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composé, en quantité progressivement croissante de la périphérie au centre, qu'est dû le mouvement si particulier de l'anthérozoïde vers ce point. Il suffît, en effet, d'immerger dans l'eau où se trouvent les éléments mâles, au lieu des cavités renfermant les œufs, des tubes de verre capillaires remplis de solutions d'acide malique ou de malates, pour voir les éléments mâles se diriger vers leur orifice et y pénétrer. La dilution produite par

diffusion est encore active à .., ^ ~ ; on a calculé que pour

que le mouvement de pénétration d'une couche dans une autre soit possible, il fallait que la zone intérieure fût seulement trente fois plus concentrée que l'extérieure.

Pour qu'il y ait pénétration dans le tube, il faut qu'il y ait toujours entre le liquide qu'il contient et celui qui diffuse en dehors une des relations suivantes :

La solution extérieure Celle de l'intérieur

au tube étant de doit être de

0,0005 pour 100 0,015 pour 100.

Ces relations entre les progressions des termes des deux dilutions font penser à celles qui existent entre l'accroissement de la sensation par rapport à celle de l'excitation, dont j'aurai l'occasion de vous parler dans la prochaine leçon.

Chez les Mousses, le mouvement de pénétration s'opère de la même manière, avec cette différence que l'acide malique est remplacé par la saccharose; la nature chimique du corps dissous peut donc être variable, l'effet restant le même. Mais, dans le dernier cas, au lieu de trente fois, la solution de la zone interne doit être cinquante fois plus concentrée que celle de l'extérieur.

Ce phénomène rentre dans le cas plus général de ceux

R. Dubois. — ■ Physiol. gén. et compar. 11

i62 PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE ET COMPARÉE

que nous étudierons sous le nom de chimiotropisme, expression assez impropre d'ailleurs, car il s'agit ici d'effets d'osmose, d'ordre purement physique.

Il en est de même pour les mouvements exécutés par les spermatozoïdes de la Blatte. Si on examine ces éléments dans l'eau salée, on les voit s'accumuler au bout d'un certain temps près de la plaque du couvre-objet ou du porte-objet, et ils ne tardent pas à y prendre un mouvement de rotation dirigé en sens inverse de celui des aiguilles d'une montre. S ils sont enfermés dans une goutte d'eau, ils viennent exécuter ces mouvements à la limite de séparation de l'eau et de l'air parce que là, en raison de l'action moléculaire que produit la tension de surface, il existe une résistance. On s'explique ainsi pourquoi on les voit s'accoler sur la coque dure de l'œuf et s'y mouvoir jusqu'à ce que l'un d'eux ait rencontré le micro p vie.

De même que les anthérozoïdes des Fougères et des Mousses, les spermatozoïdes de la Grenouille pénètrent dans l'œuf, grâce aux différences de degré d'imbibition qui, à un moment donné, existent dans les diverses couches de mucus envoloppant l'œuf; mais cette imbibition devient bientôt uniforme, et c'est pourquoi les œufs de Grenouille cessent d'être fécondables une demi-heure après leur ponte. La progression semble se faire par exosmose : le spermatozoïde qui a le plus d'aptitude à arriver sera donc celui qui se trouvera le plus fortement hydraté. En remplaçant les œufs par de simples pépins de Coings ou des graines de Lin, gonflés d'eau, <»n peut facilement imiter ce phénomène.

L'étude de ces faits nous conduit naturellement à celle de l'irritabilité et de la motilité, c'est-à-dire des fonctions de relation.

Des fonctions de relation. — Motililé et irritabilité chez les plastides, les organismes monoplastidaires et les végétaux polyplastidaires.

Nous allons nous occuper aujourd'hui de deux importantes propriétés des êtres vivants : la motilitè et Yirritabîlité : c'est grâce à elles que peuvent s'exercer les fonctions de relation, c'est-à-dire celles qui permettent aux organismes, ou seulement aux plastides composants, de varier leurs rapports avec ce qui les entoure, dans l'intérêt de la conservation de l'espèce ou de l'individu.

