mais ce n'est que très approximativement, en gros, que Ton peut dire que la plante consomme de la force vive et met de la tension en réserve, tandis que l'animal épuise de la tension, et produit de la force vive.

Cette ébauche des fonctions de la nutrition, forcément très imparfaite, vous permet cependant de reconnaître déjà qu'il n'existe pas plus de limites absolues entre les êtres monoplastidaires et polyhétéroplastidaires qu'entre les animaux et les végétaux.

Chez les plantes vertes la fonction chlorophyllienne est nécessairement intermittente. Le protoplasme végétal, comme le protoplasme animal, respire toujours ; seulement, pendant le jour, les phénomènes réducteurs de synthèse masquent en grande partie les autres.

C'est en vue de sa propre existence que le végétal fabrique, consciemment ou inconsciemment, peu importe, ses aliments de réserve et non dans l'intérêt de l'herbivore qui s'en empare cependant, en attendant qu'il devienne lui-même la proie du Carnivore. Mais soyez bien convaincus que le glycogène du foie du Mouton n'est pas plus destiné à nourrir le Loup ou l'Homme que l'amidon du végétal n'est fait pour nourrir l'herbivore, au point de vue de la physiologie des organismes; il n'en est pas moins vrai que sans végétaux verts, il n'y aurait ni herbivores, ni carnivores : c'est une simple constatation qui n'a rien de téléologique ou de finaliste.

Ainsi donc, dans les phénomènes de nutrition, nous voyons l'énergie sensible apparaître, en même temps que le potentiel disparaît proportionnellement, ou c'est l'inverse qui se produit. Ceci, direz-vous, s'applique aussi bien à la

substance vivante qu'à la matière inerte à laquelle on aura fourni du potentiel, et qui aura été excitée à le restituer. Mais, avec les objets non vivants, grâce au principe de l'équivalence des forces, on peut faire rendre, par la matière brute, toute l'énergie qu'on lui a prêtée, cela théoriquement au moins, et obtenir un cycle fermé; tandis qu'avec le bioprotéon, on est fatalement conduit à admettre, puisqu'il fonctionne par lui-même, d'une manière interrompue, qu'une partie d'énergie acquise par héritage sera toujours dépensée. Cette dernière viendra s'ajouter à celle qui a été empruntée au milieu et, si petite qu'elle soit, elle devra être extériorisée avec cette dernière. Sous quelle forme? Si elle est différente des formes de l'énergie qui nous sont connues, elle doit échapper à nos instruments de recherche, et même à nos sens. Dans le cas où elle se métamorphoserait en une forme que nous connaissons, elle serait alors en quantité tellement petite qu'elle passerait inaperçue. Il est vrai que nous ne savons constater ni sa nature spéciale, ni ses transformations, si elles existent, mais nous ne pouvons raisonnablement nier son existence en présence des effets qu'elle produit; ce doit être par la dépense extrêmement lente de cette sorte d'énergie que bien des races s'éteignent sous nos yeux et que des espèces disparaissent sans en engendrer de nouvelles.

Dans celles qui ont survécu, quand l'assimilation l'emporte sur la désassimilation, il y a croissance de l'organisme et, dans la prochaine leçon, je vous montrerai comment dérive directement de ce phénomène de nutrition, celui de reproduction et celui de multiplication.

Fonctions de reproduction des plastides, des êtres monoplastidaires, et des organismes polyplastidaires.

Quand l'assimilation l'emporte sur la désassimilation , il y a d'abord croissance des individus, puis multiplication : dans le cas contraire, c'est la mort de l'individu et de sa lignée qui se produit dans un espace plus ou moins long, si la misère physiologique persiste.

L'accroissement des plastides se fait par pénétration et fixation dans leur intérieur de matériaux venus du dehors. On a donné le nom àHntussusception à ce mode de croissance, pour le distinguer de celui des cristaux, qui se fait par juxtaposition de molécules à l'extérieur, et non par assimilation interne.

Mais vous savez que les monoplastides, et tous les plastides d'ailleurs, n'augmentent pas de volume indéfiniment : il y a une limite maxima, variable avec les espèces, qu'ils ne dépassent pas sans se diviser en plusieurs autres plastides distincts.

Il ne peut guère en être autrement, car les masses croissant selon le cube du rayon, tandis que les surfaces s'étendent seulement proportionnellement au carré de ce même rayon, il doit y avoir un moment où les échanges sont entravés, parce que la surface d'absorption n'est pas suffisante; d'où nécessité d'une division qui se montre, d'ailleurs, dans les éléments sphériques, de préférence à

ceux qui sont disposés en fibres ou cylindres de petit rayon.

La division peut être compensée par l'aplatissement, comme dans les algues siphonées à thalle mince et à structure continue, par exemple, dans les Caulerpa et dans les Acetabularia, ou par l'allongement dans les longs tubes de Vaucheria. Enfin, chez les végétaux, les plastides sont susceptibles encore de prendre de grandes dimensions quand le protoplasme est étiré, divisé et baigné dans une grande

quantité du suc intérieur. Il y a lieu aussi de considérer les changements incessants de forme des amœbes et des myxomycètes comme une cause de multiplication des surfaces; il n'en est pas moins vrai que Fie. 6i. — Formation et émission des ce n'est qu'exceptionnellement,

spores : 1, dans un champignon à struc- il" 11

ture continue : a, cloisonnement local ClleZ leS clIlllllclUX Cl C11CZ les autour de chaque novau; (.dissociation , ,. i 1" •

et sortie des pks.ides devenus des végétaux, que le noyau se divise

zoospores à deux cils ç; ,/, zoospores | protoplasme en

revêtues de cellulose et devenues immo- 1 II

biles. - 2, dans une algue à structure fagge alitant I leS CXempleS de

cellulaire : a, cloisonnement local; b, A

lie des plastides, qui plaStideS DolyimclééS SOnt réunies de cellulose et

lativement rares.

