ÉTHERS SALINS

Glycérides : stéarine, palmitine, oléine (corps gras animaux et végétaux); acide phosphoglycérique (sang, cerveau, nerfs, pus, muscles).

Glucosides : amygdaline (amandes amères, Laurier-ce? [se) ; myronate de potassium (Moutarde noire) ; salicine (Peuplier, racine de Spirsea ulmaria ou Heine des prés) ; indican (urines); digitaline (Digitale).

A la suite des principes immédiats ternaires, dont ce tableau ne montre qu'un petit nombre d'exemples, et de quelques glucosides qui, comme le myronate de potassium, contiennent de l'azote et même du soufre, en plus du carbone, de l'hydrogène et de l'azote, viennent les cristalloïdes quaternaires renfermant toujours au moins de l'azote en plus du carbone, de l'hydrogène et de l'oxygène.

Notons d'abord parmi les composés cyanogènes le sulfocyanure de potassium de la salive humaine, le sulfocyanure d'allyle provenant du dédoublement du myronate de potassium par le ferment zymase appelé sinaptose.

Les urèides forment aussi un groupe important dont les espèces les plus connues sont l'acide urique, l'urée, l'allantoïdine, qui se trouvent dans les excrétions. Puis, le grand groupe des leucomaïnes, ou bases animales et

végétales, et celui des ptomaïnes; ils se divisent en un certain nombre de sous-groupes :

I. Les leucomaïnes nèvritiques, comme la choline, retirée de la bile, des champignons, des graines de légumineuses; la muscarine, principe vénéneux de la fausse Oronge ;

II. Les leucomaïnes crèatiniques, telles que la eréalinine des extraits de viande;

III. Les leucomaïnes xanthîques : l'adénine, extraite de tous les jeunes tissus animaux ou végétaux, en état de prolifération, ainsi que de toutes les glandes; la sârcine, ou hypoxanthine, découverte dans la rate, mais qui existe dans le rein, le cœur, les globules du sang, les jeunes pousses de végétaux; la guanine, retirée du guano, de la peau des reptiles, du poumon, etc.

J'ajouterai les mèthylxanthines , parmi lesquelles les, plus importantes sont la dyméthylxanthine, ou théobromine du Cacao, et la triméthylxanthine, ou caféine du Café et du Thé.

Viennent ensuite d'autres leucomaïnes indéterminées , telles (pie la protamine de la laitance des poissons, la spermine de la liqueur séminale des mammifères et des globules blancs, la samandarine du venin de la Salamandre; puis des ptomaïnes résultant surtout de la putréfaction, c'est-à-dire de l'action des bactéries sur les substances albuminoïdes.

Je vous citerai encore le groupe des acides amidès gras ou aromatiques, dans lequel on rencontre la leucine, la tvrosine, retirées des glandes animales et aussi des légumineuses, où elles se montrent à côté de Fasparagine ; enfin la taurine qui se trouve dans les glandes et dans le poumon.

Au-dessus de ces composés, prennent place des corps cristalloïdes présentant déjà des caractères appartenant aux albuminoïdes, que nous allons bientôt étudier : je

dois vous signaler l'hémoglobine, matière colorante rouge du sang, et la chlorophylle, substance verte des végétaux. La forme cristalline va disparaître et, comme transition entre les cristalloïdes vrais et les colloïdes, nous trouvons des composés auxquels on donne encore le nom de cristalloïdes, mais seulement ils ne forment plus que des pseudo-cristaux : ceux-ci peuvent avoir une composition ternaire, comme l'inuline ou lévuline des tubercules du Dalhia, ou bien quaternaire et présenter les caractères généraux des albuminoïdes : l'aleurone est un cristalloïde protéique de cette espèce.

Fig. 1. — Plastides de l'albumen du Ricin (Ricinus commuais) renfermant des grains d'aleurone.

Mais ce corps, qui se montre sous forme d'inclusions dans les substances de divers végétaux, peut affecter toutes les formes de transition, depuis la simple granulation la plus irrégulière, jusqu'au solide géométrique le plus parfait.

Chez les animaux, je puis vous citer comme exemple les tablettes vitellines, corps d'apparence cristalline, réfringents, affectant ordinairement la forme de petites tables et présentant souvent des stries transversales qu'une légère pression peut décomposer en lamelles juxtaposées formées d'ichtine et d'emydine : elles jouissent de la double réfraction et peuvent être assimilées aux cristalloïdes des plastides végétaux.

Les pseudo-cristaux diffèrent à certains égards des cristaux ordinaires, dont ils partagent les caractères

géométriques, les propriétés optiques, les clivages, ainsi que le mode d'accroissement par juxtaposition de particules nouvelles à l'extérieur des anciennes. D'abord, ils ont des angles un peu inconstants, mais surtout, ils sont perméables à l'eau, quiles gonfle. L'eau d'imbibition n'est pas alors répartie uniformément dans l'intérieur de la niasse : on observe une stratification parallèle aux faces.

Le pseudo-cristal est l'orme par des couches alternatives plus brillantes et plus ternes, plus dures et plus molles, plus sèches et plus aqueuses. A l'extérieur est toujours une couche dure et au centre un noyau mou. Dans toute l'étendue d'une couche donnée, la densité n'est pas non plus la même : on y voit un réseau de matière plus résistante et plus sèche, dont les mailles sont remplies par une substance plus molle et plus aqueuse. Le cristalloïde est donc formé par un squelette de matière dure enfermant dans ses mailles une substance moins dense.

Si j'insiste sur ces caractères, c'est que je vois dans ces pseudo-cristaux comme une première ébauche, un premier essai d'organisation pour la vie et par la vie : après avoir perdu l'état cristallin véritable, pour s'élever au rang de matière organique protéique, la substance brute tend à devenir, au sein du bioprotéon, matière organisée.

Au delà, on trouve encore quelques caractères optiques propres aux cristaux, comme la croix de polarisation, dans des éthers salins complexes renfermant du carbone, de l'hydrogène, de l'oxygène, de l'azote et du phosphore : je veux parler des lécythines.

Entre ces derniers critalloïdes de passage, ou pseudocristalloïdes, et les colloïdes vrais qui forment notre deuxième catégorie de principes immédiats, on peut grouper une quantité de produits uon cristallisés et colorés qu'on appelle des pigments. Les plus connus sont la mélanine, matière noire de la choroïde ou des poils; la lutéine, ou principe jaune de l'œuf; l'urobiline, substance

DEUXIEME LEÇON Si

colorante de l'urine; la bilirubine, la bilifuscine, la biliprasine, la biliverdine ou pigments biliaires, etc. Il n'est pas certain que tous ces corps soient absolument incristallisables, car on est arrivé depuis peu à faire cristalliser en aiguilles le pigment chlorophyllien, longtemps considéré comme amorphe. A côté de ces corps amidés les plus complexes, on peut encore placer la chitine et l'hyaline, retirées de la carapace de certains insectes et de quelques vers. Les principes coUoïdaux doivent leur nom à ce qu'ils ont la consistance de colle, de gelées, lorsqu'ils sont convenablement hydratés. Ils se montrent d'ordinaire très avides d'eau, et c'est pour ce motif qu'une petite quantité de colloïde est souvent suffisante pour solidifier une grande masse de ce, liquide. Non seulement ils se laissent facilement pénétrer, mais encore traverser par les cristalloïdes et par l'eau, laquelle est aussi, comme je vous l'ai dit, un cristalloïde. Inversement, ils ne diffusent que très difficilement et, sauf quelques-uns, ne traversent que très péniblement les membranes : ce sont, en un mot, des corps dysosmotiques. Tous sont amorphes et incristallisables. Les uns paraissent solubles dans l'eau, mais peutêtre n'est-ce là qu'une apparence, car les filtres de porcelaine en enlèvent toujours une partie au véhicule liquide qui les contient. Il en est qui donnent avec l'eau des gelées liquéfiables par la chaleur, comme la gélatine ; d'autres sont manifestement insolubles dans l'eau et s'y gonflent sans s'y dissoudre; telles sont la fibrine, la caséine; d'autres enfin se pectisent, comme l'on dit, ce qui signifie qu'ils se coagulent spontanément pour former des gelées sous des influences encore mal connues. Beaucoup sont coagulables par la chaleur, les acides, le tanin, etc. ; mais, en réalité, il est possible que ces colloïdes ne soient jamais en état de véritable dissolution, comme le sel marin clans l'eau, ainsi que je vous l'indiquais tout à l'heure, mais seulement en suspension, car les filtres de porce-

Si PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE ET COMPARÉE

laine les arrêtent et ils sont entraînés par les précipités inertes que Ton fait naître dans leur véhicule. En général, ils communiquent à l'eau un aspect louche, opalescent, ce qui n'arrive pas avec les corps parfaitement solubles.

Comme ils ne cristallisent pas et ne possèdent pas de point d'ébullition, certains chimistes en dédaignent l'étude, sous prétexte que ee ne sont pas des composés chimiquement définissables; on serait cependant arrivé dans ces derniers temps à faire cristalliser l'albumine du sérum et a donner l'analyse de ses cristaux. D'ailleurs, l'oxyhémoglobine, qui peut être considérée comme un albuminoïde, fournit aussi des cristaux.

D'autre part, l'état colloïdal existe également dans le monde minéral : le peroxyde de fer, l'alumine, la siliee forment avec l'eau des hydrates gélatineux, des hydrogèles, ainsi qu'on les appelle encore, dans lesquels l'alcool, l'éther peuvent se substituer à l'eau, sans modifier la consistance colloïdale, pour formel- des aleoogèles et des éthérogèles : le même phénomène se produit avec les colloïdes protéiques.

Les hydrogèles sont souvent instables et, peu à peu, l'eau se séparant, la forme colloïdale se perd, quoique l'on fasse pour la conserver; elle semble indiquer une sorte d'état dynamique de la matière qui tend progressivement vers l'inertie, ou l'état statique du cristalloïde, en se déshydratant.

L'analyse élémentaire montre que les composés colloïdaux organiques peuvent être ternaires ou quaternaires.

Parmi les premiers, ou colloïdes ternaires, se trouvent l'amidon végétal et h1 glyeogène, ou amidon animal; la cellulose, ou matière dure du bois, et la tunicine, qui est son analogue dans le monde animal; la peetine des gelées de fruits et les gommes sonteneore des colloïdes ternaires.

Les colloïdes quaternaires, ou substances protéiques, sont représentés par une variété considérable de principes

immédiats; tous ces composés renferment, outre le carbone, l'hydrogène et l'oxygène, de l'azote et souvent du phosphore et du soufre. Ils sont de plus, comme les gommes, souvent unis avec des bases minérales, qui influent sur leurs caractères de fixité, de solubilité, etc. Leur molécule est très complexe, d'un poids très élevé : elle est le chef-d'œuvre d'équilibre chimique de la vie; aussi est-elle très instable, s'hydratant, se déshydratant, se dédoublant sous de légères influences, avec une facilité très grande. Ces corps, pouvant jouer tantôt le rôle d'acide et tantôt celui de base, se prêtent à des combinaisons nombreuses, et également peu stables, en raison de leur faible acidité ou de leur faible basicité. Il suffira d'une très petite quantité d'énergie pour provoquer la dislocation, l'écroulement de ces molécules et en dégager le potentiel accumulé par la synthèse naturelle.

Les substances protéiques renferment : 1° les albuminoïdes vrais; 2° les protéides; 3° les albumoïdes.

Les albuminoïdes vrais se partagent en deux groupes : les albuminoïdes naturels et les albuminoïdes de transformation.

Les premiers se trouvent à l'état naturel dans les organismes; on les divise en albumines, giobulines et caséines. Les albuminoïdes de transformation viennent de la coagulation des albuminoïdes naturels : ce sont aussi des alcali- albuminoïdes , ou encore des acides -albuminoïdes résultant de leurs combinaisons, soit avec des bases, soit avec des acides, ou enfin des protèoses produites par l'action des ferments, de la vapeur d'eau surchauffée ou bien des acides et des alcalis à la température de l'ébullition. Suivant que la substance albuminoïde qui a servi de matière première est une albumine ou une globuline (myosine, vitelline, etc.), une caséine, on donne à la protéose les noms d'albumose, de globulose (myosinose, vitellose, etc.), de caséose.

R. Dubois. — Physiol. gén. et compar. 3

Les protéoses sont des substances non coagulables .; on les divise en protéoses vraies (hétéro-protéoses, protoprotéoses, deuto-protéoses) et en peptones.

Le deuxième groupe proléique comprend les protèides résultant 'de la combinaison d'une substance albuminoïde et dune autre substance organique non albuminoïde.

Les protèides forment trois groupes intéressant le physiologiste : le premier renferme Y hémoglobine, dont il a été déjà question. (Test une combinaison d'une matière albuminoïde avec l'hématine, substance organo-métallique ferrugineuse; le second comprend les mucines, résultant de la combinaison de substances albuminoïdes et d'hydrates de carbone. Les mieux étudiées sont la mucine de l'Escargot, des tendons, de la glande sous-maxillaire; le troisième comprend les nuelèo-albuminoïdes produites par la combinaison des albuminoïdes et des nueléines, dont nous apprendrons bientôt à connaître l'origine.

Le troisième groupe protéique, celui des albumoïdes, renferme tous les albuminoïdes n'appartenant ni aux albuminoïdes vrais, ni aux protèides, ce sont : 1° les gélatines, avec les substances collogènes, la chondrine , la gèlatose ; 2° Yélastine; 3° la kératine.

Les chimistes sont parvenus à réaliser la synthèse de certains composés organiques colloïdaux, même quaternaires, mais ils ont employé d'autres procédés que ceux du bioprptéon, et alors même que l'on aurait synthétiquement reproduit, au point de vue chimique, nn œuf, ce ne serait pas une raison pour qu'il en puisse sortir un Poulet.

Les produits organiques de synthèse sont, comme les principes immédiats dont je viens de vous parler, dépourvus d'activité vitale.

Il n'en est pas de même des principes immédiats dont je vous entretiendrai dans la prochaine leçon, mais dont on n'a jamais pu réaliser la synthèse, ni même l'analyse.

Zymases ou Zymoses, enzymes, diastases, ferments non figurés ou ferments solubles; peptones, toxines, antitoxines, venins et virus; microzymes, granulations zymogènes.

La liste que je vous ai présentée dans la précédente leçon des grands groupes de principes retirés des organismes par l'analyse immédiate, n'est pas complète, bien qu'elle soit déjà fort longue. Il existe un groupe naturel des plus importants, dont je veux vous entretenir aujourd'hui : c'est celui des zymases ou mieux zymoses, encore appelées enzymes, diastases, ferments non figurés, ferments solubles.

Ces dernières dénominations rappellent que ces corps se comportent, sous beaucoup de rapports, comme les ferments figurés, organisés et vivants, comme les levures et les microbes, qui sont de véritables organismes.

De même que ceux-ci, ils jouissent d'une activité propre, qu'ils ne tirent pas exclusivement du milieu ambiant, bien qu'elle ne puisse se manifester sans le concours d'un ensemble de conditions physico-chimiques déterminé. Cette activité particulière et caractéristique de chacun de ces principes immédiats, leur permet de modifier chimiquement certaines substances quand ils sont mis en contact intime avec elles, mais sans entrer toutefois en combinaison, à la manière des réactifs chi- .miques ordinaires. Elle n'est pas proportionnelle à leur

masse, bien qu'ils ne semblent pas capables, comme les ferments figurés, de se multiplier par reproduction. S'ils ont une structure, on ne la connaît pas; d'où le nom de « ferments non figurés ». On les considère même comme solubles dans l'eau et dans la glycérine. La vérité est que, mis en contact avec ces liquides, les corps qui les contiennent communiquent à ces véhicules les propriétés spéciales dont ils jouissent eux-mêmes. Seulement, ces liquides se trouvent dépouillés des qualités acquises dès que Ion fait naître dans leur sein des précipités floconneux inertes, du phosphate neutre de chaux, par exemple. Le précipité, en se déposant, entraîne avec lui l'enzyme et jouit à son tour de la propriété « ferment ». Vous admettrez difficilement qu'il s'agit d'un produit en dissolution vraie, surtout si j'ajoute que les filtres de porcelaine dépouillent en partie les liquides diastasiques de leurs propriétés. Leurs prétendues solutions ont d'ordinaire un aspect louche.

S'ils ne sont pas figurés, ils possèdent au moins l'état colloïdal, car ils ne dialysent pas. Cependant ils peuvent pénétrer d'autres colloïdes, comme la fibrine, à laquelle ils communiquent, dans certains cas, leurs propriétés.

Ces agents partagent avec h1 bioprotéon, ou matière vivante, d'où ils dérivent tous, cette propriété très générale, à savoir que leur activité diminue quand la température du milieu tend vers 0 degré; au contraire, elle est exaltée par la chaleur jusqu'à 40 degrés, où existe un maximum. Elle décroît ensuite, pour disparaître définitivement à des températures plus élevées, mais toujours inférieures à 100 degrés, en milieu humide. A l'état sec, ils peuvent aussi supporter des températures supérieures.