Passons d'abord en revue les diverses variétés de mouvements que l'on observe chez les plastides et chez les organismes monoplastidaires.

Je ne vous parlerai pas des mouvements moléculaires résultant de l'activité chimique du bioprotéon, des dédoublements produits par les zvmoses, etc., mais seulement des déplacements que l'on peut constater, soit à l'œil nu. soit à l'aide du microscope.

Les mouvements externes, comme ceux des pseudopodes de l'Amibe, qui servent à la progression, s'accompagnent de mouvements internes : on voit se précipiter dans le diverticulum ectoplasinique, en même temps que l'endoplasme, une multitude de fines granulations donnant au rhyzopode, ou au pseudopode, l'apparence d'un filet d'eau trouble pénétrant dans l'eau pure où vit l'organisme considéré. Il est difficile de décider si les granula-

tiens sont mobiles par elles-mêmes, ou si elles sont simplement entraînées : clans certains cas, j'ai pu observer dans des plastides des déplacements de granulations qui paraissaient indépendants de ceux des courants intraplastidaires.

Les plasmodies des Myxomycètes, dont il a déjà été question plus d'une Cois, sont parcourues par des courants centripètes et centrifuges entraînant des particules solides, des granulations plastidulaires, sans doute. Cela se voit également dans les poils staminaux des Tradescantia et dans les jeunes poils d'Ortie, de Chélidoine fig. 76). Des courants de rotation s'observent chez les Hydrocharis morsus ranae, Trionea bagotensis, Wallisneria spiralis.

En général, le protoplasme pariétal appliqué contre la paroi cellulosique est divisé en deux couches : lune, l'externe, reste immobile, tandis que l'interne se meut en charriant des granulations chlorophylliennes ou Fig. -6. - piastide d'un poil autres. Dans les poils des Cucurbita,

de Chélidoine. Les flèches » ±.

. , ,, „„ . , ces couiants sont souvent en sens

indiquent Je sens du mouve-

racnt des granulations dans imors(> ot parallèles ail grand axedll les handelettcs et dans la ' o

couche pariétale : i, noyau; piastide, tandis (MIC cllCZ les Cliai'an', nucléole.

cées, petites plantes aquatiques formées de plastides à enveloppes cylindriques, placées bout à bout, la partie fluide du protoplasme se déplace .suivant une spirale, entraînant des corpuscules qui tournent sur eux-mêmes.

Au seiii de beaucoup de plastides, on voit encore les plus fiiies granulations souvent animées de mouvements

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oscillatoires plus ou moins réguliers : ceci se produit en dehors du bioprotéon, dans beaucoup de liquides renfermant des particules inertes : celles-ci paraissent obéir, en raison de leurs faibles dimensions, aux multiples impulsions des molécules du liquide ambiant, sans cesse agitées, comme vous le savez. C'est alors ce qu'on appelle le mouvement brownien, qu'il ne faut pas confondre avec le mouvement propre des granulations bioprotéoniques.

Dans la lumière diffuse, les granulations protoplasmiques chlorophylliennes des feuilles s'accumulent derrière la paroi externe du plastide : mais, dès que celle-ci est vivement éclairée, elles se réfugient dans les points les plus reculés, là où elles peuvent retrouver un éclairage plus modéré. Il se passe dans les plastides pigmentaires destinés à la vision oculaire, des déplacements de granulations très analogues à ceux dont je viens de parler.

Dans le plastide, le noyau peut se mouvoir comme le

plastide dans l'eau : souvent alors sa forme varie comme celle d'un amibe (fig. 77).