Je vous ferai remarquer , d'ailleurs, que chez les plantes à structure continue, il arrive un moment où s'opère, en un point, un cloisonnement avec dissociation, ou mieux séparation d'une partie du protoplasme et de la substance nucléaire (fig. 64); c'est ce qui formera le plastide reproducteur, par rapport au végétal ancien, et le plastide primordial, par rapport au végétal nouveau. On lui donne en général le nom de spore, s'il est immobile, et celui de zoospore quand il est mobile. La reproduction se fait au moyen de ce plastide unique, qui se développe, et d'où sort par hérédité complète un nouvel individu : c'est la reproduction mono-

dissociation et sorti sont des spores mue immobiles c.

mère qui n'est qu'une continuation directe. Mais, il ne faut pas oublier que les végétaux à structure continue renferment plusieurs noyaux, et peuvent être considérés comme formés d'organismes distincts associés en symplastes.

L'élément reproducteur peut être successivement zoospore ou spore (fig. 65) : c'est ce qui s'observe chez les Œdogonium. A un moment donné, toute la masse protoplasmique d'un plastide ordinaire appartenant à un filament d'Œdogonium se détache de la membrane de cellulose et se contracte en expulsant une partie de son suc cellulaire qui s'accumule entre elle et la membrane. Sur le côté de cette masse protoplasmique, apparaît une tache claire dépourvue de chlorophylle, autour de laquelle se développent des cils vibratiles. Bientôt, la membrane cellulosique plastidaire se rompt en deux moitiés inégales, par une fente circulaire, et la masse protoplasmique allongée est mise en liberté. Au moment de sa sortie, elle se déforme et s'allonge perpendiculairement à sa direction primitive, de telle sorte que la

tache claire occupe maintenant l'extrémité antérieure du grand axe. Après s'être déplacée durant quelque temps dans l'eau, la couronne ciliaire étant dirigée en avant pendant le mouvement, la zoospore se fixe par sa partie claire, qui perd ses cils et émet des pseudopodes, jouant

Fie. 65. — Formation des zoospores de l'OEdogonium par rénovation totale; A, formation des zoospores; B, sortie de la zoospore ; C, la même en mouvement avec sa couronne de cils; D, la même fixée par un crampon et germant ; E, rénovation totale d'un jeune OEdogonium tout entier, sous forme d'une zoospore.

le rôle de crampons, puis s'entoure d'une membrane de cellulose. Plus tard, cette zoospore ainsi fixée donnera naissance, par une série de divisions successives et perpendiculaires à son grand axe, h un nouveau filament d'QEdogonium.

D'une manière générale, qu'il s'agisse de plastides libres ou associés, le noyau et le protoplasme se divisent par un procédé plus ou moins compliqué, pour fournir deux éléments, libres ou non, mais de même espèce que celui qui s'est divisé.

Souvent, il se fait un simple étranglement vers i'équateur du noyau, et celui-ci se sépare en deux parties emportant chacune une égale portion de protoplasme.

La division est le seul procédé de multiplication que l'on connaisse actuellement pour beaucoup de protozoaires et de protophytes inférieurs, tels que les monériens, les amœbes, les schizomycètes, comme la levure de bière, et quantité d'algues monoplastidaires, telles que les bactériacées, ou même polyplastidaires comme les Characées. On a signalé encore ce mode de multiplication pour les rhizopodes, particulièrement pour les Acinètes : il a été observé jusque dans les éléments des organismes polyhétéroplastidaires animaux: corpuscules lymphatiques de Grenouille, plastides épithéliaux de crustacés; enfin, je vous ai dit que l'on n'en connaissait pas d'autre pour les plastidules et pour les leucites.

Ce n'est que très rarement que l'on a constaté la multiplication endogène des noyaux; dans ce cas, chacun de ceux qui se sont formés par segmentation du noyau primitif émigré vers une région de la masse protoplasmique et devient un centre d'attraction pour une partie de celle-ci. Chaque nouveau groupe se sépare ensuite des autres. Ce mode s'observe, par exemple, chez les Thalassicoles, de Tordre des radiolaires (fig. 66).

Dans l'immense majorité des cas, la division plastidaire

qui assure la croissance de l'individu et sa multiplication, c'est-à-dire la conservation de l'espèce, est précédée d'un travail physiologique intérieur fort complexe se traduisant par des métamorphoses, des déplacements des éléments constituants du noyau et du protoplasme. L'ensemble [de ces phénomènes porte le nom de karyokinèse; clans un

ËËËÉte

Fig. 66. — Thulassicole pélagique.

instant, je vous en esquisserai la marche, à grands traits.

Quand la reproduction a lieu uniquement par division pure et simple, elle porte les noms de reproduction asexuelle, agame ou monogène : elle se fait par scission ou scissiparité, c'est-à-dire par division proprement dite, ou encore par bourgeonnement ou bien sporulation.

Le bourgeonnement ou gemmation se distingue de la division par l'accroissement préalable irrégulier d'un point du corps et, en conséquence, par le développement excentrique d'une partie qui, n'étant pas absolument nécessaire

à l'organisme mère, se transforme en un nouvel être, lequel, en se détachant plus tard de l'organisme souche, acquiert une individualité propre ; cela se voit chez les ascidies, les polypes, les polypoméduses, les cestodes et aussi chez beaucoup de végétaux. Les acinétiens Podophrya gemmipara et Hemiophrya se multiplient par bourgeonnement, et dans chaque bourgeon du protoplasme

pénètre un bourgeon nucléaire, destiné à former le noyau du nouvel être (fig. 67).

Ce mode de reproduction se montre aussi bien sur des monoplastidaires indépendants, tels que les Acinètes ou même

Fig. 67. — Noyau (N) ramifié, dont les branches pénètrent ^ l^VUre (le DlCie, dans les bourgeons d'une Podophrya gemmipara, destinés ..„ ptipv ftpcj orO"l — à former de jeunes individus libres, b. 1 &

nismes polyplastidaires; dans ce dernier cas, un grand nombre de plastides peuvent prendre part à la formation du bourgeon, sans que pour cela chacun d'eux soit obligé de se multiplier par bourgeonnement.

Chez les Salpes, le bourgeonnement se fait dans un organe spécial nommé organe germigène, et il rappelle alors la formation des spores dans les plantes. D'ailleurs, la sporulation existe parmi les protozoaires, chez les Grégarines, et, à la rigueur, Y œuf parthénogènétique peut être considéré comme un plastide germe ou spore.