Le froid les paralvse sans les supprimer, les inhibe, mais la chaleur peut les tuer, comme les ferments figurés. Seulement, ils sont épargnés par les produits antiseptiques, tout au moins par beaucoup d'entre eux.

On peut les précipiter de leur véhicule aqueux ou glycérique par l'alcool ; pourtant, ils ne sont pas, à proprement parler, coagulés par cet agent, car le précipité peut se redissoudre dans l'eaii : ils conservent cette dernière propriété, ainsi que toute leur activité, même après avoir été lavés à l'alcool fort, à l'éther, et desséchés lentement. La levure de bière et d'autres microorganismes peuvent aussi résister à la dessiccation et à l'alcool. Celui-ci doit précipiter les zymoses parce qu'il les déshydrate et augmente ainsi leur densité. Les solutions très concentrées de sels neutres qui les paralysent, les inhibent, peuvent agir par le même mécanisme.

L'alcool ne les précipite pas toujours complètement : certaines zymoses peuvent rester en solution ou en suspension dans de l'eau additionnée de 10, 25 et même 50 pour IÛ0 d'alcool, mais en très petite quantité, et le pouvoir de ces liqueurs est toujours très faible. S'il en était autrement, on ne s'expliquerait pas comment la levure de bière peut encore agir dans un milieu sucré déjà fortement chargé d'alcool à la fin de la fermentation, puisque le premier stade de cette dernière est la transformation du sucre en glucose par l'invertine, qui est une zymose.

Si la composition et la structure chimiques des colloïdes ternaires et quaternaires sont très imparfaitement connues, on peut affirmer que celles des enzymes ne le sont pas plus que celles du bioprotéon, c'est-à-dire pas du tout. En vain les chimistes ont-ils essayé de retirer des substances jouissant de propriétés zymosiques des produits physico-chimiquement caractérisables; ils n'ont pas même pu fixer la composition chimique centésimale des enzymes. Pour les uns, ces composés rebelles se rapprochent des gommes; pour d'autres, ce sont des substances protéiques, albuminoïdes, renfermant seulement plus de cendres minérales, plus d'oxygène, moins de carbone et d'azote. En réalité, les procédés d'extraction des zymoses entraînent

toujours avec celles-ci des substances inertes, des dextrines, des albuminoïdes inactifs, des gommes, etc.

On ne les distingue que par leur origine, leur lieu de naissance et par les effets spécifiques de leur activité. La muqueuse de l'estomac fournit la pepsine, le pancréas la trypsine; la salive renferme de la ptyaline; dans les végétaux et dans la graine, surtout pendant la germination, on trouve des enzymes qui correspondent à celles qui sont versées dans notre tube digestif par des glandes. Elles existent donc aussi bien chez le végétal que chez l'animal.

Les zymoses ne s'attaquent pas indifféremment à toutes les substances organiques; elles sont fonctionnellement et très vraisemblablement aussi morphologiquement différenciées, si on admet qu'elles sont représentées par des particules solides.

Les unes changent les amidons, les fécules en dextrines, en sucres : ce sont l'amylose, l'amylopsine, la ptyaline. D'autres, comme la trypsine, la pepsine, font des peptones en hydratant et simplifiant par des dédoublements les albuminoïdes; elles les rendent ainsi solubles et même dialysables. Nous verrons plus tard que ce sont là des conditions favorables à l'absorption et à l'assimilation par le bioprotéon; les aliments subissent, par le fait des zymoses, comme une préparation à une vie active, une véritable initiation. Les peptones, par un effet inverse, après leur absorption, seront en partie déshydratées, recondensées pour reformer des albuminoïdes nouveaux, et c'est ainsi que le muscle peptonisé du Bœuf pourra servir, en partie, à reconstituer celui de l'Homme, mais ce dernier se réparerait aussi bien avec des peptones de blanc d'œuf.

Les peptones jouissent de la double propriété acide et basique, à la façon des albuminoïdes naturels, mais bien plus accentuée que chez ces derniers. Leurs caractères

de basicité, qui sont plus marqués que dans les albuminoïdes dont ils dérivent, en font les premiers termes d'une série de bases fabriquées par la substance vivante, que je vous ai signalées sous le nom de leucomaïnes. La sous-classe des leucomaïnes protéiques est formée par les peptones et les toxalbumines.

Si les peptones sont introduites directement dans la circulation, au lieu de traverser les organes de l'absorption intestinale, elles se comportent déjà comme des substances toxiques, mais ce caractère s'accentue beaucoup dans les toxalbumines, qui portent encore le nom de toxines et de venins. Le venin du Serpent à sonnette contient trois substances albuminoïdes spécifiques, dont deux très toxiques : une véno-peptone et une véno-globuline. Le sang de l'Anguille, des Murénidés, de la Couleuvre, des Vipères et des Araignées, renferme des toxalbumines ; elles existent même chez les végétaux, dans les fruits du Lupin jaune, du Jéquirity. Les Champignons et les Algues microbiennes en fournissent aussi : je vous citerai la toxine du Staphylococcus aureus, la tuberculine du bacille de la tuberculose, le principe toxique de la morve ou malléine et ce qu'on appelle la « diastase » de la péripneumonie des bêtes à cornes.

Ces toxalbumines sont très souvent sécrétées par des microbes pathogènes, mais leur parenté avec des peptones conduit à admettre qu'elles peuvent également être engendrées par des enzymes. Il y aurait alors des enzymes pathogènes, et c'est dans cette catégorie que rentreraient les virus dépourvus d'organismes parasitaires. Ces virus, après tout, ne sont peut-être que des zymoses normales qui ont « mal tourné » sous des influences diverses et qui, par suite, fabriquent des peptones « manquées » ; mais ne venons-nous pas de voir que la vraie, la bonne peptone injectée directement dans le sang, ou, ce qui revient au même, déversée dans la circu-

lation par des tissus fonctionnant anormalement, peut agir comme les venins?

Ces derniers doivent avoir leurs enzymes comme les peptones, et il serait intéressant de les isoler. Mais, par analogie, on peut parfaitement admettre que les antidotes des toxines ou antitoxines que Ton retrouve dans le sérum des animaux immunisés ont aussi leurs zymoses : elles représenteraient alors les vrais vaccins, non parasitaires.

N'allez pas croire que le pouvoir des enzymes connues n'est pas considérable; pour ne parler que de la diastase présure, elle peut coaguler jusqu'à 250 000 fois son poids de caséine!

Le mode d'action de ces corps est également, à plus d'un point de vue, comparable à celui des virus : outre qu'il existe une sorte de période d'incubation, les zymoses peuvent dans certains cas communiquer à des substances primitivement inactives leurs propriétés modificatrices, etc.

Les enzymes font des aliments assimilables, et des contrepoisons peut-être, mais elles fabriquent aussi des poisons et des venins : dans l'organisme non infecté de parasites, elles peuvent donner la santé ou la maladie, la vie ou la mort : elles n'ont pas été assez étudiées à ce point de vue. Si on injecte successivement dans le sang de Pamygdaline et de la diastase émulsine, toutes deux inoffensives prises séparément, il se fait, par leur rencontre, un redoutable poison, l'acide prussique, et l'animal est foudroyé.

L'action la plus générale des zymoses consiste à provoquer les hydratations, accompagnées ordinairement de dédoublement, et inversement des déshydratations, des condensations, des coagulations.

Quand leur action est poussée assez loin, les enzymes peuvent même transformer en partie ou en totalité des colloïdes en cristalloïdcs, comme le ferait le bioprotéon

TROISIÈME LEÇON 4i

lui-même. L'amylose change d'abord l'amidon en dextrine, puis en maltose cristallisable; par Faction prolongée de la trypsine sur l'albumine, on obtient des peptones colloïdales, en même temps que de la leucine et de la tyrosine. Ces enzymes modifient encore profondément beaucoup de cristalloïdes : la stéapsine peut dédoubler les éthers gras, c'est-à-dire les graisses. Dans les amandes amères, dans les feuilles du Laurier-cerise, à côté de l'amygdaline dont je vous parlais tout à l'heure, on trouve sa zyinose, l'émulsine qui l'hydrate, la dédouble en glucose, acide prussique et essence d'amandes amères, dès que le contact est établi par un peu d'eau. Le glucose est un aliment précieux et l'acide prussique un terrible poison, au moins pour les animaux, et pourtant ces deux produits sont des jumeaux.

Le sulfocyanure de potassium que l'on a signalé dans la salive, et qui la rend vénéneuse, doit naître de la même manière : son analogue, sulfocyanure d'allyle, se forme en même temps que le glucose et le sulfate de potassium, par dédoublement du glucoside myronate de potassium, sous l'influence de la diastase myrosine.

C10 H'8 Az K S2 O10 C6 H12 O6 C* t^ Az S

myronate de potassium glucose sulfocyanure d'allyle

SO« KH sulfate acide de potassium

Vous remarquerez que dans cette équation, on ne fait pas entrer le ferment, comme d'ailleurs dans toutes celles qui représentent l'action des zymoses. Ainsi que je vous l'ai dit, leur composition chimique est inconnue, mais ce n'est pas pour cette raison. C'est que la zymose représente, non le réactif, mais bien le chimiste, et qu'il n'est pas d'usage de faire figurer ce dernier dans les équations. Il ne faut pas" oublier non plus que l'enzyme subsiste

clans le milieu où elle a exercé son activité en mettant «mi jeu des affinités ou en provoquant des dédoublements qui ne se seraient pas manifestés sans son intervention.

En général, les réactions que font naître les zymoses sont, comme celles du bioprotéon, d'ordre moléculaire : elles peuvent dédoubler une molécule complexe en un certain nombre de molécules plus simples, mais sans toutefois mettre en liberté les éléments simples, les atomes d'hydrogène, d'azote, d'oxygène et de carbone. Nous ne savons pas exactement si l'oxygène que dégagent les plantes vertes exposées au soleil a été arraché au carbone de l'acide carbonique par une diastase chlorophyllienne. On ignore également l'origine de l'hydrogène qui apparaît dans certaines fermentations. Mais, ce qu'on sait bien aujourd'hui, c'est qu'il existe des zymoses oxydantes, c'est-à-dire capables de fixer des atonies d'oxygène libre sur des substances vis-à-vis desquelles ce gaz resterait inerte sans l'intervention de ce ferment respiratoire.

Des réactions compliquées peuvent résulter de l'action combinée de plusieurs zymoses, par exemple d'un ferment hydratant et d'un ferment oxydant. Dans une solution de salicine, si on ajoute quelques centigrammes d'émulsine, ferment hydratant, et une petite quantité de ferment oxydant, qui abonde dans le champignon appelé Russula cyanoxantha, le second jour, après avoir agité de temps en temps, on commence à sentir l'odeur de l'aldéhyde salicylique.

Dans une première phase, la salicine, glucoside île l'alcool salycilique, a été dédoublée par l'émulsine en glucose et alcool salicylique, et dans une seconde phase, l'alcool salicylique, sous l'influence du ferment oxydant, a absorbé l'oxygène de l'air et donné de l'aldéhyde salicylique. Il est probable (pic cette opération laite in vitro s'effectue normalement dans la Spirée ulmaire ou Reine

des prés, car il existe de la salicine dans la racine de cette plante et l'on sait que ses fleurs doivent leur odeur à l'aldéhyde salicylique.

Les zymoses possèdent encore beaucoup d'autres propriétés remarquables que nous allons rapidement passer en revue.

A l'aide d'agents convenablement choisis, on peut faire apparaître dans certaines liqueurs ou dans certains tissus des propriétés diastasiques qui n'y préexistaient pas ou s'y trouvaient à l'état latent. Par exemple, la macération d'une muqueuse gastrique de mammifère adulte dans l'eau distillée produit une liqueur qui ne possède pas la propriété de caséifier le lait; mais elle devient caséifiante si, après l'avoir acidulée par 1 pour 100 d'acide chlorhydrique, on la neutralise, au bout de quelque temps, avec de la soude ou du carbonate de soude. Le même résultat ne sera pas obtenu avec une macération de muscle, de cerveau, etc.

On a donné aux substances capables de fournir ainsi des enzymes les noms de proferments, de proenzymes, de substances zymogènes ou enzymogènes.

La macération aqueuse de muqueuse gastrique a une qualité spécifique remarquable, celle de pouvoir acquérir une propriété diastasique spéciale par l'action de l'acide chlorhydrique, mais, comme on l'a fait observer avec raison, cela ne veut pas dire que ces tissus ou liquides renferment des substances chimiquement définissables qui, traitées par des réactifs convenables, se transforment en d'autres substances également définies, les ferments. Cela veut dire uniquement que certains tissus ou certaines humeurs possèdent la propriété de devenir diastasiques.

On a proposé pour désigner la transformation des proferments en ferments le mot zymogenèse et, pour les agents capables, comme l'acide chlorhydrique, de trans-

former les substances zymogènes en enzymes, celui d'agents zymogêniques.

On pourra même spécifier davantage et dire, par exemple, que les macérations aqueuses de muqueuses gastriques de mammifères adultes contiennent une substance labogène, le lab étant le ferment coagulant de la caséine. On dira de même que l'acide chlorhydrique est un agent labogènique.

Mais si certains agents peuvent faire apparaître certaines propriétés zymosiques latentes, d'autres ont le pouvoir de faire disparaître définitivement celles qui sont déjà développées.

Lorsqu'on alcalinise, avec un alcali caustique, à 1 pour 100, par exemple, une liqueur contenant du labferment, on constate qu'elle ne tarde pas à ne plus pouvoir, après neutralisation, caséifier le lait.

Par opposition au mot zymogène on a l'orme, pour designer ces phénomènes de destruction, le mot zymo/yse, et les agents destructeurs sont dits agents zymo/ytiaues.

Comme je vous l'ai dit déjà, à de certaines températures situées au-dessous de 100 degrés, les propriétés des enzymes sont détruites : la chaleur, dans ce cas, sera un agent zymolytique, et pour spécifier le phénomène on dira qu'il s'agit de thermozymolyse, et suivant la nature de la propriété diastasique détruite, de tliermolabolyse, de thermotrypsinolyse, etc.

Il existe aussi des substances ou agents qui favorisent 1 action des z\ -moses déjà développées; on pourrait en citer de nombreux exemples : la caséification est rendue plus rapide par l'addition au lait et au labferment de sels alcaliiio-terreux, ou d'acide carbonique. Une petite quantité, 0,5 à 1 pour 100 de substance alcaline, augmente notablement le pouvoir peptonisant du suc pancréatique. On pourra dire, dans l'un ou l'autre cas, qu'il y a eu zy/nodynamogénie : labodynamogénie dans le premier cas, et

trypsinodynamogénie dans le second. Dans cet ordre d'idées, les sels calciques et le gaz carbonique seront des agents labodynamogéniques • les carbonates alcalins des agents trypsinodynamogèniques .

Une température de 40 degrés favorisant Faction des enzymes, il y aura alors thermodynamogénie. Il est important de ne pas confondre les agents zymogéniques avec les agents zymodynamogéniques. Dans une macération aqueuse de muqueuse gastrique de mammifère adulte, incapable de caséifier le lait, un acide joue le rôle de substance labogénique ; le lab engendré persiste, alors même que l'acide a été neutralisé ; d'autre part, étant donnée une liqueur déjà douée de pouvoir caséifiant, un sel de calcium dissous jouera le rôle de substance labodynamogénique, mais il serait incapable de communiquer à un liquide inerte la qualité caséifîante.

Cette nomenclature nouvelle a été encore étendue à d'autres faits antérieurement connus : c'est ainsi qu'on a proposé le mot zymofrénation pour désigner le pouvoir qu'ont certains agents de retarder l'action des zymoses. Si l'on ajoute 1/2 pour 1000 d'acide chlorhydrique à une liqueur trypsique, le pouvoir peptonisant est diminué et l'acide est -dit zymofrénateur, ou plus exactement dans le cas en question, trypsinofrénateur.

Il est vrai de dire que souvent ces mêmes agents sont, avec le temps, destructeurs ou zymolytiques, tandis qu'il n'en est pas ainsi pour d'autres, comme le froid, et on a admis pour ces derniers l'existence d'une zymoinhibition produite par des agents zymoinhibiteurs .

Il y a avantage à adopter ces expressions, qui correspondent à des catégories de propriétés bien déterminées; elles simplifient l'exposition et précisent le sens du langage, mais il ne faut pas y attacher d'autre importance, car elles n'expliquent rien.

On n'a pas jugé à propos de donner un nom spécial

à des substances qui, cependant, sont nécessaires à l'action des enzymes : le fibrinfermerit ne transforme le fibrinogène en fibrine qu'en présence des sels de calcium, de strontium; mais, si ces derniers sont indispensables à l'action du fibrinferment, c'est que ces corps entrent dans la constitution moléculaire de l'un des produits de transformation du fibrinogène par le fibrinferment.