Enfin, à propos des phénomènes de multiplication plastidaire et de reproduction, vous avez vu combien sont nombreux et variés les mouvements intraplastidaires accompagnant la karyokinèse, la conjugaison et la fécondation ; ceux qui suivent cette dernière sont encore bien plus complexes. Je ne pourrai pas vous les signaler tous jusqu'à l'éclosion de l'œuf, et je me contenterai de vous dire quelques mots des premiers qui se manifestent, à propos de la différenciation physiologique.

Fiu. 77. — Vésicule germinative d'un œuf d'Epeira diadema, montrant les changements de forme successifs du nucléole.

Pour le moment, revenons aux plastides et aux organismes monoplastidaires.

Dans leur intérieur, on observe encore des mouvements d'une autre nature que ceux dont il vient d'être question. Les vacuoles du protoplasme des infusoires flagellâtes, des amibes et des rhizopodes sont souvent animées de contractions et de dilatations. Ces vacuoles peuvent être en communication avec des canaux afférents parfois disposés en étoile autour de la vacuole. Ceux-ci se gonflent de liquide absorbé par l'infusoire et le conduisent dans les lacunes provisoires ou « vacuoles de formation » qui le déversent, à leur tour, dans des vacuoles contractiles d'où l'eau est chassée au dehors.

Pour les uns, ces cavités sont tapissées d'une membrane contractile; elles apparaissent toujours à la même place et en même nombre. Pour d'autres, elles se forment au sein du protoplasme et n'ont qu'une existence éphémère; n'y a-t-il pas là comme l'ébauche d'une véritable circulation? Et pense-t-on sérieusement que de semblables phénomènes puissent se passer dans une substance homogène ? On pourrait multiplier ces exemples : jusque dans les plastides glandulaires, on a signalé des mouvements vacuolaires. Chez les Oursins, dans la vésicule germinative, il existe deux sortes de nucléoles : des nucléoles accessoires, et un nucléole principal. Dans ce dernier, il y a une grande vacuole centrale et de petites vacuoles périphériques. Les deux sortes de vacuoles sont le siège d'un mouvement rythmé périodique. Pendant la diastole de la vacuole centrale, on voit les vacuoles périphériques diminuer de nombre et de volume; durant la systole, les vacuoles périphériques augmentent.

Sur le nucléole de la tache germinative de l'œuf du Phalangium opilio (fig. 78) se forment des vacuoles ou pustules qui grossissent et se crèvent. On voit, aussi constamment, une série de cavités prendre naissance dans le nucléole,

se remplir de liquide et venir expulser celui-ci à la surface, dans l'intérieur de la vésicule germinative. Chez les Actinophrys, les Araignées et les Géophiles, la vacuole contractile s'ouvre à la périphérie par un petit canal, et le nucléole serait ici une sorte d'organe central de la circulation, de cœur du plastide.

J'ajouterai qu'on a constaté des mouvements amiboïdes dans les taches germinatives du Brochet, du Silurus glanis, de la Blatte, de la Libellule et dans les nucléoles

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Fie. 78. — Vésicules et taches germinatives du plialaagium opilio montrant les transformalions des -vacuoles a, b, c, qui se sont effectuées, dans la série 1, en l'espace d'une demi-heure; dans la série 2, en l'espace d'une heure et cinq minutes.

des plastides salivaires de la Fourmi, ainsi que clans les plastides épithéliaux buccaux de la Grenouille. Enfin, des mouvements divers du protoplasme sont faciles à voir dans la Noctiluque, dont je vous parlerai à propos de la production de la lumière par les êtres vivants.

Les mouvements externes chez les organismes monoplastidaires et chez les plastides sont fréquents et variés. Grâce aux expansions protoplasmiques mobiles des rhizopodes et des pseudopodes, quantité de protistes peuvent se mouvoir et saisir les aliments. Ces mouvements amiboïdes, comme on les appelle , se retrouvent même au sein des organismes polyhétéroplastidaires, dans les globules blancs du sang ou leucocytes. Ces éléments libres s'en