Tous ces procédés de multiplication ou de reproduction, de même que ceux des végétaux qui se font par bouture, gemme, bulbille, tubercule, etc., ne représentent que la continuation directe du même individu. Dans l'immense majorité des cas, ils ne sont pas suffisants pour assurer

à la lignée une très longue trajectoire et disparaissent tout à fait chez les animaux bien différenciés. Entre ces derniers et les organismes relativement inférieurs, on peut voir la génération agame alterner dans la même lignée avec ce que nous allons appeler génération sexuée.

Pendant longtemps, on a cru que les infusoires pouvaient se reproduire indéfiniment par voie agame, mais en observant attentivement ce qui se passe chez les flagellâtes, il devient évident qu'il n'en est pas ainsi. Le Stylonychia pustulata peut fournir jusqu'à 230 générations d'individus robustes bien conformés, par simple bipartition continue ; mais, à partir de ce moment jusqu'à la 316e série de bipartition continue, les infusoires dégénèrent et finissent par mourir d'une dégénérescence sénile nommée sénescence. Celle-ci se reconnaît à ce que la taille des individus diminue de plus en plus et tombe de 160 millièmes de millimètre à 120, 80 et même 40. Plus tard, surviennent des dégradations plus profondes et même des atrophies complètes de leurs organes. C'est d'abord l'appareil buccal qui disparaît en partie, puis apparaissent des modifications importantes des macronucléus et micronucléus. Chez les individus des dernières générations le corps se réduit et se ratatine de plus en plus, prend des formes anormales; après cette série de dégradations, ils deviennent finalement d'informes et monstrueux avortons incapables de s'alimenter, de vivre, de se reproduire, et dont la dissolution intégrale sert de couronnement à cette œuvre de désorganisation.

Cette extinction finale par sénescence se produit suivant les espèces après 215, 319, 330 générations et, chez la Leucophrys patula, après 660 seulement.

Ces faits montrent qu'à un certain moment la nutrition languit et devient insuffisante, d'ailleurs, on voit s'accélérer beaucoup la dégénérescence sénile chez les êtres qui vivent dans un milieu misérable.

Les uns et les autres n'échappent à la destruction de l'espèce qu'à la faveur de deux nouvelles fonctions : V accouplement et la fécondation.

Voici comment elles se manifestent chez ces infusoires : deux individus se rapprochent l'un de l'autre, s'accolent par leur surface ventrale. A ce moment, ils possèdent chacun deux noyaux. Peu après, dans chacun d'eux, un des noyaux se mobilise et il y a échange de ces noyaux migrateurs entre les deux conjoints. Le noyau migrateur de l'un pénètre dans la substance de l'autre, se dirige vers celui qui est resté immobile et sédentaire, s'y accole et bientôt se fusionne avec lui. Lorsque cette fusion s'est opérée des deux côtés, les infusoires se sont fécondés réciproquement ; ils se séparent alors et, à partir de ce moment, ils peuvent se multiplier par division, comme avant, un grand nombre de fois, sans le secours d'un de leurs congénères, puis le cycle générateur recommence.

C'est là un mode particulier de reproduction auquel on a donné le nom de karyogamie ou mariage de noyaux, mais il n'en constitue pas moins un procédé de reproduction dimère, c'est-à-dire nécessitant l'intervention de deux individus distincts. Pourtant, ce n'est pas encore la reproduction sexuée. Nous verrons tout à l'heure en quoi elle consiste. Vous savez que certains êtres, animaux ou végétaux, peuvent se reproduire à l'aide de spores, c'est-à-dire d'une partie différenciée de leur substance, sans aucun concours étranger. C'est là un recommencement, mais non un rajeunissement.

Dans le cas de karyogamie, il y a rajeunissement de chacun des deux organismes qui se sont accouplés : il n'en est pas ainsi dans la véritable génération sexuée. Il n'y a ni continuation directe, ni recommencement, ni même rajeunissement des individus qui se sont accouplés plus ou moins directement, il y a naissance d'individus nouveaux.

Au moment de la reproduction, on trouve dans le même organisme des plastides qui forment la masse du corps de l'individu, ce sont les éléments somatiques destinés à périr avec lui, puis, à côté de ceux-ci, d'autres plastides issus des premiers, qui sont des éléments reproducteurs appelés à continuer la lignée. Si l'élément reproducteur n'arrive pas à se fusionner par annexion directe de bioprotéon avec un second élément, plus ou moins semblable, issu d'un autre individu ou très rarement du même, il meurt et se désagrège bien plus vite qu'une spore, beaucoup plus rapidement même que les plastides somatiques. Ces derniers continuant à se multiplier par divi-

Fig. 68. — Conjugaison chez', e ilesocarpus parvulus.

sion, peuvent encore fournir d'autres éléments reproducteurs, mais sont incapables de se fusionner pour donner naissance à un nouvel individu indépendant du ou des premiers. Cette fusion se rapproche beaucoup de ce procédé de nutrition que je vous ai décrit sous le nom d'annexion protoplasmique directe. Examinons d'abord les cas les plus simples.

Pour constituer un être nouveau, il arrive qu'au lieu d'une spore il en faut deux qui doivent se fusionner. Si les deux éléments qui s'unissent sont semblables, au moins en apparence, on les appelle des gamètes et leur accouplement constitue une conjugaison isogame.

Le Mesocarpus parvulus (fîg. 68) nous offre un exemple de ce mode de reproduction. Chez cette algue, deux plastides semblables, appartenant à des filaments voisins, pous-

sent chacun une protubérance. Les deux saillies qui en résultent se dirigent Tune vers l'autre. Lorsqu'elles se touchent, la cloison intermédiaire, qui les sépare, se détruit,

Fir.. 6'J. — Quelques plastides de deux filaments de Spirogyra se préparant à la conjugaison : On voit les rubans chlorophylliens enroulés en spirale et dans lesquels sont plongés des grains d'amidon disposés en cercle; on y voit aussi de petites gouttes d'huile disséminées. Dans chaque cellule, le noyau est entouré d'une couche de protoplasme, de laquelle partent des filaments protoplasmiques qui se rendent à la paroi plastidaire ; en a et b, la paroi se soulève pour aller au-devant d'un renflement semblable d'une cellule voisine et s'y accoler.

les deux corps protoplasmiques se fusionnent, et un individu nouveau est né : c'est Y œuf fécondé. Les deux cellules

qui sont venues se confondre pour constituer ce nouvel être ont fait chacune la moitié du chemin.