Nous ne tarderons pas à reconnaître qu'en résumé les zymoses peuvent expliquer, en grande partie, l'activité dont jouit le bioprotéon ou matière vivante organisée, dont nous nous occuperons dans la prochaine leçon; d'autre part, la plupart des causes qui entretiennent, favorisent, exaltent, ou bien diminuent, suspendent ou suppriment l'activité des zymoses, agissent de même sur le bioprotéon.

On ne sait rien de positif quant au mode d'action intime des enzymes et Ton n'a pu faire à ce sujet que des hypothèses; il en existe trois principales : l'une chimique, l'autre physique et la troisième mécanique. Dans l'hypothèse chimique, on admet que les enzymes contractent des combinaisons passagères décomposantes par les corps en présence, avec régénération de la molécule d'enzyme. Sans dire ce qu'est la molécule d'enzyme, on raisonne ici par analogie avec ce qui se passe dans l'éthérification de l'alcool par L'acide sulfurique; on sait que dans un premier stade, il se fait une combinaison de l'acide sulfurique avec l'alcool : l'acide sulfovinique ; dans un second stade, l'acide sulfovinique réagissant sur l'alcool, il se forme de l'oxyde d'éthyle ou éther, et l'acide sulfurique se régénère.

A l'idée chimique et matérielle d'en/yme-substance on a voulu substituer la notion d'enzyme-propriété.

Dans cette hypothèse physique, les enzymes détruites par la chaleur, solubles dans l'eau, précipitées de leurs

solutions par l'alcool, entraînées par les précipités, fixées par la fibrine fraîche, peuvent donc être considérées comme des propriétés de substance et non comme des substances. Dans le domaine des phénomènes physiques, on trouve de ces propriétés de substance ne tenant pas à la nature même de la matière considérée : chaleur, lumière, électricité, magnétisme. Quand on a démontré qu'elles peuvent être détruites par la chaleur, solubles dans l'eau, précipitées par l'alcool, entraînées par les précipités, fixées sur certaines substances, on admet alors que les phénomènes de zymogenèse, zymolyse, zymodynamogénie, zymoinhibition, zymofrénation, ont leurs homologues dans le monde physique, puisqu'on peut les rapprocher de phénomènes physiques tels que ceux de thermogenèse, de magnétolyse, d'électro-dvnamogénie, d' électro-inhibition et d'électro-frénation.

On fait, par exemple, rentrer dans le même ordre de phénomènes la perte du magnétisme d'un barreau aimanté qu'on aura fait rougir au feu avec la destruction de l'activité d'une zymose par une température de -J- 60°.

Dans Y hypothèse mécanique, on admet une action de présence, à laquelle on avait donné le nom de force catalvtique. La mousse de platine et certains corps pulvérulents tels que l'or, le palladium, l'argent chimiquement précipités, le charbon pulvérulent, le bioxyde de manganèse, le sexquioxyde de fer, etc., provoquent la décomposition de l'eau oxygénée par dissociation, soit en augmentant l'étendue de la surface que ce liquide peut offrir à l'air; soit plutôt par une production de calorique due à la capillarité. Pourquoi les zymoses n'agiraient-elles pas parce qu'elles possèdent une structure particulière ? les phénomènes d'osmose, de capillarité nécessitent bien une disposition spéciale de la matière , une structure , sans laquelle ils n'ont pas lieu.

La simple fissure de la paroi d'un vase, au niveau de

laquelle se décomposeraient des solutions métalliques. n'entraîne pas l'idée de substance ou de propriété physique, mais seulement celle de structure.

Après tout, les enzymes n'étant impondérables ni dans l'hypothèse chimique ni dans l'hypothèse physique, je ne vois pas pourquoi on ne leur accorderait pas une propriété de structure : les molécules ont bien une structure et cependant elles ne sont pas visibles au microscope. On pourrait les considérer, par exemple, comme d'infiniment petits dialyseurs ou quelque chose d'analogue, formés de gouttelettes d'une réfrangibilité à peu près égale à celle de l'eau, a centre moins dense que la périphérie, dans le genre des pseudo-cristaux dont je vous ai parlé. Ils seraient capables de se gorger d'eau, de se gonfler considérablement, comme les grains de gomme adragante pulvérisée ou de mucilage, et de se précipiter lorsqu'on les déshydrate par l'alcool ou par les solutions salines concentrées. Etant figurés, ils seraient entraînés par les précipités, et arrêtés par les filtres de porcelaine; mais étant également presque fluides, ils pourraient facilement traverser les filtres moins serrés , en se déformant. La chaleur , le froid, n'agissent-ils pas sur les phénomènes de dialyse ainsi que la qualité acide ou basique du milieu? Et le phénomène de dialyse n'est-il pas indépendant de la masse du dialyseur? ils agiraient alors sur un glucoside mis en présence de l'eau, par exemple, en rendant plus intime le contact, ou par tout autre procédé que nous ne connaissons pas encore.

Evidemment, il n'est question maintenant que d'hypothèses, et nous pouvons admettre aussi que les zymoses sont des corpuscules infiniment petits, peu ou pas visibles à l'aide de nos microscopes encore bien imparfaits, et animés de mouvements empruntés au bioprotéon, dont elles dérivent. Ces mouvements ondulatoires, vibratoires, comme les autres, mais ayant un rythme et une amplitude

spéciale, bioprotéonique ou vitale, seraient capables de créer une agitation, un brassage également spécial dans les molécules, d'où résulteraient des hydratations, des oxydations, des dédoublements ne pouvant se faire autrement que dans les conditions que je vous ai signalées. Ces modalités du mouvement devront alors varier avec chaque zymose, nettement différenciée par les effets qu'elle produit. C'est pour cela que nous ne pouvons admettre qu'elles agissent en se transformant dans les formes physiques connues de l'énergie : électricité, lumière, chaleur, lesquelles provoquent aussi des effets chimiques, mais différents de ceux des zymoses.

D'ailleurs, on peut bien supposer, puisque nous sommes, je le répète, sur le terrain de l'hypothèse, que les vibrations protéoniques sont transformatrices et qu'elles n'agissent ainsi sur les autres formes de l'énergie que parce qu'elles sont moins facilement transformables que ces dernières. Ce serait même la raison pour laquelle elles échappent à nos sens et à nos instruments, qui ne sont influencés que par les modalités physiques ordinaires.

Ces dernières, qui peuvent être émises par les êtres vivants sous forme de chaleur, de lumière, de radiations chimiques, de rayons X, d'électricité, etc., n'auraient d'autre origine que le potentiel emprunté par le bioprotéon au milieu ambiant et dégagé, sous les diverses formes connues, par l'action des vibrations zymosiques.

Je vous ferai observer, en effet, que le rôle des zymoses se rapproche beaucoup de celui de l'amorce ou de l'étincelle. Bien que ne possédant qu'une petite énergie, cellesci, comme les ferments, peuvent faire dégager une quantité considérable de potentiel accumulé en dehors d'elles et tout à fait en disproportion avec leur propre force. Les zymoses sont avant tout douées d'énergie excitatrice : nous aurons l'occasion de revenir plus tard sur la signification de cette expression. En réalité, il est remar-

R. Dubois. — Physiol. gén. et corapar. • 4

quable que les zymoses dont nous connaissons actuellement les effets, n'édifient pas des produits de synthèse, mais plutôt déterminent, provoquent des écroulements de molécules, avec chute de leurs matériaux et dégagement de potentiel, même quand elles fixent de l'eau ou de l'oxygène.

On démontre, en mécanique, qu'il faut du travail pour remplacer une combinaison stable par d'autres qui le sont moins : on crée ainsi de l'énergie potentielle qui représente ce travail et le restituera à la première occasion. C'est la zymose qui est chargée d'assurer la restitution, mais il ne faut pas confondre son activité avec l'énergie d'emprunt et de restitution , venant plus ou moins directement du soleil, et que j'ai appelée énergie compensatrice.

Enfin, ces zymoses semblent vivre, en ce sens que si on les place, même en milieu aseptique, au contact de l'eau et de l'oxygène, leur activité diminue peu à peu et, finalement, disparaît : on dirait qu'elles vieillissent et meurent.

L'hypothèse des mierozymes ou particules bioprotéoniques animées de vibrations vitales me paraît d'autant plus acceptable que nous rencontrerons bientôt dans le bioprotéon, ou matière organisée et vivante, d'innombrables et très petites particules, souvent douées de mouvements qui ne paraissent pas toujours, comme le mouvement dit brownien, communiqués par les molécules, sans cesse agitées, des liquides où elles nagent. Déjà, on a donné à certaines d'entre elles le nom de granulations zymogènes.

Cette hypothèse me semble plus satisfaisante que celles qui font rentrer l'acide sulfurique, le barreau aimanté, la mousse de platine dans la catégorie des enzymes, ou réciproquement.

Enfin, dans ces derniers temps, on a annoncé qu'en présence des solutions de sels neutres, la fibrine, la gela-

tine, avaient fourni des globulines, des protéoses, des peptones. En admettant que les sels neutres puissent provoquer certaines réactions conduisant aux mêmes résultats finals que les zymoses, est-ce une raison suffisante pour dire que le mode d'action soit identique?

Le chimiste, dans son.laboratoire, fait de l'urée artificiellement; le plastide, dans le foie, en fait aussi, mais naturellement : les deux procédés sont-ils même comparables ?

En attendant que la Science ait résolu ce problème délicat d'une manière exacte, après détermination de toutes les inconnues qu'il renferme encore, nous n'avons qu'un droit et qu'un devoir, celui de ne pas être aussi affirinatifs que les physico-chimistes qui, dans leur fanatisme de généralisations prématurées, prétendent tout expliquer avec le peu qu'ils savent.

De l'organisation de la substance vivante ou bioproléon. — Granulations protoplasmiques, microsomes, nucléomicrosomes, plastidules, bioblastes, vacuolides, etc. — Protoplasme et noyau. — Plastide. — Organismes monoplastidaires et polyplastidaires. — Tissus, humeurs, organes, systèmes. — Différenciation morphologique.

Dans notre dernière réunion, je vous ai exposé, aussi complètement que possible, les propriétés des zymoses, nous les connaissons suffisamment pour nous rendre un compte exact du rôle principal qu'elles remplissent dans les phénomènes de la vie : pourtant, nous ignorons leur composition chimique, leur structure moléculaire et les physiologistes discutent encore sur 1' « enzyme substance » et sur F « enzyme propriété ». Le point sur lequel ils sont d'accord, c'est que l'enzyme doit être pondérable, si petite qu'en soit la quantité nécessaire pour produire un effet bien déterminé.

D'autre part, on rencontre, d'une manière constante, dans les points du bioprotéon où se forment les enzymes, de très petites granulations qui ont reçu le nom de granulations zymogènes. Elles appartiennent à la catégorie des granulations protoplasmiques qui constitue la partie la plus importante, la plus active de l'être vivant.

Celui-ci, dans son état physique le plus simple, se présente sous la forme d'un grumeau gélatineux à peu près transparent, mais plutôt louche, comme de l'eau légèrement trouble, incolore ou gris jaunâtre, très pro-

bablement insipide et inodore, sans contours fixes fig. 2 : cependant, eela est sensible, se nourrit, se ment, se reproduit; cela vit, comme on dit.

Parfois, ce grumeau, le plus souvent microscopique. affecte une forme globuleuse ou bien s étale sur les surfaces, émettant de côtés et d'autres des prolongements rétractiles ou protractiles, au moyen desquels il se déplace et que Ton nomme, pour cette raison, des pseudopodes. Quelquefois, les prolongements sont longs et grêles, anastomosés entre eux, ils portent alors le nom de rhizopodes, à cause de leur ressemblance avec le chevelu d'une

Fiu. 2. — a. Mooère mondant ses pseudopodes et ses granulations; //. la même en voie de division; c. deux nouvelles Monères provenant de la division de la première.

racine : ainsi sont ceux du Protomyxa aurantiaca fig. 3 , qui vit aux Canaries sur les coquilles d'un petit mollusque céphalopode, le Spirula peronii.

(les êtres rudimentaires, que Ton considère comme des animaux, mais qui pourraient aussi bien figurer parmi les végétaux, forment le groupe des monériens.

Certains animaux microscopiques parasites, appartenant aux sporozoaires, peuvent transitoirement affecter la forme monérienne : il en est de même, d'ailleurs, de quelques végétaux inférieurs, comme les myxomycètes, qui, à Tune des phases de Leur existence, se présentent sous le même aspect (ig. 't . Enfin, les bactériacées, que Ton désigne vulgairement sous le nom de microbes, forment parfois des agglomérations gélatineuses nommées zooglées rappelant beaucoup les formes précédentes.

Les grumeaux de gelée vivante portent chez les monériens le nom de cytode et chez les myxomycètes, celui de myxoamèbe.

Fie 3. — Prolomyxa aurantiaca aux diverses phases de son développement.

On avait prétendu qu'au fond des mers existaient des masses continues de cette gelée : on lui avait même donné

les noms de Bathybius et de Protobathybius; mais ce fait n'a pas été bien démontré et on admet que les êtres monériformes ne peuvent généralement dépasser la taille de ceux que Ton ne distingue qu'à laide du microscope : dès qu'ils

Yic. i. — Fragment d'une plasmodie de myxomycète, Chondrioderme difforme; a, corps étrange enfermé dans sa masse.

atteignent certaines dimensions, ils se divisent pour former deux individus semblables, mais plus petits, qui grossissent, ne^tardenl pas à se diviser à leur tour, et ainsi de suite. Ordinairement, la partie périphérique de ces petits corps est plus dense que le centre, qui est fluide ou semi-

fluide : on l'appelle ectoplasme, tandis que la partie centrale porte le nom cVendoplasme : cette dernière renferme toujours d'innombrables et très petites granulations qui lui donnent l'aspect louche dont j'ai déjà parlé.

Cet ensemble, de même que toute matière vivante d'ailleurs, a reçu les noms de sarcode et de protoplasme : mais, comme ces expressions peuvent s'appliquer également à de la substance qui a vécu, mais n'est plus vivante, ou seulement à des parties spéciales de celle-ci, je les remplacerai dans l'avenir par le mot bioprotéon qui, seul, a une signification bien nette pour le plivsiologiste.

Pendant longtemps, on a considéré le bioprotéon comme une gelée homogène, d'une substance colloïdale ayant une composition chimique et une structure moléculaire définies. Certains physico-chimistes ont essayé, dans ces temps derniers, de ressusciter, pour les besoins de leur cause, cette opinion surannée, mais elle s'est trouvée en complet désaccord avec les acquisitions les plus récentes de la Science.

La seule présence des granulations, dites protoplasmiques, que l'on rencontre toujours dans le bioprotéon et dont on peut constater de visu l'existence, souvent aussi les mouvements, pendant la vie, suffit à prouver la nonhomogénéité de la substance vivante, même dans sa plus simple expression.

D'autre part, je vous ai dit que dès qu'un grumeau de bioprotéon avait acquis une certaine taille, il était forcé de se diviser en deux. Je ne me représente pas ces deux grumeaux gélatineux comme formés d'une seule et même substance chimique, pas même comme un mélange intime de plusieurs substances, analogue à celui d'eau, de vin et de sucre, par exemple : j'y vois ce qu'on appelle, en mécanique, un système ou plutôt deux systèmes identiques entre eux, le plus souvent au moins, mais, en aucun cas, strictement équivalents à celui qui s'est divisé

pour les former. Prétendre le contraire serait absurde et en opposition avec tout ce que nous connaissons.

L'importance de ces remarques vous apparaîtra de plus en plus clairement au fur et à mesure que nous avancerons dans l'étude de l'organisation du bioprotéon et de ses propriétés physiologiques.

Chez les algues inférieures appartenant à Tordre des eyanophycées, les Nostocs, par exemple, la substance centrale ou endoplasme reste molle et semblable à ce qu'elle est chez les moné riens (fig. 5), mais l'ectoplasme

se durcit, se condense en une enveloppe solide; il se forme ainsi une outre, ordinairement microscopique chez beaucoup d'autres végétaux, d'où le nom d'utricule ou encore de vésicule, de cellule, qui a été, par extension, donné à toute petite masse ou système bioprotéonique résultant d'une division spontanée du bioprotéon.

Pourtant la membrane en question manque souvent, surtout dans les cellules animales, alors qu'elle se rencontre fréquemment, au contraire, dans les utricules végétales, où elle acquiert parfois une grande rigidité, ce qui empêche, dans beaucoup de cas, la production des mouvements bioprotéoniques extérieurs.

Les mots utricule, vésicule, cellule, ne peuvent donc avoir un sens général, et je vous propose d'appeler tous les petits systèmes en question des plastides, qu'ils soient ou non pourvus d'une enveloppe résistante, ou seulement bien nettement délimitée.

Quand ces plastides vivent indépendants les uns des autres, on dit qu'ils sont des organismes unicellulaires, monocellulaires ou mieux monoplastidaires.

Vie. 5. — Filament onduleux d'un Nostoc. h, li. plastides plus volumineux.

L'ensemble de ces êtres forme le règne des protistes, sorte de tronc commun d'où partent en divergeant, au point de vue architectural, statique ou morphologique, deux grands embranchements : les règnes végétal et animal.

Les morphologistes ont même divisé les protistes en protozoaires et enprotophytes, selon qu'ils se rapprochent ou s'éloignent plus ou moins, soit des animaux, soit des plantes : mais ces divisions n'existent pas pour les physiologistes.

Lorsque les monoplastides, au lieu de se séparer après leur formation, restent agrégés, on les nomme organismes polyplastidaires. Si tous les plastides agrégés ont la même structure et sont tous destinés à devenir des germes, on dira qu'il s'agit d'êtres polyplastidaires homoplastidaires, par opposition aux polyplastidaires hétéroplastidaires formés par l'agrégation de plastides présentant entre eux des différences, ou, pour parler plus exactement, une différenciation morphologique.

Dans le Nostoc que je vous montrais tout à l'heure, vous voyez un exemple d'un commencement de différenciation, car certains plastides y prennent un développement plus considérable que d'autres.

Les animaux et les végétaux les plus élevés en organisation sont des collectivités polyplastidaires hétéroplastidaires appelées métazoaires et métaphytes.

Chez eux, le nombre et les variétés de plastides peuvent atteindre un chiffre considérable.

En général, la structure intime des plastides est plus complexe que celle que je vous ai indiquée, et les granulations, en se modifiant et en se groupant de certaines manières, compliquent beaucoup l'organisation intérieure du système.

Il existe, dans la mer, des algues aux formes parfois très élégantes, aux contours découpés, susceptibles d'at-

teindre une assez grande taille et dont la structure est

Fk;. C. — Algues siphonées à structure Continue. — 1, Yalonéc utriculairc ; 2, Udolée flabellée;

3, Caulerpe prolifère.

continue, c'est-à-dire sans divisions plastidaires, je veux parler des siphonées (fi g. 6).

Jl

F'c 7. — Section longitudinale d'une plante à structure continue. — 1, premier âge : m, membrane et couche cellulosique ; /i, protoplasme : », novaux ; /, leucites. — 2, apparition de vacuoles remplies de suc. — 3 et 4, augmentation et fusion des vacuoles.

Chez ces algues, outre l'ectoplasme solide et lendoplasrne gélatineux, on distingue çà et là, disséminés

dans l'endoplasme, des corpuscules sphériques ou ovoïdes séparés par un contour très net : ce sont les noyaux; entre ceux-ci, on voit encore des corps plus petits, de forme déterminée, et doués d'une activité propre et diverse, selon les cas : on les nomme leucites. Enfin, quand le végétal avance en âge, l'endoplasme se creuse de vacuoles qui se remplissent de liquide, de suc. Ces vacuoles s'aggrandissent à mesure que le végétal croit, comme si la

Fig. 8. — Leucites incolores, sphériques dans A el B, fusiformes dans C et D ; n, n, noyaux.

substance demi-solide ne pouvait à elle seule suffire à l'accroissement.

Je vous ai dit qu'on comprenait par le mot « protoplasme », d'une manière générale, la substance organisée vivante ou non et que c'était une expression qu'il fallait supprimer ou bien abandonner aux anatomistes. Ce même mot a encore une autre signification, car on s'en sert pour désigner spécialement tout ce qui, dans le plastide, n'est ni le noyau, ni l'enveloppe, ni les inclusions diverses que l'on y rencontre.

Puisque nous avons adopté le nom de bioprotéon pour la substance vivante, en général, nous pouvons conserver

le mot protoplasme, avec le sens spécial et restreint que je viens de vous signaler.

Nous dirons donc que le « protoplasme », outre le noyau, les leucites et les vacuoles, peut renfermer des inclusions diverses : cristaux, pseudo-cristaux, concrétions* corpuscules improprement appelés plastides, granulations hétérogènes, etc.

C'est une exception quand un plastide est dépourvu de noyau, et c'en est une autre lorsqu'un même plastide en contient à la fois plusieurs.

Dans le premier cas, on admet que les éléments constitutifs du noyau existent tout de même, mais qu'ils sont disséminés parmi ceux du protoplasme : c'est ce qui existerait chez la Monère ; ou bien encore que la niasse entière, ou à peu près, est constituée par le noyau; il en serait ainsi dans les bactéries.

Dans le second, on peut

Fin. 9. — Photobactéries ou bactéries lumineuses 1

(photographiées avec un fort grossissement). SUppOSel* qilC plUSlClUS

plastides uninucléés ne se sont pas séparés après leur formation, ou bien se sont soudés intimement pour former un organisme à structure continue et polynueléée. Dans les algues siphonées, il peut exister autour de chaque noyau un groupement physiologique, sans que celui-ci soit marqué par une limite morphologiquement distincte Chez les végétaux supérieurs, au lieu d'être disposés en files, en chapelets, comme chez le Nostoc, les plastides peuvent se grouper en lames ou en masses plus ou moins «'•paisses. Leur membrane enveloppante, d'abord mince et albuminoïde, ne laide pas a sécréter de la cellulose, qui

QUATRIÈME LEÇOX

ne se dépose pas partout, laissant, en de certains points, des parties amincies, de frêles cloisons, ou même des orifices permettant aux endoplasmes des différents plastides

Fig. 10. — Jeunes plastides du parenchyme cortical du Laurier rose ou Tserium oleander, traité par le chlorure de zinc et le bleu de méthylène, montrant des anastomoses protoplasmiques.

de communiquer directement entre eux. La collectivité plastidaire n'est plus formée par simple accollement, par

te

^'««iiini»*11

Fig. 11. — Coupe perpendiculaire à la surface de l'épiderme du pied de l'Homme :/". filaments d'union entre les cellules; n, noyau.

contiguïté, mais bien par continuité protoplasmique ; il existe de nombreux exemples de cette symplastie, dans les éléments dépourvus de membrane d'enveloppe, mais ils ne sont pas très rares chez les animaux ainsi que chez les

végétaux pour les plastides qui on sont pourvus. Quelquefois, certains points seulement de la cloison disparaissent tout à fait et la structure devient continue, comme dans le Pavot, la Campanule, la Chicorée; c'est par un procédé de cette nature que se forment les longs filaments rameux qui vont dans le Mûrier et le Figuier des extrémités des racines aux tiges les plus hautes. Chez un très grand nombre de Champignons, les filaments cloisonnés ou ramifiés qui composent la partie végétative, partout où ils se rencontrent, résorbent les membranes aux points de contact, et

unissent leurs protoplasmes : de VV — ~-~~~^yi cette union résultent des symplastes

locaux.

Ne peut-on rapprocher de ce proa eessus celui qui donne naissance aux fibres nerveuses et musculaires, le long desquelles on constate la présence de nombreux noyaux?

Tous les plastides du corps des myxomycètes, de la famille des eudomyxées, qui sont dépourvus de membrane d'enveloppe, se fusionnent de même, formant de cette façon des plastides composés, et pour ainsi dire condensés.

Je vous citerai encore comme exemple de plastides polynucléés chez les cryptogames, ceux des Cladophora fig. 12) et des Valonia, et chez d'autres végétaux, les fibres // I libériennes du Houblon, de l'Ortie,

Fi.ii.-ciadophoragiom.rM:,. je ja Pervenche, les plastides à latex

— n, n, n, noyaux ; r/i, chroma- *

tophore; />, amyiopiastc; a, ramifiés des eu phorbiacées, des u rti-

grain d'amidon.

cées, des asclépiadées, des apoeynées, les plastides de l'albumen du Corydalis cava, du

ligament suspenseur des légumineuses, de l'épidémie •des Cactus, etc. ; chez les animaux : les plastides polynucléés des myéloplaxes ou ostéoplastes des os, les cellules hépatiques, et celles du cartilage crânien du Petromyzon marinus; il existe même des infusoires ciliés réellement multinucléaires, dont les noyaux se multiplient isolément à chaque division de l'individu, et ne se condensent jamais en une masse unique et homogène. De ce nombre sont les Loxodes rostrum, Dilepsus anser, Chœniateres, l'Opalina ranarum.

Cela ne veut pas dire que dans les plastides complexes, •comme autre part, le noyau ne soit pas un centre, un foyer physiologique, mais simplement que plusieurs plastides mononucléés peuvent s'ajouter les uns aux autres par un phénomène que Ton pourrait désigner sous le nom d' « addition ». D'ordinaire, la présence de plusieurs noyaux dans une même cellule est un signe de division prochaine.

Le noyau se distingue du protoplasme par sa coloration propre, sa réfrangïbilité et sa plus grande densité, bien qu'il soit plus hydraté, ce qui permet de le voir parfois, avec le microscope, sans le secours de réactifs colorants tels que le carmin, rhématoxyline, les dérivés de l'aniline, etc., qu'il fixe avec beaucoup plus d'énergie que le protoplasme environnant : ces réactifs peuvent même traverser le protoplasme sans s'y arrêter, et aller se fixer exclusivement sur le noyau, en vertu d'une attraction et d'affinités spéciales, expliquant son action élective pour d'autres substances toxiques ou alimentaires qui s'y accumulent de préférence.

Xous étudierons plus tard les fonctions physiologiques du noyau, qui sont fort importantes, mais aujourd'hui nous ne nous occuperons que de sa structure et de sa «composition.

Grâce à l'emploi des matières colorantes, dont quel-

R. Dubois. — Physiol. gén. et compar. 0

ques-unes peuvent être fixées sans danger par le novau

vivant, on a pu mieux définir ses limites et pénétrer plus profondément dans la connaissance de son organisation intime.

Considéré dans son ensemble , le noyau peut affecter dans les diverses espèces de plastides des formes très variées, et dans un même plastide, suivant la période de son évolution, îles métamorphoses très examinerons ultérieurement.

Fie. 13. — Vorticelles dont le pédoncule est étendu et montrant en c et b des noyaux X en fer U cheval; en o changement de forme au moment de la dirision.

curieuses

li'.. 14. -- Noyaux de plaatidea d'un Phroniina passant avec l'âge de la forme ovale à la forme ramifiée. — A, animal jeune ; B, animal demi-adulte.

Il est ordinairement sphérique ou ovoïde mais il prend

la forme d'un fer à cheval chez les Vorticelles (fig. 13); celle d'un cordon plus ou moins sinueux chez certains infusoires ; dans les plastides des tubes urinifères des insectes, c'est parfois un corps très ramifié parcourant le plastide en tous sens, comme cela se voit dans les Phronima (fig. 14). D'autres fois, il est formé de grains réunis en chapelet (fig. 16,1). En examinant attentivement le noyau à l'aide d'un bon microscope, avec un éclairage et des

Fie. 15. — Noyau de l'œuf ou vésicule germinalive d'un ovule de Lapine.

Fig. 16. - — Noyau du Loxophyllum meleagris : 1, cinq grains nucléaires; 2, un grain nucléaire isolé montrant la striation du boyau nucléaire pelotonné ; 3 et 4, division en deux par étranglement d'un grain nucléaire ; 5, grain nucléaire ; 6 et 7, tronçons nucléaires des grains ci-dessus vus à un plus fort grossissement pour montrer les divers aspects que revêt le filament chromatique.

réactifs appropriés, on reconnaît que sa substance n'est

pas homogène, mais bien constituée par une substance fondamentale renfermant des granules (fig. 15), le plus souvent sphéroïdaux ou discoïdaux, désignés sous le nom de corpuscules chromatiques, afin de rappeler leur élection et leur avidité pour les matières colorantes. La substance chromatique est parfois rassemblée en filaments ou cordons tortueux (fig. 17 ou 18), formés de

Fig. 17. — Fragments dos cor- Fig. 18. — Noyau de la glande Fig. 19. — Nucléole d'un

dons nucléaires du Cliironimus, salivaire du Chironimus noyau de glande salivaire du

montrant les disques sombres plumosus. — nu, nu, nuclé- Chironimus, dans lequel se

colorables, alternant avec les oies. terminent les deux extrémi-

disques clairs non colorables. tés du cordon chromatique.

disques empilés, alternativement colorables et non colorables. Ces disques diffèrent encore par leur réaction, les uns étant alcalins et les autres acides, alternativement,

comme ceux des fibres musculaires. Cette disposition rappelle celle d'une pile à colonne (fig. 17).

Les deux extrémités de cette chaîne se terminent parfois chacune par un corps sphérique d'un diamètre plus considérable, auquel on a donné le nom de nucléole, par exemple, dans les noyaux des plastides des glandes salivaires de la larve de Chironimus ou Ver rouge de la vase (fig. 18-19). D'autres fois, elle est rassemblée au centre du plastide, comme dans l'œuf immature d'Echinoderme, en une masse d'où partent des prolongements (fig. 20). La substance qui donne aux corpuscules chro-

Fig. 20. — GEuf immature d'Echinoderme.

matiques la faculté de se colorer se nomme chromatine; ce serait une sorte de pigment diffusible.

Voici, d'après les recherches les plus récentes et d'une manière résumée, comment on doit comprendre la structure intime de la matière nucléaire. Elle renferme principalement deux substances : un suc nucléaire et une sorte de gelée ou nucléoplasme susceptible de prendre la disposition filamenteuse, réticulaire ou spongieuse. Cette dernière forme le cordon nucléaire dont il a été question tout à l'heure, et comprend elle-même un nuclêohyaloplasme ou partie plus fluide, homogène et incolore renfermant des petites particules ou nuclèomicrosomes , seules colorables par les réactifs. On peut encore rencontrer dans le noyau d'autres petits corpuscules, existant aussi dans le protoplasme périphérique, tels que matière glycogène, graisse, tanin, pigments, etc.

Pour d'autres observateurs , on trouverait également dans le noyau deux substances principales : une charpente réticulée ou nucléoplasme et une partie liquide ou suc nucléaire. Mais le nucléoplasme comprendrait lui-même deux substances : l'une chromatique ou colorable et l'autre achromatique.

La substance achromatique se présente sous forme de filaments de- dimensions variables, moniliformes, constitués par de petits éléments figurés appelés aussi nuclèomicrosomes, réunis les uns aux autres par des fibrilles ou nucléofils .

La substance chromatique est une sorte de pigment pouvant imbiber soit les nucléofils, soit les nuclèomicrosomes, ainsi que la membrane du noyau, si elle existe; elle est capable même de diffuser dans le protoplasme. Les filaments moniliformes et leurs microsomes peuvent se fusionner en faisceaux pour donner de gros cordons qui à leur tour sont susceptibles de se résoudre en tronçons, et ceux-ci en fibrilles fasciculées et en microsomes.

Chez les Urostyla, le cordon nucléaire est représenté par un grand nombre d'articles en apparence isolés, et affectant la forme de bâtonnets capables de se fusionner, pour se séparer ensuite au moment de la reproduction.

Je n'insiste pas sur les détails morphologiques; retenons seulement qu'il existe dans le noyau, au sein d'une matière colloïdale plus ou moins fluide, de petits corpuscules appelés nucléomicrosomes, capables de se grouper diversement suivant les circonstances.

J'ajouterai seulement qu'on a donné le nom de noyaux accessoires à des corps qui n'ont pas la valeur d'un noyau. Les morphologistes préfèrent les appeler corps accessoires ou parsomes. Il y en a qui sont formés de chromatine et viennent du noyau voyager dans le protoplasme, pour lui apporter sans doute ce qui, à un moment donné, peut lui manquer : ce sont les pyrénosomes. Les autres, de nature plasmatique, se nomment plasmosomes; d'autres encore, venant à la fois du noyau et du protoplasme, prennent le nom de pyrênoplasmosomes.

On a encore signalé de petites sphérules ou protèosomes qui se séparent de la masse protoplasmique sous l'influence des alcalis ou des alcaloïdes. Cette séparation n'est pas incompatible avec la vie du plastide, qui peut survivre plusieurs jours à cette modification. Les protèosomes réduisent fortement les sels d'argent : si le plastide est mort, il n'y a pas de formation de protèosomes. Ces corpuscules ne sont probablement pas autre chose que ceux que nous allons bientôt rencontrer dans le protoplasme d'une manière constante, et que les morphologistes désignent sous les noms de microsomes, bioblastes, plastidules, etc., et que j'ai moi-même décrits autrefois sous celui de vacuolides.