Dans le genre voisin Sj)irogyj*a, le contenu d'un des plastides reste en place et l'autre va au-devant de lui, par un canal dit de

plc. 70. — Conjugaison du Spirogyra envoie d'accomplis- COU jllga i SO 11 , qili S est Bernent : A en a, le corps protoplasmique d'un plastido

pénètre dans l'autre; en A, les deux plastides sont loiMlie ClltrC leS ddlX déjà fusionnés; en Ji, les grosses zygotes ou œufs .. . .,, .-.q n(\\

fécondés sont revêtues d'une membrane. CelllllCS (11g- OcJ Ct /UJ.

Il y a là un commencement <l<' différenciation, non pas morphologique, mais physiologique, et l'on est convenu de désigner sous le

US

nom de mâle le gamète mobile, et de femelle celui qui est resté immobile. C'est ici seulement que commence la conjugaison hétêrogame ou union sexuée.

Au fur et à mesure que la différenciation s'accentuera, nous verrons l'œuf non fécondé, toujours immobile, dépasser en volume par accumulation de réserves alimentaires, l'élément mâle, lequel deviendra de plus en plus mobile et dépourvu, à cet effet, de bagage nutritif; il prendra le nom à' anthérozoïde ou de spermatozoïde, selon qu'il s'agira d'un végétal ou d'un animal.

La motilité n'est cependant pas un indice certain du caractère masculin : nous l'avons rencontrée chez les zoospores asexuées, et elle se trouve encore à un égal degré développée chez certaines Volvocinées qui se reproduisent par des gamètes égaux, mais libres, pourvus de deux cils à l'aide desquels ils nagent librement dans le liquide. Lorsqu'ils se rencontrent, ils se conjugent deux à deux, puis leurs cils disparaissent et l'œuf fécondé, ainsi formé, s'entoure d'une membrane résistante (fîg. 71).

Ainsi donc les deux gamètes, ou bien l'œuf non fécondé et le spermatozoïde, sont incapables de se développer isolément : ils possèdent une énergie évolutrice qui ne se manifeste que quand ils sont combinés, fusionnés. Chacun se trouve dans la situation d'un mérozoïte privé de noyau, mais ce n'est pas une raison pour dire qu'ils ne vivent pas avant la conjugaison et la fécondation et que la vie commence seulement à ce moment : si l'ovule et le spermatozoïde étaient morts, ou seulement en état de vie latente, d'anesthésie, ils ne se fusionneraient pas. Toutes les causes qui entravent, excitent, ralentissent ou exagèrent l'activité

Fig. 71. — Conjugaison de J'oh-ociiiées. 1. Zoospores asexuées : 2. Deux zoospores conjuguées; 3. Les mêmes après perte de leurs cils ; 4. ÛEuf fécondé.

vitale, toutes celles qui la suspendent ou la détruisent asrissent d'une manière évidente sur l'ovule et sur le spermatozoïde.

Les particularités qui distinguent l'œuf des autres plastides somatiques tiennent à des modifications que nous allons bientôt étudier et qui, à un moment donné, se passent dans un plastide prédestiné à devenir œuf et que l'on nomme ovule pour cette raison.

L'ovule est un plastide normal avec enveloppe, protoplasme et noyau constitués comme d'habitude : seulement, on donne au noyau le nom de vésicule germinative. Les ovules sont plus gros que les plastides somatiques ordinaires et se distinguent encore par leur protoplasme chargé de matières nutritives, granuleuses constituant le vi tel lus.

Ils se forment à côté d'autres éléments qui ne seront jamais des œufs, par le même procédé de divisions répétées, ou karyokinèse. Ces derniers sont les plastides somatiques d'un organe qui porte le nom à! ovaire.

Suivons, si vous le voulez, parallèlement, les modifications qui vont se produire dans deux plastides nouvellement formés, dont l'un seulement est destiné à devenir un œuf et l'autre un simple plastide somatique ovarien. Nous verrons que, jusqu'à un certain moment, dans l'un et dans l'autre, les modifications sont identiques.

Les trabécules ou granulations de chromatine qui étaient dispersées sans ordre (a) se régularisent, s'organisent pour former un filament chromatique plus ou moins contourné b). Ce dernier ne tarde pas à se diviser en un nombre variable de segments appelés chromosomes, 24, 16, 4, suivant l'espèce (c) ; choisissons, pour plus de clarté, un exemple où le nombre des segments sera de quatre : nous le trouvons dans l'Ascaris megalocephala.

Les segments, d'abord en bâtonnets plus ou moins

réguliers, se recourbent en U et se disposent deux à deux, comme des aimants en fer à cheval présentant symétriquement leurs pôles au plan équatorial; ils peuvent même se disposer de façon à figurer une sorte de disque équatorial.

Mais, pour plus de simplicité, supposons qu'ils ont conservé la forme de bâtonnets quadrangulaires (d).

A ce moment, se montrent dans le noyau des stries ou filaments ne renfermant pas de chromatine. On les voit converger vers deux co?-puscules radiés ou asters qui viennent d'apparaître aux deux pôles du novau (e). Les contours de celui-ci commencent à s'effacer et il s'allonge en prenant une forme ovoïde (f). Les chromosomes se dédoublent longitudinalement, par une sorte de clivage, de façon à en constituer chacun deux autres, mais d'épaisseur moindre de moitié {g). Alors, deux des quatre nouveaux segments ou chromosomes formés au-dessus du plan équatorial passent au-dessous et inversement ou, en d'autres termes, deux segments de l'hémisphère supérieure passent dans l'hémisphère inférieure et réciproquement (h). Chaque hémisphère contiendra donc, à ce moment, deux segments venus de l'autre et deux lui ayant toujours appartenus, en tout quatre segments ou chromosomes pour chaque hémisphère, et huit pour le noyau tout entier. Les choses se passent de telle façon que chacun des segments se trouve avoir, vis-à-vis de lui, de l'autre côté du plan équatorial, son frère jumeau.