Considérée dans son ensemble, la partie colorable du noyau se comporte comme un corps faiblement alcalin visà-vis des réactifs. Elle paraît principalement formée par

une substance renfermant 3 pour 100 d'acide phosphorique : c'est la nuclèine. Celle-ci semble résulter de la combinaison d'un albuminoïde avec un complexus atomique contenant de l'acide phosphoiïque. A côté de la nuclèine existerait la paranucléine ou pyrénine, plus particulièrement localisée dans les nucléoles. Les parties non colorables constituant la charpente seraient composées de linine; enfin, dans certains cas, Yamphipyrénine

vif

JîîW /

Fig. 21. — Plaslide épithélial de la queue d'une larve d'Axolotl, examinée sur l'animal vivant A, vue de la surface mise exactement au point; B, vue d'un plan un peu plus profond.

formerait au noyau une membrane d'enveloppe. Mais je tous ai déjà prévenus que les procédés d'analyse immédiate, même les plus délicats, peuvent isoler des plastides des produits qui ne préexistent pas dans le bioprotéon. Après la découverte d'une structure interne dans le noyau, on s'est aperçu que le protoplasme, lui aussi, possède une organisation. Les premières observations ont été faites sur la partie centrale, appelée cylindre-axe, des tubes nerveux des animaux vertébrés, où l'on constata l'existence d'une structure réticulée fibrillaire. Des laits du même ordre ne tardèrent pas à se multiplier, et on admit comme générale la structure réticulée (fig. 21). Toutefois, là où les uns ne voyaient que des filaments disposés en réseauxplus ou moins parfaits, d'autres crurentreconnaitre des cloisons limitant des espaces remplis de liquides. Ces

derniers comparèrent alors le protoplasme à une éponge imprégnée d'un liquide visqueux ou hyalopîasme, dont le squelette reçut le nom de spongioplasme. On fit jouer à l'hvaloplasme un rôle considérable : c'était lui qui, sortant par des pores creusés dans la paroi du plastide, constituait les cils vibratiles, ainsi nommés à cause des mouvements qu'ils •exécutent sans cesse, et que l'on trouve, par exemple, en grand nombre à la surface des corps des infusoires ciliés (fig. 22). C'était lui encore qui formait la partie active des muscles et des nerfs, voire même des sécrétions.

Les observateurs restés fidèles à l'idée d'une structure fibrillaire, concevaient, de leur coté, le plastide sous ^.4]-^' forme d'un peloton de fil plus ou "" moins enchevêtré.

En même temps, d'autres investigateurs distinguaient dans le protoplasme des éléments primaires différenciés, et ils étaient conduits à admettre l'existence d'unités organisées, beaucoup plus petites et plus

f.o. 22. - styhnychia myti- simples que le plastide, jouissant d'une

^rj;: c^cun^ individualité distincte, mais compo-

lilu ; N, noyau ; N', nucléole; A, anus.

léolei sant le plastide par leur agrégation : on les appela des plastidules. C'est ce que l'on désignait autrefois sous les noms de granulations moléculaires ou protoplasmiques, microzymes, etc.

Dans cette dernière théorie, les plastidules sont les derniers éléments organisés dans lesquels puissent être réduits les corps organisés.

En définitive, le protoplasme se composerait donc de sphêrules, qui seraient elles-mêmes au plastide à peu près ce que celui-ci est au corps d'un organisme polyplastidaire.

Chaque sphérule ou plastidule présente une zone externe plus dense, plus solide, sorte d'ectoplasme plastidulaire renfermant une substance plus fluide, le tout formant, par conséquent, une très petite vésicule. Ces corpuscules, que l'on appelle aussi microsomes ou encore bioblastes, jouissent, jusqu'à un certain point, d'une existence indépendante et peuvent se multiplier par division, à la manière des plastides. Dans YAchromatium oxaliferum (fig. 26), par exemple, on a constaté l'existence de grains ayant la réaction des albuminoïdes, insolubles dans le suc gastrique et pouvant se diviser par étranglement.

Ces granulations des plastides sont de diverses espèces pouvant se distinguer par les réactifs colorants; les unes ne se colorent qu'avec les liqueurs acides, d'autres avec celles qui sont basiques ou neutres ; il en existe encore qui se teintent à la fois par les réactifs acides et basiques, d'où les noms de granulations basophiles, neulrophilesy amphiphiles.

Elles sont, en outre, comme les plastides, susceptibles de se différencier au point de vue du travail physiologique, de se spécialiser, comme le montrent les granulations zymogènes dont je vous ai déjà parlé. C'est par là que s'explique la diversité des fonctions que l'on rencontre même chez les êtres les plus inférieurs monoplastidaires ; en d'autres termes, on pourrait considérer ceux-ci comme des organismes hétéropolyplastidulaires.

Les plastidules ou microsomes peuvent se gonfler beaucoup et devenir le point de départ des vacuoles protoplasmiques, lesquelles sont entourées d'une membrane propre et se comportent comme de véritables organes : les hydroleucites sont dans ce cas. Les vacuoles prennent alors le nom de tonoblastes, parce qu'elles servent à produire la turgescence ou, tout au moins, la tonicité des tissus. Communes dans les protoplasmes végétaux, les vacuoles sont plus rares chez les animaux : elles

se voient chez les rhizopodes tels que les Actinophrys et les Orbito fîtes, dans certains plastides de cœlentérés, de polypes hydraires, dans la corde dorsale des embryons des vertébrés, les plastides du foie et du rein des mollusques; les vacuoles renferment un liquide qui est acide, -comme le suc cellulaire, par rapport au protoplasme.

De même que les hydroleucites, les leucites, qui jouent des rôles si variés dans les végétaux, les uns servant à

Fig. 23. — Fragment de la niasse protoplasmique d'une mvxosporidie, Sphwromyxa BulbUinii : ce, ectoplasme; en, endoplasmc avec nombreuses granulations; np, amas protoplasmique homogène renfermant des noyaux.

Fie. 24. — Amwha proteus : n, noyau; cv, vacuole contractile; N, inge6ta ; en, protoplasme granuleux ; eh, ectoplasme.

fabriquer de la chlorophylle, les autres de Faleurone, des graisses, de l'amidon, de l'inuline, etc., ne sont, en définitive, que des plastidules extraordinairement grossies et "développées, en raison même de leur industrie spéciale et des produits conservés en réserve. Comme les enzymes, les diverses inclusions dérivent de plastidules. La structure en couches concentriques, que présentent la plupart de ces inclusions, montre bien qu'elles se sont formées par dépôts successifs dans l'intérieur d'une cavité close. On trouve, d'ailleurs, des leucites et des inclusions de toutes les dimensions.

Ces éléments primaires sont bien identiques, je le répète, à ceux que j'ai depuis longtemps décrits sous le nom de vacuolides.

On doit donc, en définitive, considérer comme des espèces de monades ces granulations dont l'assemblage constitue le plastide : leur nombre peut être énorme dans un même plastide, car beaucoup de ces granulations sont à peine visibles avec les plus forts grossissements, et il est infiniment probable qu'on n'aperçoit que les plus grosses (fîg. 23 et 24), celles qui commencent à se gonfler par hydratation ou

autrement, car on peut en faire apparaître, par divers artifices, là où l'on n'en voyait pas un instant auparavant (fig. 25). Les plus petites sont donc à l'état de condensation maxima dubioprotéon et l'on est en droit de supposer que leur volume minimum n'est pas éloigné de celui de la molécule. Si on ajoute à ces considérations que les microsomes ont la propriété de se multiplier par divisions successives (fig. 26), on conçoit quelle innombrable quantité de granulations un simple plastide, comme l'œuf, peut contenir, puis engendrer.

Certains savants n'ont pas craint d'assimiler les microsomes aux bactéries ou microbes, dont ils ont nié la nature plastidaire. Jusqu'à un certain point au moins, la comparaison est admissible, car nous avons vu naître et se développer sous nos yeux des zooglées ou agglomérations de microbes, présentant l'aspect extérieur de véritables plastides et où les bactéries étaient réduites à l'état de granulations arrondies (fig. 27).

Fig. 25. — Plastides de la glande à venin de la Vipère montrant de nombreuses vacuoles du corps protoplasmique renfermant chacune une granulation.

Les bactériacées, il est vrai, se développent et se multiplient en dehors des zooglées, ce qui ne paraît pas être

Fin. 2C. — A, B, Achromatium oxaliferum ; C, D, le même en voie de division. La partie réticulée du protoplasme renferme des granulations se reproduisant également par division; E, états successifs de division.

Le cas des microsomes ou plastidules; mais on ne voit pas davantage certains sporozoaires parasites desplastides

QUATRIÈME LEÇO\ T7

se reproduire en dehors de ceux-ci. On pourrait en dire autant des zoochlorelles ou algues chlorophyliennes symbiotiques.

Entre les partisans de la structure spongiaire et ceux qui pensent que le plastide est composé de sphérules indépendantes plus ou moins agrégées, se placent d'autres savants, pour lesquels le protoplasme est formé de cham-

Fig. 27. — Zooglées du photobacterium sarcophilum.

brettes closes de toutes parts et réunies comme les bulles de mousse de savon. Chaque alvéole aurait une paroi composée d'une substance plus ou moins visqueuse, renfermant un contenu toujours plus fluide, présentant même, dans la majorité des cas, la consistance de l'eau. On a donné à ce liquide le nom d'enchylima, alors quon aurait pu parfaitement conserver celui dhyaloplasme.

Dans cette théorie, il est difficile d'expliquer les déplacements et les mouvements des plastidules, emportées parfois par de véritables courants. Au fond, il me semble qu'il n'y a dans tout cela que des subtilités sans importance fondamentale et que ces opinions diverses sont

rs

conciliables. On se fait une idée excellente, à notre avis, de la structure du protoplasme en admettant que les sphérules, microsomes, bioblastes, plastidules ou mieux vacuolides, sont plongés au milieu d'une substance unissante plus ou moins fluide, qui n'est peut-être que celle de leur propre surface plus ou moins hydratée, gonflée et rendue comme mucilagineuse. Cette substance, selon les cas, forme des filaments, des réseaux et même des cloisons circonscrivant des parties plus fluides (fig. 28). Les

Fir.. 28. — Réseaux et filaments ]>rotoplasniH[ues de la Noctiluca miliaris renfermant de nombreuses granulations.

vacuolides elles-mêmes, ens'accolant par leur périphérie, si elles sont gonflées, peuvent constituer une sorte de tissu d'apparence alvéolaire.

Ce qui ressort le plus nettement de tout ceci, c'est que le protoplasme est organisé et qu'il possède une structure très analogue à celle qui a été bien observée dans le noyau. Le plastide constitue donc un système des plus complexes, comme je vous l'ai déjà expliqué. Mais cela ne veut pas dire que le bioprotéon ne jouisse pas d'une foule de propriétés et de caractères physiques appartenant aux colloïdes non vivants et même aux fluides proprement

dits. Dans l'explication de ses manifestations, on pourra, par exemple, faire intervenir certaines lois relatives aux tensions de surface, etc.

Par l'analyse chimique immédiate, on extrait du protoplasme une foule de corps, même quand ce sont des plastides de même nature et de même origine ; à plus forte raison aussi quand il s'agit d'espèces différentes. Il n'y a

Fig. 29. — Divers types d'œufs : dp, deutoplasme ou vitellus nutritif; n, n, noyau ou vésicule

germinative.

qu'une seule substance dont la présence y semble constante, c'est un corps protéique, la plastine. Elle est insoluble dans les solutions à 10 pour 100 de chlorure de sodium et de sulfate de magnésie, est précipitée par l'acide acétique dilué et se gonfle dans l'acide acétique concentré.

L'acide chlorhydrique fort la précipite, et elle résiste aussi bien à l'action du suc gastrique qu'à la digestion trypsique ou pancréatique.

Elle ne se teinte que peu ou point dans les couleurs

d'aniline basiques, mais se colore bien clans les solutions acides d'éosine et de fuchsine, par exemple.

Le protoplasme vivant est coloré dans son ensemble avec les solutions de cyanine, de Dahlia, de bleu de méthylène, d'hématoxyline, de nigrosine.

Il est à remarquer que la nucléine comme la plastine résistent aux zymoses digestives : on ne peut donc pas

Fin. 30. — Spermatozoïdes ou Zoospermcs.

assimiler, par l'intermédiaire de la digestion, précisément ce qui forme le fond de la substance bioprotéonique. J'aurai l'occasion de revenir sur ce point.

En dehors des caractères généraux que je viens de vous indiquer, les plastides offrent des caractères génériques el spécifiques variés à l'infini. Vous ave/ vu que les uns possèdent une membrane d'enveloppe, tandis que les autres en sont dépourvus. L'œuf ou cellule femelle (fig. 29) se présente d'ordinaire sous la figure d'un petit

corps sphérique, tandis que la cellule mâle, spermatozoïde ou anthérozoïde, a

le plus souvent une forme / •"'•••..;.

allongée, avec une queue filiforme et mobile (fig. 30 et 31).

D'autres s'étirent en fuseaux terminés par des prolongements ramifiés ou en panaches comme les plastides psychiques (fig. 32), etc.

Les globules rouges du sang sont d'ordinaire discoïdaux

Fig. 31. — Anthérozoïdes des Cryptogames.

Fig. 32. — Plastides psychiques.

ou ovalaires et conservent des contours définis, ce qui

R. Dubois. — Physiol. gén. el eompar. 6

n'est pas le cas des globules blancs, lesquels se comportent comme des amibes fig. 33).

Les plastides épithéliaux (fig. 34) affectent des aspects divers et sont souvent munis d'appendices rigides ou mobiles.

Ils peuvent se montrer encore sous forme de petites outres communiquant avec l'extérieur, où elles déversent les produits fabriques à l'intérieur fig. 35, 36, 37 .

Fin. 33. — Plastides libres du sang : 1, globule incolore de l'Anodonte ; 2, de la Clienille du Sphinx ; 3, globules du Protée ; d, globule rouge, et (/', globule lymphatique de la Couleuvre lisse ; 5, globules rouges de la Grenouille; 6, globule rouge et cellule lymphatique du Pigeon;", globule» rouges de l'Homme.

Les plastides sont encore des fibres plus ou moins allongées ou ramifiées (fig. 38 et 39 .

D'autres se fusionnent, ainsi que je vous ]<■ disais à propos des svmplastes, se soudent pour constituer des filaments ininterrompus qui peuvent, comme les tubes nerveux, mettre en communication des éléments situés aux points extrêmes de la périphérie ^\i\ corps avec les parties les plus profondes de la moelle et du cerveau. Mais il en existe qui dérivent dune différenciation non précédée de division, de séparation, comme cela a lieu d'ordinaire : ce sont des plastides mixtes lig. 40 ; ils pourront être épithéliaux par une de leurs parties, musculaires par l'autre, et même nerveux: celte disposition fréquente chez

QUATRIÈME LEÇON s 3

les organismes inférieurs, se retrouve, comme je l'ai indiqué depuis longtemps, dans les organes des sens des êtres supérieurs.

Les cellules myoépithéliales et olfactives, que je vous présentais tout à l'heure, en sont des exemples.

Les formes des plastides végétaux sont peut-être moins variées que celles des plastides animaux, cependant elles sont encore très nombreuses (fig. 41).

Mais la plus grande variété morphologique, la plus haute différenciation de structure se rencontre surtout chez les plastides libres ou ora-a-

ni s me s monoplastidaires. Il suffit pour son convaincre de faire une courte incursion dans le monde des protozoaires. Parmi les Sarcodines de la sous-classe des amœbines (fig. 42), il en est dont le protoplasme sécrète une enveloppe chitineuse, souvent calcifiée, affectant des formes variables et ayant au moins un axe de symétrie.

WÊÊÊÈÊÈÊÈÉêi

Fig. 34. — Différents types de plastides épithéliaux : it, épithélium vibralile; 6, épithélium cylindrique vu de profil; d, le même vu de face; f, épithélium formé de plastides à collerettes avec cils vibratilcs (endoderme d'épongé); g, épilhélium flagellé; h, épithélium digestif avec prolongements amiboïdes ; i, épithélium stratifié; k, épithélium externe d'une Planaire marine avec plastides pigmentaires, plastides à bâtonnets et plastides glandulaires placés sous l'épilhélium.

Les Héliozoaires, avec leur squelette siliceux laissant passer des rhizodopodes au travers des mailles d'une admirable dentelle, ne le cèdent en rien, comme élégance, aux formes les plus mobiles des ini'usoires, tels que les Stentors (fig. 45) et les Vorticelles (fig. 13 et 81).

Les monoplastides végétaux ou protophytes sont aussi très variés, mais moins que les protozoaires.

Fin. 35. — Cuticule et hypodernic de la chenille Fin. 36. — Glandes uniccllulaires : a, de Gastropacha avec deux glandes à venin surmon- plastides caliciformes de l'intestin grêle tées d'un poil rigide. des vertébrés ; l> , glandes cutanées

avec canal excréteur des articulés.

Dans les organismes polyhétéroplastidaires, en s'associant entre eux de diverses laçons, les plastidcs forment des tissus, et la manière dont ils sont groupés, juxtaposés ou soudés, porte le nom de texture. A leur tour, nous voyons les tissus servir à la formation des organes, des appareils et des systèmes, tels que l'organe de la vision, l'appareil locomoteur, le système nerveux, etc.

Si nous analysons un appareil, nous reconnaissons qu'il

se compose d'un certain nombre d'organes concourant à un but commun, et que ces organes eux-mêmes sont faits de diverses parties empruntées à des systèmes,

Fig. 37. — Plastide très différencié de l'appareil odorifère du Blaps niortisaga : h, noyau; r, vésicule radiée; c, conduit excréteur; sf, gaine du conduit excréteur.

c'est-à-dire à des ensembles constitués par un même tissu; ainsi le tissu nerveux formera le système nerveux avec l'aide de quelques éléments accessoires, le plastide avec le tube nerveux restant Vêlement fondamental; le sys-

tème nerveux, à son tour, entrera, par exemple, dans la

Fie. 38. — Plastidcs sensoriels de la région olfactive : a, de la Grenouille; b, de l'Homme ;

r, du Brochet.