Lorsque les quatre segments de chaque hémisphère sont encore rapprochés par leurs extrémités, ils forment une plaque équatoriale unique, mais en glissant le long des filaments achromatiques, chaque quatuor de segments est entraîné vers son aster respectif et il y a bientôt deux plaques au lieu d'une seule {£)'. Arrivés aux pôles opposés du noyau, les quatre segments de chaque plaque se soudent entre eux bout à bout pour former un peloton chro-

R. Dudois. — Physiol. gén. et compar. {Q

matique (j) qui grossit et s'entoure d'une membrane : il y a désormais deux noyaux nouveaux renfermant exactement le même nombre de chromosomes du noyau primitif. L'étranglement du noyau s'étend à tout le protoplasme et il existe bientôt deux plastides distincts. Puis, le même phénomène se reproduit, toujours identique à luimême, s'il s'agit d'un plastide somatique.

Le nouveau plastide est-il un ovule? alors il entre dans une période de repos pendant laquelle son volume augmente et quand sa taille a atteint ses limites définitives, il est mis en liberté. Mais, pour que ce plastide soit apte à la reproduction, il lui faudra subir de nouveaux changements, qui, d'un ovule stérile, feront un œuf fécondable.

Les contours du noyau de l'ovule, appelé maintenant vésicule germinative, disparaissent (a) et à sa place naît un corps fusiforme formé de filaments présentant à chaque extrémité un système de rayons figurant un soleil ou aster : ce sont les filaments non chromatiques et les corpuscules radiés des plastides en voie de division qui reparaissent (£), puis, en sortant de la période de repos, l'ovule de l'Ascaris mégalocéphale, puisque c'est lui que nous avons pris pour exemple, comme tout autre plastide retrouve ses quatre segments ou chromosomes (c). Ils se dédoublent encore comme précédemment, mais tout le système équatorial se porte ici vers la périphérie et les quatre segments les plus près de celle-ci sortent du noyau, entraînant avec eux la moitié du fuseau (d). Sur les filaments restés dans le noyau se disposent parallèlement, deux par deux, les quatre chromosomes restants (eX La paire; périphérique sort encore du noyau f .

Les parties ainsi éliminées successivement portent le nom de globules polaires, se fixent dans un point de l'ovule, à l'écart du noyau, et ne tardent pas à s'atrophier. Ce sont des œufs avortés; mais axant, le premier globule polaire, qui renfermait quatre chromosomes, s'était divisé

en deux : de sorte qu'à un moment, il existait quatre œufs ayant chacun deux chromosomes, mais dont trois étaient stériles et destinés à disparaître. L'ovule, devenu œuf par cette épuration, est apte à être fécondé par son union avec l'élément mâle qui se forme d'une façon assez analogue.

Les spermatozoïdes viennent de cellules-mères qui se divisent un grand nombre de fois dans la glande mâle et sont appelées spermatogonies . Ces plastides, comparables aux ovules, sont souvent appelés ovules mâles. Le nombre des chromosomes dans l'élément mâle reste identique à celui des ovules de la même espèce.

Dans la spermatogonie, il se produit successivement des divisions de chromosomes, comme dans l'ovule. Chez X Ascaris, il y aura donc, dans la spermatogonie, formation de quatre éléments renfermant chacun deux chromosomes. Seulement ce qu'il y a de particulier, c'est qu'aucun d'eux ne s'atrophiera, et ils formeront quatre spermatocytes, tous susceptibles de passer à l'état d'activité, c'est-à-dire de spermatozoïdes. Pour un même nombre d'ovules et de spermatogonies, il y aura donc davantage de spermatozoïdes que d'oeufs.

Mais, qu'il s'agisse de l'œuf ou du spermatozoïde, on voit que ces éléments ont, l'un et l'autre, subi une diminution de moitié du nombre des chromosomes que l'on rencontre dans les plastides non reproducteurs dé la même espèce : c'est ce qu'on nomme la réduction karyogamique. Étant incomplets, ces éléments ne peuvent se développer seuls; ce ne sont que des demi-plastides, produits à la fin d'une série de transformations de plastides entiers normaux. On avait proposé, pour ces plastides, aussi bien mâles que femelles, le nom degonocytes (noyauxsemence). Les globules polaires n'étant que des gonocytes femelles avortés, on pourrait appeler oogemme le groupement qu'ils forment avec l'œuf, de même que l'on

nomme spermatogemme le groupement des quatre spermatocvtes nés d'une même spermatogonie.

Si Ton veut observer les phénomènes qui accompagnent la fécondation, c'est-à-dire la fusion des gonocytes mâle et femelle, on s'adressera de préférence aux œufs et aux spermatozoïdes de l'Oursin, qui, grâce à leur transparence, les laisse voir facilement sous le microscope, dans un porte-objet rempli d'eau de mer.

On constatera alors que plusieurs spermatozoïdes s'approchent de la couche périphérique de l'œuf non fécondé

Fie. 72. — Fécondation de l'ovule ou œuf non fécondé d'Oursin : s, s, s, spermatozoïdes;

o, o, o, ovules.

ou ovule (A, fig. 72) qui, au niveau du plus rapproché d'entre eux, se soulève en un petit cône muqueux où le spermatozoïde enfonce sa tète (B). Celle-ci disparaît d'abord (C), puis ensuite la queue, qui cesse de se mouvoir dès que le spermatozoïde est entré dans l'œuf. Aussitôt après, la couche externe de ce dernier se gonfle et s'épaissit de sorte qu'aucun autre élément mâle ne peut pénétrer. La tète du spermatozoïde, enfoncée dans la substance de l'œuf, s'y transforme bientôt en un petit corpuscule sphérique, clair, entouré de stries radiaires : c'est le pronucleus mule qui va s'engager avec lenteur, de plus en plus profondément dans l'œuf, à la rencontre du pronucleus femelle, constitué par le seul des deux asters de

l'ovule qui soit resté dans l'œuf après la réduction karyogamique. Ils s'accoleront et se fusionneront intimement pour former un noyau unique, le noyau de Vœuf, lequel entrera immédiatement en division.

Pourtant cette fusion n'est pas comparable au mélange de deux liquides.

Chaque pronucléus, à un moment donné, renferme un globule de chromatine qui, en se diffusant dans une certaine quantité de protoplasme ambiant, reforme un noyau. La chromatine, d'abord diffuse, se groupe en réseau, puis en chromosomes, à l'instant où les pronucléus vont se conjuguer.

Après la conjugaison, ces nouveaux chromosomes ne se confondent ni ne se fusionnent.