FlO. 39. — Fibre* musculaires : u, plastide épithélio-musculairc avec filjrc (<•:.; fibre musculaire sous-épitliéliale avec reste de protoplasme (Cnidiaires); c, fibre musculaire longitudinale de néraatnde; c1 la même en section transversale ; c, la nièiiie chez une hirudinéc ; </, libre dorsoventrale d'une Planaire marine ; /", la même chez une liirudinée ; :;, fibres musculaires ramiliées contenues dans la gélatine d'un cténopbore.

composition de l'appareil digestif, ou ensemble des organes servant à la fonction de digestion.

Chez les organismes supérieurs, les plastides des

Fie 40. — Plastides épithélio-musculaires d'Hydre : q, prolongements musculaires de ces plastides.

divers systèmes : cartilagineux, osseux, musculaire, nerveux, conjonctif, épithélial, ligneux, etc., sont faciles à

Fie 41. — Formes diverses des plastides végétaux.

distinguer par leurs formes diverses, car ils se différencient de plus en plus, en même temps que les organes, les appareils et les systèmes qu'ils forment, au fur et à mesure que l'on s'élève dans la série.

ss

On a considéré tous ces éléments connue autant d'individus et on les a comparés à de petits citoyens avant chacun sa fonction propre, sa profession, pour ainsi dire, et groupés en corps de métiers, mais pouvant se prêter, entre éléments de fonctions différentes, un mutuel concours pour fonder l'industrie des organes, assurer le

Fie 42. — Amœbines.

bon fonctionnement des appareils, d'où dépend la vitalité de la république, c'est-à-dire de l'organisme tout entier.

Ce dernier possède, dans les degrés supérieurs de l'animalité, un réseau de circulation merveilleusement construit, qui permet des échanges rapides entre tous les points du territoire, et aussi avec les frontières, pour les besoins de l'importation et de l'exportation. Le cerveau gouverne, aidé par le reste du système nerveux, qui administre et possède, sur tous les points extérieurs et inté-

rieurs, des agents pour le renseigner sur la situation économique des citoyens, sur leurs besoins et sur les dangers qui les menacent. Dans ce merveilleux état, les aliments sont distribués à chacun des travailleurs, selon la quantité et la qualité du travail qu'on leur demande. La solidarité est le principe dominateur, indispensable dans un pareil système social. Dès qu'un élément est

Fie. 43. — Rotalia.

menacé ou attaqué, l'organisme tout entier se soulève pour la protestation ou la défense, alors même qu'il ne s'agit que d'une piqûre légère et lointaine. Ceux qui n'observent plus les obligations de la solidarité sont éliminés ou conduits par l'oisiveté à la dégénérescence, à l'atrophie et à la mort. On dirait que l'organisme sait, par instinct, que l'intérêt commun est seulement la résultante des intérêts particuliers. Des éléments étrangers s'introduisent-ils dans la société pour vivre à ses dépens, celle-ci. comme je vous l'ai déjà fait remarquer, s'efforce de les chasser ou de les

détruire, en mobilisant et dirigeant vers le point menacé des légions de plastides migrateurs ou phagocytes. Si ceux-ci ne parviennent pas à triompher, l'organisme peut succomber au progrès du parasitisme d'origine soit interne, soit externe.

S'agit-il, au contraire, d'un étranger apportant un concours'actif au travail commun, c'est un hôte utile et par

Fie. 44. — Thalassicola pelagica (radiolaire).

Fin. 45. — Stentor Bœselii (infusoire) : Couverture buccale avec l'œsophage; PV, vacuole pulsalile ; N, nudéus.

cela même respecté et protégé ; il n'y a plus parasitisme, mais symbiose.

Chez les êtres supérieurs, l'intensité des effets produits, et leur perfection, jointes à une admirable économie dans l'utilisation de l'énergie, résultent principalement de la division du travail, de la spécialisation, comme cela se voit, à un degré moins élevé cependant, dans les sociétés humaines et dans quelques sociétés animales.

Pour celles-ci, comme pour les organismes, on recon-

naît des lois spéciales, qui règlent l'exercice des fonctions et des professions particulières, en môme temps que des lois générales communes à tous les citoyens. Nous verrons plus tard comment se font cette différenciation et cette division du travail.

Dans d'autres cas, ce ne sont plus seulement les plastides d'un même organisme qui se spécialisent et se groupent en vue d'une fonction, mais bien des organismes entiers, d'ailleurs distincts, formant alors une véritable confédération. On pourra trouver jusqu'à deux ou trois mille de ces individus simples ou zoonites dans le Pyro-

Fic. 46.

some (fig. 46), dont j'aurai à vous parler en détail à propos de la production de la lumière.

Ces confédérations, que l'on nomme improprement des colonies, sont parfois composées d'individus semblables, comme le Pyrosome, qui est un polyzoonile homèomorphe\ en général, dans ce cas, les individus peuvent être séparés et vivre d'une existence indépendante ; mais souvent chaque confédéré prend un métier spécial : celui-ci devient pêcheur, celui-là rameur, d'autres sont préposés à la digestion, à la reproduction (fig. 47).

A mesure que l'organisation générale se perfectionne, les segments sont plus étroitement unis les uns aux autres et dans une dépendance réciproque croissante. Plus les zoonites, encore appelés mètamères, diffèrent dans leur forme et plus, par conséquent, le rôle qu'ils jouent dans

L'organisme varie en importance; leur autonomie individuelle s'affaiblit et ils finissent par revêtir les caractères d'un simple organe. Les métamères ou zoonites dans les animaux polyzoonites hètèromorphes sont tout à fait analogues aux segments des animaux supérieurs, qui ne seraient eux-mêmes que des colonies, ou mieux des confédérations

Fie. il. — Stephalia norona (siphonophorc) : A, vésicule natatoire; sg, cloches natatoires; go, organes reproducteurs; (, tentacules; hy, siphons.

de zoonites. Cette interprétation est surtout séduisante quand on considère les animaux articulés.

Chez les êtres polyplastidaires inférieurs, où les éléments sont peu différenciés, le cumul des fonctions entraine l'imperfection obligatoire. Quant à l'individu monoplastidaire, obligé de faire pour ainsi dire tous les métiers, on ne peut guère attendre de lui qu'un travail rudimentaire, et c'est en effet ce qu'il produit.

Peut-être, après tout, vaudrait-il mieux se servir du mot complication que du mot perfection. Car, dans son genre, le travail du microbe ou de l'infusoire est tout

aussi parfait que celui du Chien ou du Cheval, par exemple. La véritable perfection consiste, en effet, dans la complète satisfaction des besoins naturels : si ces derniers sont simples et peu nombreux, l'effort est moindre et le but plus facile à atteindre.

C'est à l'anatomie générale qu'appartient l'étude de la morphologie des tissus et des éléments qui les composent et aussi celle des parties liquides ou humeurs entrant dans la constitution des organismes, d'où deux branches de cette science : Yhistologie, qui s'occupe des éléments solides, et Y hydrologie, qui traite des humeurs. Je n'insisterai donc pas sur ces matières et je vous rappellerai seulement que les humeurs peuvent se diviser en trois grandes classes. La première comprend les humeurs constituantes, telles que le sang, la lymphe, le chyle, caractérisées par leur richesse en principes albuminoïdes et par les éléments anatomiques qu'elles renferment. Ces humeurs sont contenues dans des cavités ne communiquant jamais directement avec l'extérieur, chez les vertébrés, ainsi que cela se voit chez les mollusques, les échinodermes et d'autres invertébrés. On pourrait, à la rigueur, les considérer comme des tissus, mais moins solidifiés que les autres, car entre le sang et le tissu corné, par exemple, on trouve toutes les consistances possibles. L'humeur vitrée de l'œil n'est, à proprement parler, ni fluide ni solide, et c'est pour cette raison que l'on a donné quelquefois au sang le nom de chaircoulante.

Les plastides agrégés sont de tous côtés environnés de sang, de lymphe et de sève. comme les plastidules sont euxmêmes baignés par l'enchylima ou hyaloplasme et par le suc cellulaire ; enfin, vous savez que jusqu'au centre même de ces dernières, on distingue une partie plus fluide. Chez un grand nombre de végétaux, cette disposition s'accentue beaucoup et les plastidules, se gorgeant alors d'un suc

acide, atteignent de grandes dimensions pour former les hy drôle ucites. Ceux-ci, vis-à-vis du protoplasme et des éléments qu'il contient : noyau, leucites solides, jouent le rôle de réserves aquifères et sont les agents de la turgescence, voire même, dans certains cas, de l'irritabilité du plastide.

C'est pour cette raison que Ton a comparé à des monoplastides aquatiques tous les éléments anatomiques, et donné le nom de milieu intérieur aux humeurs constituantes, par opposition au milieu extérieur. On pourrait appliquer aux humeurs périplastidulaires la même dénomination.

Le second groupe renferme les humeurs sécrétées, qui sont, en totalité, ou en partie, résorbées par l'organisme; on les désigne sous le nom d'humeurs recrémentiticUes : tels sont la synovie, le lait, le mucus nasal, buccal, la salive, les sucs gastrique et pancréatique. A ce groupe, peuvent se rattacher les lu/meurs r ec rémente— excrémentitielles, formées en partie de substances destinées à être éliminées définitivement et de substances résorbables : la bile est dans ce cas, les larmes également.

Les Jiumeurs excrémentitielles , formant le troisième groupe, sont des liquides toujours rejetés en totalité de l'organisme, comme l'urine et la sueur.

Dans l'espèce humaine, ce partage de l'organisme en parties solides et liquides a donné naissance à deux grandes doctrines médicales : Vhumorisme et le solidisme : Tune, faisant dépendre toutes les maladies de l'altération des humeurs, et l'autre, uniquement des propriétés vitales des tissus.

Vous savez maintenant combien sont intimes les rapports des solides et des liquides et vous comprenez pourquoi on ne peut modifier l'étal des uns sans altérer profondément celui des autres, et inversement.

Une grande partie des propriétés physiques des orga-

nismes tient à la présence dans leur sein d'une forte proportion d'eau : ce liquide est de tous les principes immédiats le plus important et par ses proportions et par le rôle physico-chimique et physiologique qui lui est attribué ; aussi vous demanderai-je la permission de consacrer à son étude une de nos prochaines leçons.

De l'équilibre entre les solides et les liquides dépendent, en grande partie, surtout là où il n'y a pas de squelette intérieur ou extérieur, ces formes si merveilleusement variées des organismes. Ces derniers, comme les éléments qui les constituent, sont limités par des surfaces courbes, et, malgré leur irrégularité apparente, ils sont toujours composés de parties symétriquement groupées, soit par rapport à un ou plusieurs plans, soit par rapport à un ou plusieurs axes : il n'y a que de très rares exceptions à cette règle.

Leurs dimensions ne sont pas moins variables que leurs contours : la taille de beaucoup de protophytes, comme les bactériacées, ou de protozoaires, comme les coccidies, s'évalue en fractions de millième de millimètre, tandis que parmi les polyplastidaires, on voit le Wellingtonia gigantea, qui croît en Californie, atteindre jusqu'à cent trente mètres de hauteur et la Baleine rivaliser avec des bateaux d'un fort tonnage.

La densité moyenne des substances composant les êtres vivants égale presque celle de l'eau : il en est de même de leur chaleur spécifique. La substance organisée est peu conductrice de la chaleur, de l'électricité, peu compressible ; mais elle se laisse pénétrer par beaucoup de substances particulièrement par l'eau : celle-ci peut même s'introduire jusque dans les parties les plus intimes des tissus des organismes entiers sous l'influence des hautes pressions, ainsi que je l'ai montré expérimentalement. Quelques êtres vivants sont transparents, incolores : la

plupart sont opaques. Ils peuvent présenter toutes les couleurs de Farc-en-ciel.

Après cette incursion un peu longue, niais nécessaire, dans le domaine de la morphologie, nous aborderons l' étude des fonctions chez les organismes monoplastidaires et polyplastidaires.

Généralités sur les fonctions de nutrition chez les organismes polyhétéroplastidaires et monoplastidaires.

Pour s'accroître et se reproduire, les organismes monoplastidaires et polyplastidaires ont besoin d'ajouter au bioprotéon fourni par leurs ascendants, des matériaux puisés dans le milieu ambiant et qu'on nomme des aliments : il faut qu'ils se nourrissent, et les phénomènes ou les actes qui concourent à la satisfaction de ce besoin portent le nom de fonctions de nutrition.

Si nous analysons ces fonctions chez un être polyhétéroplastidaire d'un ordre élevé, comme l'homme, nous reconnaissons qu'elles n'ont pas toutes la même importance : aussi, dit-on qu'il y a des fonctions de nutrition accessoires ou de perfectionnement et des fonctions fondamentales. Passons-les rapidement en revue.

L'aliment est saisi et porté à l'entrée des voies digestives par l'acte de la préhension : il est divisé par la mastication, s'il est solide; en même temps, il subit Yinsalivation; pendant l'allaitement, le second au moins de ces actes n'existe pas, les deux autres sont rudimentaires. Il n'en est plus ainsi des suivants. L'aliment, qu'il soit liquide ou solide, est introduit dans le tube digestif par Yingestion, qui se fait en grande partie au moyen de la déglutition', il est mis en contact avec les zymoses déversées dans l'intestin par sécrétion, et, grâce à leur activité, la digestion se fait.

R. Dubois. — Physiol. gén. et compar. "i

L'aliment est alors devenu apte à subir Y absorption, c'està-dire à pénétrer dans l'organisme : jusqu'à ce moment, en effet, il était resté en dehors de lui, il n'était pas entré dans Y économie, comme on dit. Le corps humain a été comparé souvent, et avec raison, à un sac clos de toutes parts, traversé de haut en bas par un tuyau faisant partie de ses parois et communiquant à ses deux bouts avec l'extérieur. Les aliments qui se trouvent dans ce tuyau, appelé intestin, sont donc, en réalité, toujours à l'extérieur, tant qu'ils ne l'ont pas traversé par absorption. Tous les corps n'ont pas besoin d'être modifiés par la

digestion pour être absorbés : L'eau et le sel, par exemple, niais c'est l'exception; ils s'ajoutent alors à l'organisme par simple addition. L'huile même peut traverser, sous forme de fines gouttelettes, les plastides des villosités intestinales, sans avoir été, au préalable , chimiquement transformée (fig. 48).

Fie. 48. — Plastides de l'intestin d'un Triton dont Les l'ésidllS illdigeStCS, la partie superficielle est remplie de gouttelettes • 1 1 1 î

graisseuses provenant des aliments ingérés. OU 1 IiaJjSOrbableS, SOllt Teje-

tés par évacuation.

Les aliments absorbés font alors partie du milieu intérieur; ils sont transportés dans les différentes régions de celui-ci pat la circulation, pour être mis en contact avec les diverses espèces de plastides qui forment les tissus. Os matériaux peuvent être encore une fois modifiés, comme cela se produit pour les peplones, puis, par un phénomène Sélection, ils sont absorbés, suivant les cas, plus spécialement par tel ou tel plastide. Quelquefois ils subissent même une véritable ingestion, comme les

gouttelettes huileuses englobées par les leucocytes ou globules blancs du sang.

C'est alors que commence, clans la profondeur des organes et des tissus, dans l'intimité même du plastide, Y assimilation : c'est la transformation de l'aliment, qui lui donne pour ainsi dire le droit de cité dans le plastide : autrement ce n'est qu'un corps étranger provisoirement entreposé.

Une fois assimilé, il fait partie intégrante du plastide : c'est ainsi que nous avons vu apparaître dans l'intérieur des plastidules ou microsomes transformés en leucites des inclusions diverses, matières protéiques, amylacées, graisseuses fig. 49), etc. Les matériaux assimilés sont alors devenus aliments de

rèsewe, OU Simplement Fig. 49. — Plastides adipeux d'un embryon de

ni . Bœuf : a, plastide au début de la formation de

principes Cl aCCJ'OlSSeinent , ]a graisse; 6 et c, états plus avancés; d, plastide

11 1 , ,i renfermant une boule de jrraisse, des srranula-

e phosphate et le tions et le nûyau sur la pa;oi.

carbonate de chaux des os :

ils peuvent encore jouer à la fois l'un et l'autre rôle, ou bien concourir à la formation de composés comme la chlorophylle et l'hémoglobine, qui permettent au plastide de remplir une fonction spéciale, en plus de ses fonctions ordinaires de nutrition.

Le bioprotéon contenu dans le germe peut s'accroître énormément par l'adjonction des aliments puisés dans le milieu ambiant et assimilés, mais, à mon sens, ils doivent toujours en être distingués. Seul le bioprotéon est doué de cette activité formatrice incessante qui permet l'assimilation et à laquelle j'ai donné le non d'énergie ancestra le et évolutrice, pour bien marquer son origine et ses tendances.