A ce moment, dans le noyau de l'œuf, la fécondation est opérée, le premier plastide de l'embryon est constitué; il va subir un nombre considérable de divisions karyokinétiques, d'où résulteront les éléments somatiques et les éléments reproducteurs d'un seul sexe, si l'individu est unisexué, des deux sexes s'il est hermaphrodite, comme l'Escargot, la Sangsue et un nombre considérable de végétaux et d'animaux; ou bien, encore, naîtront à la fois ou successivement des éléments reproducteurs sexués et d'autres asexués pouvant, ainsi que les spores, engendrer sans fécondation des individus de même espèce, comme c'est le cas dans la parthénogenèse.

N'oublions pas que dans chaque plastide-œuf, après fécondation, il y a une égale quantité de chromatine paternelle et de chromatine maternelle, mais elles ne seraient pas de même qualité.

Dans le noyau de tout plastide, on trouve une matière que l'on a nommée cyanophile et qui est avide de matières colorantes bleues, de vert de méthyle, de bleu de méthylène et d'hématoxyline : à côté de celle-ci, il en existe une autre, appelée érythrophile, se colorant par la fuchsine,

l'éosine, l'aurantia, le carmin. Ces deux substances existent à peu près en parties égales dans les noyaux ordinaires, qui seraient alors hermaphrodites; en effet la substance cyanophile serait propre à l'élément mâle et 1 Crvthrophile à l'élément femelle.

Cependant, tous les phénomènes de la fécondation ne se passent pas exclusivement dans le noyau, comme vous pourriez le croire d'après ce que je viens de vous dire.

L'œuf, ainsi que le spermatozoïde, possède, en dehors du noyau, des globules accompagnant les pronucléus au moment de la conjugaison. On leur a donné le nom de sphères directrices. Celle qui accompagne le pronucléus mâle est plus spécialement désignée sous le nom de spermocenlre et celle du pronucléus femelle sous celui d'oeocentre.

Pendant la conjugaison des pronucléus, ils se placent dans le protoplasme, en dehors du nouveau noyau, à chacun de ses pôles, dans le plan de la division future, et c'est par eux que cette dernière commence.

En effet, chacun se coupe en deux et chacune des moitiés situées aux deux pôles décrit un demi-cercle en sens opposé, de façon à se rapprocher du plan équatorial : il en résulte qu'à un certain moment, à chaque extrémité d'un même diamètre équatorial, se trouvent deux moitiés de sphère directrice venues de deux pôles opposés. On a donné à ces évolutions le nom de quadrille des centres.

Comme chacune des daw moitiés qui se sont rapprochées se trouvent maintenant, non plus dans le plan de division, mais de part et d'autre de celui-ci, il arrive qu'après la segmentation les deux nouveaux plastides formés posséderont également une moitié de l'ovocentre et une moitié du spermoeentre. Ces deux moitiés, en se fusionnant, deviennent d'abord Yastroccnlre, puis la sphère directrice du plastide-fille correspondant, lui fournis-

sant ainsi une égale quantité de substance protoplasmique paternelle et maternelle.

De l'orientation de ces astrocentres dépend celle du plan de division, car elle commande à celle des chromosomes : c'est à elle qu'est due la première division, d'où résultera la moitié gauche et la moitié droite de l'embryon.

La fécondation n'est donc pas un phénomène purement nucléaire consistant dans le remplacement, par un pronucléus mâle, de la chromatine perdue par l'ovule pour former les globules polaires, car cet achèvement, cette reconstitution, s'accompagnent également de l'apport d'éléments différenciés dans le protoplasme.

Toutes ces transformations ont été observées chez les végétaux, aussi bien que chez les animaux, et leur ensemble fournit un des chapitres les plus intéressants des phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux, qui sont les fondements mêmes de la physiologie générale.

La parthénogenèse vraie, fréquente chez les animaux, constitue, comme je vous l'ai dit, une succession de reproduction asexuée et de reproduction sexuée : elle peut être considérée comme un retour partiel incomplet à l'état primitif ou de sporulation, comme une sorte de dégénérescence. Elle s'observe principalement chez les animaux métamériques, chez les arthropodes et particulièrement chez les insectes et les crustacés; les cas les plus connus sont ceux des Pucerons et du Phylloxéra.

De petits crustacés communs, les Daphnies, en offrent un exemple bien remarquable. Dans la belle saison, ils se reproduisent par des œufs parthénogénétiques, non fécondés, par conséquent. Leur développement est si rapide que l'eau des mares en est obscurcie. Puis, quand arrivent les froids, les mâles font leur apparition et fécondent les femelles. Chacune d'elles pond alors un, deux ou trois œufs d'hiver, entourés d'une coque épaisse, et

i52 PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE ET COMPARÉE

qui passent l'hiver sans changements. C'est seulement au printemps qu'éclosent les jeunes Daphnies parthénogénétiques, et le cycle recommence.

L'ovule parthénogénétique est ici caractérisé par ce fait qu'il n'expulse qu'un globule polaire pour devenir un œuf, tandis que l'ovule qui fournira un œuf fécondable en expulse deux. Il en résulte que le noyau de l'œuf parthénogénétique reste, après cette réduction karyogamique incomplète, un élément complet, car il renferme le même nombre de chromosomes qu'avant celle-ci : il n'a donc pas besoin d'être complété, comme doit l'être le deminoyau que représente le pronucléus femelle après une double élimination. Il se passe ici une sorte de fécondation passive : en retenant le second pronucléus, l'œuf se féconde lui-même.

Mais les œufs parthénogénétiques ne produisent pas toujours successivement des mâles et des femelles; ainsi chez le Liparis dispar et chez les Abeilles, les œufs fécondés donnent exclusivement naissance à des femelles et les œufs non fécondés à des mâles.

11 se peut que les œufs parthénogénétiques résultent d'une sorte (V auto fécondation, mais il est un fait incontestable, c'est que les caractères de race, imprimés aux animaux domestiques par une union première, se retrouvent dans loutes les autres portées, alors que le mâle qui les a donnés n'a eu qu'un seul contact avec la femelle. L'action de la fécondation dépasse donc l'œuf, quand celle-ci bien entendu s'est effectuée au sein de l'organisme femelle, pour se répercuter sur ce dernier. La transmission par la grossesse de certaines affections virulentes comme la tuberculose et la syphilis ne semblent-elles pas suivre parfois la même voie?

Quoi qu'il en soit, ce qu'il importe de ne pas perdre de vue, c'est que le plastide qui formera l'individu nouveau dérive directement de deux pronucléus et de deux centro-

somes, l'un mâle et l'autre femelle, ou, plus exactement, l'un d'origine paternelle et l'autre d'origine maternelle.

Mais, il convient de faire remarquer que si ces organismes reproducteurs ne représentent respectivement, au point de vue matériel, que des moitiés de plastides, il ne s'en suit nullement qu'il en soit de même, sous le rapport du potentiel ou énergie évolutrice latente, et l'on peut admettre logiquement que ce dernier s'est concentré, par exemple, sur les chromosomes restant dans l'œuf, le pronucléus femelle ayant hérité de celui des globules polaires, éliminés ensuite parce qu'ils étaient devenus inertes. Ce demi-noyau posséderait donc la valeur énergétique d'un noyau entier, avec la faculté de se combiner avec une fraction d'énergie ancestrale d'un autre noyau, dont la valeur serait représentée par un quart dans le cas qui nous occupe.

La valeur totale de l'œuf fécondé deviendrait donc, par ce fait, supérieure à celle d'un autre élément arrivé au même degré d'évolution. Mais il est bien certain que l'énergie évolutrice agit beaucoup plus par sa qualité propre, c'està-dire par la forme spéciale de son mouvement que par sa quantité. Pourtant, le potentiel ancestral, destiné à la lignée, s'épuise comme celui que l'individu reçoit pour transmettre à d'autres l'héritage des ascendants, et les races vieillissent comme les individus.

Il est bien probable, en outre, que les granulations de matière cyanophile, et de substance érytrophile jouissent de propriétés différentes, et que les dernières ne font que remplacer ce qui a été éliminé du plastide hermaphrodite, après usure, par les globules polaires.

Par les unions successives, les bioprotéons représentant le substratum du potentiel évolutif se trouvent, avec une grande rapidité, singulièrement mélangés, car, si on admet qu'aucun n'est éliminé, le nombre des composants à la onzième génération ne sera pas inférieur à 4024.

Voi PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE ET COMPARÉE

11 n'est pas impossible que quelques-unes disparaissent, mais ee qu'il y a d'évident, c'est que certains caractères ancestraux deviennent latents définitivement, et d'autres seulement accidentellement. Dans ce dernier cas, ils s'effacent momentanément de la trajectoire de la lignée pour reparaître plus tard, comme si, à la manière des radiations lumineuses mélangées, certaines ondulations individuelles de la trajectoire ancestrale subissaient des interférences.

Malgré cela, les caractères héréditaires spécifiques présentent une remarquable ténacité, car la plupart des espèces croisées restent stériles, et pour ce qui est des variétés et des races, elles ne tardent pas, en général, à revenir au type primitif, quand elles sont abandonnées à elles-mêmes. Les caractères acquis par les croisements sont donc peu stables par rapport aux caractères spécifiques vrais. Les pronucléus et les centrosomes paraissent ainsi avoir un potentiel spécifique capable d'engendrer un travail différent, non seulement par la forme du mouvement, mais aussi par son intensité et sa durée.

Les conditions de milieu peuvent exercer encore une influence sur la modalité de l'énergie ancestrale et imprimer également certains caractères acquis, c'est-à-dire que ne possédaient pas les ascendants, comme lorsque certaines harmoniques viennent se greffer sur les ondes du son fondamental pour en modifier le timbre. Les caractères spécifiques ne disparaissent pas pour cela, ce qui arrive pour les autres, par la suppression des causes qui les avaient déterminés.

Dansle moment actuel, nous voyons finir des espèces anciennes, mais nous n'en voyons pas naître de nouvelles et quand un bioprotéon étranger s'introduit dans une espèce, il parait destiné à être tôt ou tard éliminé ou à disparaître avec les métis, comme il arrive souvent, d'ailleurs, pour les peuples envahisseurs lorsque les dissem-

blances sont profondes par rapport à la population indigène.

La vie de la lignée, comme tout phénomène continu, de même que celle des individus qui en sont les composantes, peut être représentée par une trajectoire, mais il semble, au moins dans les temps présents, que celle-ci ne se répète pas, même en se modifiant spécifiquement. Il y a évolution pendant la vie d'une espèce qui peut passer, comme celle de l'individu, par une période de jeunesse, d'état adulte et de vieillesse, mais le transformisme physiologique ne me semble pas pouvoir aller au delà. Quant au transformisme paléontologique, il n'en reste pas moins, pour le moment, la plus séduisante et la plus spécieuse des doctrines relatives à l'évolution préhistorique des êtres, malgré ses nombreux points faibles; pour le reste, les anatomistes n'ont guère fait que consolider le vieil adage : natura non facit saltum.

On peut tout expliquer avec des hypothèses, même la raison d'être de la fécondation. Si l'on suppose qu'à l'origine, comme cela se voit encore aujourd'hui chez les êtres inférieurs, les individus sont nés par division successive, il se peut que la répartition des modalités de l'énergie destinées à assurer la conservation de l'espèce se soit effectuée d'une manière inégale, et que les individus devenus incomplets par ce fait, aient cherché plus tard à se compléter par des unions entre membres d'une même espèce paraissant étrangers mais ayant, en réalité, une même origine, un ancêtre commun.

Ce qui tendrait à faire supposer qu'il en est ainsi : c'est que chez les individus hermaphrodites l'autofécondation, qui déjà n'est pas générale chez le végétal, devient tout à fait exceptionnelle chez l'animal : on ne connaît que quelques rares exemples, comme celui d'un cténophore, le Chrysaora, et de quelques ascidies androgynes qui peuvent se suffire à eux-mêmes pour engendrer leur descen-

dance. Chez la grande majorité des hermaphrodites, l'accouplement est rendu inévitable parce que les produits mâles et femelles, comme cela arrive pour l'Escargot, ne mûrissent pas à la même époque dans le même individu.

Je vous disais, au commencement de cette leçon, que la multiplication par scissiparité n'était qu'un résultat particulier de la croissance, un des aboutissants de la nutrition, le principal sans doute. Cela est si vrai, que s'il arrive aux inf'usoires ciliés d'être mal nourris, ils cessent de se diviser et s'accouplent pour échapper à la destruction finale, totale. Il est remarquable que dans l'espèce humaine, chez les êtres malingres, souffreteux, particulièrement chez les phtisiques, l'instinct sexuel s'éveille de très bonne heure, et garde une grande vivacité.