Dans les organismes animaux et végétaux achlorophylliens, les aliments complexes, ternaires ou quaternaires, après avoir été hydratés, dédoublés, simplifiés par les zymoses digestives, subissent par le fait de l'assimilation des synthèses condensatrices qui permettront, par exemple, le retour dune peptone à l'état d'albuminoïde naturel.

Dans les végétaux verts, grâce à l'énergie solaire recueillie, modifiée et utilisée par le bioprotéon, à l'aide du pigment chlorophyllien qu'il a fabriqué, les phénomènes de synthèse sont bien autrement considérables. On voit les matériaux minéraux les plus simples, complètement dépourvus de potentiel, comme l'acide carbonique, le phosphate de chaux, l'ammoniaque, se transformer en molécules complexes instables absolument saturées d'énergie latente, si l'on peut s'exprimer ainsi. Ces synthèses supposent nécessairement des réactions endothermiques ou mieux endoénergétiques, c'est-à-dire se faisant avec fixation d'énergie.

Il ne faut point confondre ces dernières avec d'autres qui produisent également des réserves alimentaires, mais par des simplifications de molécules complexes accompagnées de réactions exoénergétiques : que le dégagement de ce potentiel soit peu considérable, très important ou total, je donne à l'ensemble de ces phénomènes-là le nom de dèsassimilation, quand ils ont lieu dans l'intérieur des plastides.

J'ai démontré que pendant le sommeil hivernal de la Marmotte, la graisse se transforme en glycogène par une oxydation légère, superficielle, et qu'une certaine quantité de corps gras pouvait être fournie par le dédoublement des albuminoïdes. Il y a donc, dans ce cas, formation de réserves alimentaires, mais par simplifications moléculaires etavec faible dégagement de potentiel. Comme c'est le principal phénomène nutritif qui se passe dans le som-

CINQUIÈME LEÇON 10 f

meil, l'animal reste froid, dans l'immobilité absolue, sauf quelques faibles mouvements respiratoires se produisant à de longs intervalles. Mais, au réveil, ces derniers s'accélèrent considérablement; la Marmotte s'agite, se réchauffe, et bientôt rayonne une forte quantité de calorique : le glycogène accumulé pendant le sommeil se détruit alors rapidement et se trouve transformé en eau et en acide carbonique. Ce qui était un corps gras à potentiel élevé est devenu hydrate de carbone durant le sommeil, puis résidu inerte pendant la veille.

Mais les déchets des molécules détruites, et principalement l'acide carbonique accumulé dans les tissus, entravent le processus destructif, déjà amoindri par l'épuisement progressif des réserves. L'animal éprouve le phénomène de la fatigue et s'endort. Il se reforme alors du glycogène pendant que le sommeil continue jusqu'au moment où le sang, trop chargé d'acide carbonique, provoque le réveil, en excitant les centres respiratoires, et ainsi de suite. La fatigue devient dans ce cas une véritable fonction.

Mais, il convient de remarquer que dans tout ceci nous n'avons observé que des phénomènes de désassimilation. La Marmotte est à la diète absolue durant la période d'hivernation et, si elle fait des réserves alimentaires par synthèse, c'est avant d'y entrer, alors qu'elle est fortement nourrie et en pleine activité.

Gela n'empêche pas que le sommeil paraisse favorable à l'accroissement, mais c'est seulement chez les êtres nourris. Dans l'enfance, le sommeil est profond et prolongé, aussi l'assimilation l'emporte-t-elle et il y a croissance ; à l'âge adulte, où le sommeil a une durée moyenne, il y a équilibre entre l'assimilation et la désassimilation. Enfin, dans la vieillesse, le sommeil diminue et la désassimilation est plus grande que l'assimilation.

Les véritables phénomènes de synthèse endoénergéti-

ques ont besoin qu'on leur fournisse de l'énergie pour s'accomplir, et ce n'est pas le bioprotéon qui possède le potentiel nécessaire; mais il est transformateur d'énergie, et de même qu'il saura faire dégager celle de l'aliment, de même il en fixera, suivant les circonstances, dans le produit de réserve ou dans l'élément plastique qui sert à l'accroissement : en tout ceci, il joue le rôle d'amorce, d'énergie excitatrice, transformatrice ; cela vous indique déjà comment le muscle, par exemple, ne peut se développer on seulement réparer ses pertes par la synthèse d'éléments plastiques qu'en 1 estant actif. Alors, en effet, il dégage du potentiel synthétique de ses aliments, particulièrement du glycogène, en même temps que se produit un milieu carbonique favorable à la formation de ce dernier. Si le muscle est trop actif, il y a exagération des synthèses et hypertrophie; s'il est inactif, il y a atrophie par absence de synthèse réparatrice.

Les végétaux chlorophylliens n'ont pas besoin de détruire leurs réserves alimentaires pour faire des synthèses, puisqu'ils empruntent directement leur énergie au soleil; ce n'est qu'en l'absence de chlorophylle ou de lumière qu'ils agissent ainsi. Aussi, la proportion d'acide carbonique qu'ils rejettent augmente-t-elle la nuit, tandis que dans le jour ils exhalent de l'oxygène, alors inutile comme libérateur d'énergie.

Il n'en est pas de même avec les végétaux aehlorophylliens.

Si nous observons la levure de bière (fig. 50) placée dans un moût sucré, nous voyons qu'elle détruit toujours la molécule sucre, mais de façons diverses, suivant les circonstances. Si le moût renferme peu d'oxygène et beaucoup d'acide carbonique, le sucre se transforme en molécules moins complexes : alcool, glycérine, etc., mais encore riches en potentiel, sauf une petite quantité d'acide carbonique; elle fonctionne alors comme la levure basse.

Mais vient-on à ventiler fortement le milieu, à l'aérer convenablement, les phénomènes d'oxydation prennent le dessus, une partie des molécules se trouve complètement transformée en acide carbonique et en eau ; grâce à l'énergie fournie ainsi, la levure a considérablement proliféré en produisant, non plus de grandes quantités d'alcool, mais des matières protéiques et de la graisse que l'on retrouve dans ses globules. Le ferment est devenu levure liante.

Le Mycoderma aceti, en présence de l'alcool formé dans la première opération, se serait comporté comme la levure haute, seulement il aurait utilisé l'énergie latente de l'alcool au lieu de celle du sucre.

Cet exemple vous montre, en outre, qu'un plastide peut agir de manières diverses suivant les milieux. Mais il ne faudrait pas croire que les phénomènes d'assimilation et de désassimilation soient fatalement alternatifs, dans un organisme, même monoplastidaire : ils peuvent marcher parallèlement, simulta nément, dans le même plastide.

Les physiologistes qui croyaient à l'homogénéité du protoplasme, et le considéraient comme une sorte de produit chimique, étaient fort perplexes en présence de ce double mouvement de composition et de décomposition s'elfectuant dans la même parcelle vivante, la plus petite qu'ils connaissaient : le plastide ou élément anatomique et par conséquent physiologique. Mais, ce que nous savons aujourd'hui de l'organisation des plastides, qui ne peuvent plus être considérés autrement que comme des systèmes

Fig. 50. — Levure de bitre.

très complexes, nous met fort à Taise. Les plastidules ou microsomes étant les éléments véritables, nettement différenciés au point de vue morphologique et physiologique, ne peut-on admettre qu'ils fonctionnent côte à côte, chacun se livrant à son industrie particulière, comme les plastides d'un organisme polyhétéroplastidaire? Les granulations zymogènes qui forment la zymose oxydante ou laccase, ne peuvent-elles pas se trouver auprès de celles qui l'ont le philothion ou zymose réductrice? Et ne vous ai-je pas montré une zymose hydratante agissant dans le même milieu qu'une enzyme oxydante sur un même composé ?

En tout cas, ce qui reste vrai pour les physico-chimistes les plus exclusifs, comme pour moi-même, c'est qu'on ne rencontre rien en dehors des êtres vivants qui puisse se comparer à l'assimilation et à la désassimilation : ces phénomènes suffiraient, à la rigueur, à caractériser le bioprotéon et à justifier l'existence d'une mécanique vitale ou biomécanique.

Revenons pour un instant aux considérations générales relatives aux fonctions de nutrition; mais, permettez-moi d'abord de vous mettre encore une fois en garde contre le désir immodéré des généralisations.

Pendant longtemps, chez les plantes, on a cru reconnaître l'analogue d'un estomac dans ces curieuses urnes des Népenthès qui se remplissent d'un liquide acide (fig. 51) : on affirmait que les petits insectes et jusqu'aux Oiseauxmouches tombés dans cet « estomac végétal » ne tardaient pas à se dissocier et à disparaître, après avoir été digérés et absorbés par cette plante Carnivore. Mes expériences sur ce sujet ont prouvé depuis plusieurs années qu'il s'agissait simplement de phénomènes de putréfaction produits par des microorganismes venus du dehors, et non d'une sécrétion de ferments digestifs.

Peut-être en est-il de même pour d'autres végétaux consi-

dérés encore comme carnivores, tels que le Rossolis ou Drosera rotundifolia(fig. 52), les Gobe-mouches ouDionaea muscipula (fîg. 53), qui présentent à la surface de leurs feuilles des poils glandulaires sécrétant une liqueur

Fig. 51. — Ascidie de Népenthès.

Fig. 52.

Feuille de Rossolis rotondifolié ; A, avant l'excitation; B, après l'excitation.

gluante. Quand un petit insecte se pose sur elles, il est englué et, de plus, les poils du Rossolis et les lobes des feuilles de la Dionée se rabattent sur la proie, dont le

Fig. 53. — Feuille de Dionée gol/c-mouche : A, ouverte; B, repliée.

corps ne tarde pas à se désagréger. Il existerait donc chez les plantes de véritables exemples de préhension.

Si les fonctions de digestion et d'absorption restent douteuses pour les feuilles des plantes, dont je viens de parler, on peut affirmer qu'elles se retrouvent dans

toutes les racines, dont les poils sécrètent des liquides capables d'agglomérer et de modifier chimiquement les particules organiques, et surtout minérales, avant de les absorber (fig. 54).

Nous allons maintenant rechercher si les grandes fonctions de nutrition, dont je vous ai signalé l'existence chez l'Homme, ne se rencontrent pas dans les organismes monoplastidaires.

Je sais bien que certains esprits superficiels ne manqueront pas de dire que c'est verser dans une erreur anthropomorphique des plus graves que de vouloir comparer des êtres présentant une organisation aussi dissemblable.

Le physiologiste ne recherche pas les homologies, mais seulement les analogies, fig. 5*. — Deux pian- et c'est ainsi qu'à propos du mécanisme

tules de Moutarde blan- . . ., ,,, . ,. ,

cke ■. a, a été dévc- respiratoire, il sera torce d établir des

Ioppée dans l'eau; B, i i i 1

a poussé dans le sabie. rapprochements entre les organes les plus

La sécrétion des poils 1 • /Y ' j. *11 1 l1 p

des racines de cette différents : coquille de 1 œui, area vascudemiére a agglutiné j allantoïde, placenta, branchies, pou-

les grains de sable. ' r ' I

mons, peau, trachées des insectes, rectum, etc. 11 étudie la fonction, là où elle se manifeste, et cette dernière se manifeste où elle peut, comme elle peut suivant les espèces et suivant les milieux.

Les fonctions de nutrition sont réduites à leur plus grande simplicité chez les rhizopodes, dont l'ectoplasme possède à peu près la même fluidité que l'eau dans laquelle ils vivent. Ces protozoaires très élémentaires émettent de grêles prolongements rhizopodiques, susceptibles de s'anastomoser et d'enlacer aisément les corpuscules qui viennent à leur contact (fig. 55). Les corpuscules étant mouillés par l'eau, et la tension de surface au contact de ce liquide étant peu considérable du côté de l'ectoplasme, la

CNIQUIÈME LEÇON

pénétration e&tfaciJe, et, bientôt, le corps étranger est englué dans le protoplasme du rhizopode. Si c'est une substance alimentaire qui doit être modifiée avant d'être absorbée et assimilée par les plastidules, les zymoses la digèrent. Dans le cas contraire, elle peut s'ajouter simplement au bioprotéon du monoplastide, comme l'eau et le sel à notre substance.

Mais, dans d'autres cas, la matière engluée a une constitution et une composition identiques ou très voisines de celles du monoplastide, et il se produit alors un phénomène fort analogue à celui que nous étudierons dans la prochaine leçon, sous le nom -de conjugaison, et à ceux dont j'ai déjà parlé à propos de la formation des symplastes : d'ailleurs, on a admis que

tv.

Fio. 55. — Gromia oïiformis montrant ses nombreux rbizopodes. Dans l'intérieur, en A, on voit plusieurs diatomées qui ont été englobées; en a, une diatomée est saisie par les rhizopodes.

cette dernière, chez les myxomycètes, représentait une véritable conjugaison; il ne s'agit plus, évidemment, de quelque chose de comparable à l'addition de l'eau ou du sel à un plastide.

Les Protomyxes et les Protomonades se présentent au sortir de la spore, sous forme d'un corps amœboïde qui se fixe sur les plantes aquatiques et notamment sur les algues, percent l'enveloppe des plastides et s'en adjoigmentle contenu. Mais, rien ne prouve que le protoplasme conquis soit détruit, totalement transformé, et qu'il ne reste pas à l'état de bioprotéon annexé. De môme, quand un Acinète perce avec sa trompe un plastide végétal pour en humer le contenu : il double alors de volume et ne tarde pas à se diviser. S'ils ne sont pas identiques à la conjugaison, ces faits s'en rapprochent beaucoup; j'aurai l'occasion de revenir sur ce point.

Chez les Amœbes, où l'ectoplasme est déjà plus solide et la différence avec le milieu aqueux plus grande, on comprend que quelques substances dissoutes puissent encore pénétrer facilement, par osmose. Mais il n'en est pas de même pour les particules solides. En tenant compte des notions que la physique nous fournit sur la question des tensions de surfaces, on peut, jusqu'à un certain point, expliquer comment, à un moment donné, le corpuscule, toujours enveloppé d'une atmosphère aqueuse, se trouvera d'abord englobé par les pseudopodes et plus tard enfermé dans une véritable vacuole. Que l'explication physique soit exacte ou non, il n'en est pas moins vrai que les parois de cette vacuole seront formées par l'ectoplasme, et qu'entre le corpuscule et ces parois, il y aura une couche d'eau. Celle-ci ne tardera pas à devenir acide, probablement par dédoublement dia- Ivtique des sels alcalins du protoplasme, dont les bases diffusent plus lentement. Encore, ceci n'est-il guère caractéristique, car le suc plastidaire et le liquide des vacuoles

non digestives sont également acides. D'autre part, le protoplasme des rhizopodes, au contact direct duquel les digestions se font très bien, est nettement alcalin. Ce qu'il y a de particulier, c'est que, si le corpuscule est alimentaire ou seulement digestible, il soit digéré, c'est-àdire modifié et dissous par un liquide acide et qu'ensuite son absorption se produise au travers de la paroi ectoplasmique de la vacuole. Si une partie de ce corps, qui a subi une véritable ingestion, est indigeste ou inutile, comme serait la coquille calcaire ou siliceuse d'un radiolaire ou d'un foraminifère, elle se trouvera bientôt rejetée au dehors : il y aura alors évacuation. A ce propos, je vous dirai que les inventeurs d'hypothèses physicochimiques ne nous ont pas encore expliqué mathématiquement l'évacuation chez l'Amœbe. S'ils ont négligé de nous en donner la formule, c'est sans doute faute d'y avoir réfléchi un instant : je leur signale en passant cette petite lacune.

Il y a donc non seulement analogie entre ce qui se passe dans la vacuole ectoplasmique de l'Amœbe et dans le tube digestif ectodermique du vertébré, mais encore homologie vraie. On est même forcé d'admettre que dans le premier cas, comme dans le second, il y a sécrétion de zvmoses, car celles-ci ne dialysent pas ou fort peu. Et surtout qu'on ne vienne pas nous dire que la fonction de sécrétion suppose un système nerveux! Ce serait prouver qu'on ignore au moins la physiologie des végétaux. Xe sait-on pas, entre autres choses, que la levure de bière sécrète par son ectoplasme, pour la verser à l'extérieur, une zymose typique qui est l'invertine, et n'avons-nous pas rencontré des exemples remarquables de sécrétions dans les plantes dites carnivores?

Il ne faut pas confondre la fonction de sécrétion avec celle de Yexci'êtion qui se manifeste aussi chez tous les êtres vivants, animaux ou végétaux, et qui consiste à éli-

miner définitivement des organismes des produits de désassimilation qui ne peuvent plus êtres utiles, et deviendraient dangereux par leur accumulation dans les plastides ou dans leur milieu. Chez les organismes polyhétéroplastidaires, les excrétions se font du plastide vers le milieu intérieur, et de celui-ci vers le milieu extérieur au moyen des organes excréteurs.