La fécondation semble donc intervenir pour suppléer à une nutrition qui, devenue insuffisante, ne permet plus à l'individu de s'accroître par prolifération de ses éléments somatiques, c'est, d'ailleurs, quand approche la fin de la croissance que l'union des sexes a le plus de tendances à s'effectuer. La fusion de deux éléments mâle et femelle est suivie d'une reprise extrêmement active de la nutrition, et consécutivement de la prolifération par scissiparition ou segmentation, aussi bien chez les infusoires ciliés que dans les plastides somatiques des organismes polyhétéroplastidaires. Cette reprise n'a pas toujours lieu de suite et l'énergie nécessaire peut rester latente à l'état potentiel pendant longtemps, comme dans l'œuf d'hiver d'une foule d'animaux, même pendant des années, dans les graines des végétaux; il ne lui manque pour se manifester que des conditions convenables de milieu, peu de choses, qu'il ne faut pas confondre avec l'énergie évolutrice : une goutte d'eau et un peu de chaleur; quelquefois c'est seulement par le manque de l'un ou de l'autre de ces excitants que se perd l'énorme déploiement d'activité que

peut nous montrer pendant des siècles, le chêne après sa sortie du gland!

Il serait bien intéressant de chercher sur des animaux plus élevés en organisation que les infusoires, à modifier, à volonté, par la nutrition, la génération alternante régulière,

Fig. 73. — Seyphistome.

Fig. 74.

successivement agame et sexuée, que l'on observe, par exemple, chez les Méduses.

Vous savez que chez les méduses discophores, la larve, à la sortie de l'œuf, est d'abord mobile, puis qu'elle se fixe, prend des tentacules et passe à l'état de seyphistome (fig. 73). Celui-ci ne tarde pas à subir la strobilation (fig. 74), c'est-à-dire la division en un certain nombre de segments

qui ne tarderont pas à se séparer pour devenir autant d'individus libres sexués, appelés Ephyra.

Ce qui est bien établi, c'est que la nutrition a sur le sexe, chez les Abeilles, une influence radicale.

Le rajeunissement qui résulte de la fécondation est dû, avant tout, à la reprise intensive de la faculté d'assimilation devenue languissante, et nous savons que c'est surtout du noyau que dépend cette fonction dans le plastide ordinaire.

Existe-t-il des noyaux mâles et des noyaux femelles, dans tous les cas? Chez les noctiluques et les desmidiacées, par exemple, les deux individus qui s'accouplent pour se fusionner complètement, ne sont pas différents l'un de l'autre, morphologiquement au moins; chez beaucoup d'algues inférieures, les gamètes qui se conjuguent ne se distinguent pas davantage, ni par leur taille, ni par leurs mouvements, ni par des caractères quelconques : tels sont les Ulot/irix , Bryopsis , Botrydium , Acétabularia, etc. Le rajeunissement naîtrait donc uniquement de l'union de deux masses de même nature, mais rien ne prouve que la constitution intime des deux gamètes contractantes soit identique, tant au point de vue moléculaire que sous le rapport des modalités de l'énergie. Rien ne ressemble autant à un être, vivant que son cadavre, et pourtant, entre les deux, il y a un abîme : la mort!

En général, les futurs conjoints ne sont pas pareils, quant à la forme, et encore moins sous le rapport des manifestations extérieures. L'œuf semble présenter le caractère de la femelle ; le spermatozoïde ou l'anthérozoïde, les qualités du mâle. La femelle ne se fait-elle pas remarquer par son immobilité relative, son peu d'activité, ses habitudes d'intériorité, de concentration, de calme apathique, par ses réserves nutritives et la prépondérance des organes de nutrition destinés au jeune? N'en est-il pas de même de l'œuf avec ses formes arrondies, son

abondant protoplasme et ses nombreuses granulations vitellines?

Le mâle, au contraire, comme le spermatozoïde, est trapu, condensé, agile, résistant, mobile, chercheur, centrifuge, sa vie est active, voyageuse, c'est l'extériorité personnifiée.

Ces plastides incomplets, comme le sont, d'ailleurs, les individus sexués, pris isolément, rappellent, en vérité, de petits organismes. Et Ton a eu bien tort de dire que la vie ne commençait qu'après la conjugaison ou la fécondation : elle est bien continue et sans interruption possible, car ces phénomènes ne sauraient se produire entre des plastides morts, ou seulement en état de vie ralentie.

Toutefois, l'assimilation, chez l'un comme chez l'autre, ne peut se faire longtemps, parce que leurs noyaux sont incomplets, les plastidules cyanophiles étant d'un côté et les érythrophiles de l'autre. En tous cas, il est bien évident que le plastide femelle possède ce que le plastide mâle n'a pas et réciproquement; nous admettrons que ce sont surtout les micronucléosomes ou plastidules du noyau hermaphrodite ordinaire qui se trouvent momentanément séparés. Cette séparation provisoire a pour but de permettre aux nouveaux microsomes, qui vont entrer en action, de se développer : ils préexistaient, mais n'étaient pas parvenus à la maturité. Ce n'est là qu'une hypothèse, mais elle me semble préférable à celles qui ont été proposées jusqu'à présent. Il me paraît, en particulier, impossible d'admettre que le noyau mâle et le noyau femelle possèdent les mêmes qualités, et que tout dépende uniquement d'une question de quantité de substance chimique.

La solution de toutes ces questions, si palpitantes, des phénomènes intimes de la fécondation vous paraît peutêtre hors de portée des moyens d'investigation de la physiologie, et principalement de l'expérimentation; mais

il ne faut pas vous laisser décourager, car déjà Ton a entrevu une partie, au moins, des causes physiques proximales qui attirent le spermatozoïde vers l'œuf et l'y t'ont pénétrer.

L'œuf des Fougères, des sélaginées et particulièrement celui de l'Adiantum capillus Veneris repose au fond d'une cavité fermée, jusqu'au moment de la fécondation, par des plastides qui se résolvent en une substance muqueuse, laquelle, sous l'influence de l'humidité extérieure, s'hydrate, se gonfle de dehors en dedans et diffuse en