Chez les infusoires, dépourvus de pseudopodes, et dont l'ectoplasme est plus dense encore que celui de l'Amœbe, les organes de préhension sont souvent représentés par des filaments pécheurs, des harpons venimeux, des cils vibratiles : ces derniers, par le tourbillonnement qu'ils impriment à l'eau, attirent le corps alimentaire vers un véritable orifice buccal appelé microstome. Cette ouverture peut être suivie d'un tube représentant un pharynx ou un œsophage : l'aliment est alors

soumis à une sorte de déglutition, suivie d'ingestion dans une vacuole digestive. Il y a ensuite évacuation, défécation par un anus é or a 1 e m e n t m é nagé dans un point déterminé de l'ectoplasme :

c'est ainsi que les choses se passent chez les fl a g e 1 1 é s s u p é rieurs. Je nous ai déjà parlé du mode de préhension des Acinètes qui, avec leurs trompes, percent les enveloppes des plastides et sucent le protoplasme de celles-ci, pour se l'annexer lig. 56 .

En quoi ces rapprochements légitimes peuvent-ils constituer de graves erreurs anthropomorphiques? Et comment s'expliquer l'obstination de certains physicochimistes à

F i r. . 56. — Acinite suçant un pelil iaCusoirc.

ne pas voir dans les plastides des systèmes complexes, comme ceux des organismes polyhétéroplastidaires? Les expériences de mérotomie sont cependant assez démonstratives, et viennent suffisamment corroborer les indications fournies par l'histologie.

La mérotomie est l'opération qui consiste à couper en un certain nombre de morceaux les organismes monoplastidaires vivants. Les fragments ainsi produits constituent des mèrozoïtes. C'est, comme vous voyez, la vivisection des infiniment petits. Elle a permis de déterminer,

Fig. 57. — Stentor coupé en 3 mèrozoïtes, a, m, p, renfermant chacun des articles nucléaires ; m1, />', m1 représentent ces mêmes mèrozoïtes en voie de régénération; m2 et m2 plus développés et renfermant déjà 5 articles nucléaires.

en grande partie, les différenciations fonctionnelles les plus générales du protoplasme et du noyau.

Si Ton divise un infusoire ou une algue, de manière à obtenir un mérozoïte contenant le novau, ou seulement un grain nucléaire, et un autre mérozoïte sans traces de noyau, on observe, à la suite de l'opération, des divergences remarquables, bien que les deux segments soient restés dans le même milieu (fig. 57 .

Le mérozoïte nucléé pourra continuer à ingérer, à digérer et absorber les aliments. De plus, il sera capable de sécréter, ce qui prouvera qu'il a assimilé : c'est ainsi que cet amputé fermera sa plaie de section par une cica-

trice, et, s'il est porteur d'une coquille, reconstituera, sur le plan primitif, le fragment calcaire, siliceux ou cellulosique qui lui manque. En réalité, grâce à la conservation de l'assimilation, il retrouvera la forme et le volume primitif de l'être dont il provenait, et même en reproduira de semblables, comme si rien ne lui était arrivé : après l'opération, il jouit de ses mouvements, avec leur indépendance, au moins apparente. Le mérozoïte anucléé, fût-il plus gros que le premier, ne se comporte pas de même. Dans les premiers temps, il peut encore ingérer, digérer et absorber, mais il est incapable de réparer ses pertes de substance, de s'accroître et de vieillir. Finalement, ce fragment déshérité meurt et se désagrège sans avoir su ni assimiler, ni sécréter, ni réparer. Pourtant on a vu quelquefois de l'amidon se former dans des algues énucléées, mais alors elles renfermaient encore de la chlorophylle. Les mouvements des vacuoles contractiles, s'il en existait, persistent assez longtemps et ceux de la locomotion continuent à se faire, après la section, dans la même direction qu'ils avaient avant.

En résumé, vous voyez que les fonctions du protoplasme et du noyau sont assez différentes; cependant, l'un ne peut vivre sans l'autre, et le noyau doit toujours être accompagné d'une certaine quantité de protoplasme. Les fonctions de relation, mouvement et sensibilité, échoient au protoplasme; les fonctions de nutrition, de direction, de reproduction sont exercées concurremment par le protoplasme et par le noyau; mais, il semble que l'utilité de ce dernier prédomine pour assurer particulièrement l'assimilation et conserver la forme spécifique du plastide, ainsi que la constance de sa constitution.

Il est remarquable qu'un seul grain contienne les propriétés du noyau tout entier : il faut admettre, puisque ces propriétés sont multiples, que ce grain renferme des

éléments au moins aussi différenciés que les plastidules du protoplasme; ce que les uns ne peuvent faire, les autres le font. C'est par le concours de toutes ces fonctions élémentaires que se trouvent assurées les fonctions générales du plastide.

Pour vous donner une idée plus précise de la façon dont se comportent, au point de vue nutritif, ces systèmes transformateurs qu'on appelle des plastides, je vais maintenant avoir recours aux organismes monocellulaires, qu'on nomme ferments figurés.

Voici d'abord le Mycoderma aceti (fîg. 58), qui se nourrit presque d'un seul aliment, l'alcool : avec celui-ci , quelques sels et matériaux azotés rencontrés dans le vin, qu'il transforme en vinaigre, il a tout ce qui est nécessaire à son développement. Ce mycoderme respire en absorbant rapidement l'oxygène et l'alcool, tout en dégageant une faible proportion d'acide carbonique. Il excrète

presque uniquement de l'acide acétique, produit de l'oxydation de l'alcool absorbé. Grâce à cette sorte de combustion interne, il vit et se développe en transformant le potentiel du système alcool -oxygène en chaleur, électricité, actions chimiques, ou en toute autre forme de l'énergie propre à être employée par lui à organiser la matière inerte, pour s'accroître et se reproduire.

Le Mycoderma aceti fournit à peine un volume d'acide carbonique égal à la dix-huitième partie de l'oxygène qu'il consomme; le reste se retrouve dans l'acide acé-

Fic. 58. — Mycoderma aceli.

R. Dubois. — Physiol. gén. et compar.

tique excrété. Il ne faudrait donc pas croire que l'acide carbonique produit soit toujours en rapport avec l'activité des phénomènes dont l'ensemble est désigné sous le nom de fonction de la: respiration.

Le Mycoderma fini ou fleurs de vin (fig. 59) rejette sous forme d'acide carbonique les deux tiers de l'oxygène qu'il respire. L'eau qu'il fabrique dans le même temps, en brûlant l'alcool, contient l'excédent de l'oxygène disparu. Ce

Kir.. 53,

Mijcodcrma vini.

Fin. GO. — Ferment lactique.

sont les seuls produits extérieurs de son activité. Mais la reproduction du mycoderme est active, rapide; une partie de l'énergie latente de l'alcool, lequel lui a servi d'aliment, a été emmagasinée par de nouveaux plastides sous forme de substances combustibles diverses, produites de toutes pièces : albuminoïdes, corps gras, hydrocarbures, etc. La plus grande part du résultat final peut s'exprimer par l'équation suivante :

C2il60 -f- 0e = 2 CO2 + 3 112,)

Si nous nous adressons maintenant au ferment lactique (fig. GO), nous voyons que celui-ci n'absorbe pas d'oxygène libre en proportion sensible et ne dégage pas d'acide carbo-

nique : il transforme les sucres en quantités presque égales, poids pour poids, d'acide lactique :

Dans ce changement, une partie de l'énergie potentielle est passée du sucre, où elle était emmagasinée, dans les produits fabriqués par les nouvelles cellules de ferment. Avec quelques aliments minéraux, le phosphate d'ammoniaque entre autres, et l'énergie du sucre, il a fait des albuminoïdes, des corps gras, des hydrates de carbone : il a pu organiser la matière inerte, fonctionner et se reproduire par l'action de son énergie ancestrale ou évolutrice.

Une molécule de glucose donne, en effet, en brûlant au calorimètre 1355 calories : les deux nouvelles molécules ne fournissent plus, quand on les brûle, que 1318 calories : ce sont les 37 calories disparues, ou plutôt l'énergie qu'elles représentent, qui ont été utilisées pour former et organiser la substance des êtres nouveaux.

On voit, très nettement, par les trois exemples que je viens de vous citer :

1° Que la nutrition, quand elle s'effectue à l'aide d'aliments renfermant du potentiel, a pour résultat de fournir aux plastides de l'énergie se transfusant, pour ainsi dire, à la matière nouvelle qui se forme ;

2° Que les transformations des principes nutritifs, leur modification intime de structure chimique, provoquées et entretenues par l'énergie évolutrice, peuvent, en dehors de l'oxygène, suffire à organiser la matière et à fournir à l'être nouveau l'énergie nécessaire à son fonctionnement. Même chez les animaux supérieurs, ces phénomènes de dédoublement de matériaux nutritifs, sans intervention de l'oxygène, sont une source importante de calorification et d'activité.

La levure de bière basse ou elliptique consomme à

peine un centimètre cube d'oxygène par heure et par gramme de levure fraîche vers 20 degrés : cette quantité peut même devenir presque impondérable, si on prend les précautions voulues.

Pour une molécule ou 180 grammes de glucose transformé dans le système nouveau, alcool -f- acide carbonique

il eût dû se produire 71 calories. Les faits démontrent que la quantité de chaleur apparue et dissipée pendant la fermentation est très inférieure à celle qui a servi à fabriquer d'autres produits, et en particulier les albuminoïdes destinés aux nouveaux plastides, avec le concours des sels ammoniacaux, ou autres, du milieu fermentescible.

Quand la levure vit en présence d'un milieu sans cesse aéré, il ne se forme presque plus d'alcool, mais il se développe beaucoup de paquets vivaces, ranieux, bourgeonnant activement; elle consomme, alors, par heure presque le huitième de son poids d'oxygène, c'est-à-dire 284 fois plus environ qu'un homme éveillé, au repos, dans le même temps et pour le même poids. J'ai déjà appelé votre attention sur ces faits, et j'y insiste à dessein.

Dans ce second cas, elle absorbe assez d'oxygène pour brûler les trois quarts du sucre et transporter une grande partie de cette énergie sur la fabrication de la matière organisée. Mais, dans le premier cas, oit elle a peu d'air, elle ne peut utiliser de la même manière le potentiel chimique du sucre : par un mécanisme tout différent, elle se borne alors à dédoubler 90 pour 100 environ du poids du glucose primitif, en alcool et en acide carbonique. Une petite quantité seulement du sucre qu'elle décompose devient disponible. Elle en profite pour construire des plastides nouveaux, mais alors dans une bien moindre proportion, en relation avee le faible potentiel disparu. La

reproduction est donc ici, comme partout, en relation très directe avec la nutrition.

La rapidité et le développement du plastide sont bien plus en rapport avec la quantité d'énergie devenue disponible qu'avec la nature même de l'aliment.

Le fonctionnement se modifie suivant que l'air est plus ou moins abondant. Dans ce dernier cas, il se produit surtout des matériaux combustibles, réserves hydrocarbonées, alcool, glycérine, et même des ptomaïnes. Avec l'air en excès, au contraire, il ne se forme que des matériaux inertes, incombustibles : eau et acide carbonique.

Les glandes, et d'une manière générale les tissus des animaux, comme ceux des végétaux, peuvent présenter ces deux modes de fonctionnement. Je vous ai montré qu'il en est ainsi chez la Marmotte, suivant qu'elle se trouve ou non en état de torpeur hivernale.

L'énergie dont dispose le plastide de levure de bière au cours de la fermentation, provient de deux origines : l'hydratation du saccharose d'une part, de l'autre le dédoublement des sucres correspondant à 66 H12 06 en alcool et acide carbonique. Ces deux processus sont successifs et indépendants : l'oxydation n'intervient dans aucun des deux cas, pour produire la chaleur de ces transformations.

1000 grammes de saccharose, ou les 1055 grammes de glycose correspondants, fournissent 1048 grammes de composés divers : alcool, graisses, cellulose, hydrates de carbone, glycérine, acide succinique, acide carbonique. L'oxygène consommé s'élève à 0 gr. 15 à peine. Il y a donc eu fixation d'eau sur le sucre, mais inversement déshydratation partielle des glycoses CfiH1206 d'abord produits; cette déshydratation correspond surtout à la formation de matières protéiques.

Tous les êtres que nous venons d'étudier consomment, même en très petite quantité, de l'oxygène, et meurent

dans l'acide carbonique pur, tous sont aérobies, comme on dit; mais vous allez voir qu'il n'en est pas toujours ainsi. Le ferment butyrique (fig. 61) est, au contraire, un type iYanaèrobie. Il apparaît sous forme de bâtonnets mobiles dans le lait, après la fermentation lactique, alors que tout l'oxygène a disparu.

Ordinairement, il transforme, par hydratation, le lactate de chaux en butyrate de chaux, avec dégagement d'hydrogène et d'acide carbonique.

La présence de l'oxygène suffit pour suspendre la fermentation, le bâtonnet passe à l'état de spore : il reste en cet état tant que la présence de l'air se fait sentir, pour reprendre toute son activité, en redevenant bâtonnet mobile , quand les dernières traces d'oxygène disparaissent.

En somme , le vibrion butyrique s'empare d'une molécule à trois atomes de carbone, l'acide lactique, et construit avec elle une molécule plus complexe contenant quatre atomes du même élément : il fait de la synthèse organique.

Le système final contient plus d'énergie (729 calories) que le système initial (632 calories environ). Il faut donc que le vibrion ait la propriété, non seulement de construire des molécules plus complexes que celles dont il part, mais encore d? emmagasiner la chaleur sensible ambiante.

L'étude de ce ferment est doublement importante, parce qu'elle nous montre, d'une part, que l'oxygène n'est pas l'excitant indispensable du mouvement, de la nutrition et de la multiplication et que, d'autre part, les organismes

Ferment butyrique.

peuvent emprunter au milieu ambiant de l'énergie libre, autre que l'énergie solaire. Il est vrai que dans le cas considéré, il ne s'agit pas, comme dans les végétaux chlorophylliens, de la fixer sur de la matière minérale, mais bien sur des matériaux organiques.

L'exemple du Tyrothrix urocephalum du lait gâté est encore très intéressant. A la façon de la levure de bière, il peut s'accommoder de l'oxygène, auquel cas il brûle en partie les matériaux azotés dont il dispose et se l'ait une atmosphère favorable d'acide carbonique. Agissant alors dans un milieu qui lui convient mieux, il sécrète une pepsine qui peptonise les albuminoïdes. Il ne touche qu'à ces dernières substances et les change en les mêmes produits que ceux qui résultent des transformations des tissus animaux : amides, acides gras, leucine, tyrosine, urée, corps gras, et cela sans aucune intervention de l'oxygène libre. Cette formation de l'urée sans oxygène n'est pas propre à cette seule bactérie : on l'observe encore avec les Tyrothrix tennis, tenuior, tenuissimus, liliformis, etc.

Supposons que l'on ait à la fois ensemencé du lait exposé à l'air avec les principaux microbes que l'on vient d'étudier : levure de bière, Mycoderma vini, ferment lactique, Tyrothrix urocephalum. Ce dernier, sans toucher aux sucres, ni aux graisses, va par sa pepsine changer la caséine en peptone, leucine, tyrosine, urée. La levure de bière se développant aux dépens des matières salines du lait et des produits ammoniacaux formés par le Tyrothrix, changera, par son invertine, le lactose de ce lait en glucoses qui se dédoubleront en donnant de l'alcool et de l'acide carbonique, non sans que le ferment lactique, agissant en même temps, forme aux dépens de ces sucres un peu d'acide lactique. À son tour, si l'air intervient, le Mycoderma vini s'emparera de l'alcool formé par la levure, l'oxydera et le transformera en acide carbo-

nique et en eau, avec élévation sensible de la température générale de la liqueur qui fermente*

Tout se passe donc ici connue dans les organes complexes des organismes polyhétéroplastidaires, où, tout en jouissant d'une vie autonome, chaque plastide travaille pour la collectivité. Sous l'influence de leur action simultanée et progressive, la matière s'organise en produits tantôt passagers : peptones, glycogène, acides aniidés, etc., que d'autres plastides transformeront à leur tour en produits de fonctionnement propres, par leur combustion, à fournir de la force et de la chaleur : sucres, corps gras; puis en corps inertes incapables de s'oxyder ultérieurement : eau, acide carbonique, urée, sulfates, phosphates, etc.

Dans l'immense majorité des cas, les principes de nos

tissus ne sont pas empruntés à l'aliment directement :.

pour devenir chair humaine, celle du Bœuf ou du Mouton

doit être très profondément modifiée, comme le prouvent

surabondamment mes recherches sur les Marmottes. Le

glycogène du l'oie et du sang, qui dérive directement des

graisses, peut aussi résulter d'une alimentation purement

composée d'albuminoïdes, parce que ces derniers donnent

de la graisse; par dédoublement; les hydrates de carbone

sont certainement changés en graisses chez l'animal, et

les principes gras ne proviennent pas chez l'herbivore

de l'emmagasinement des graisses végétales, car ils

diffèrent beaucoup de celles-ci par leur constitution. Une