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vont rampant tout le long des vaisseaux; souvent ils traversent les parois, en s'étirant pour passer en dehors d'eux, entre les plastides endothéliaux : c'est ce qu'on a nommé la diapèdèse. Ils arrivent même ainsi, cheminant entre les plastides fixes des tissus, jusqu'aux muqueuses ou jusqu'aux surfaces dénudées du tégument. Si des microbes menacent d'envahir ces régions, ils sont englobés et digérés par les leucocytes ou par des plastides migrateurs analogues; on a donné le nom de phagocytose à cette lutte et celui de phagocytes aux éléments en question : ces derniers peuvent encore s'attaquer à des plastides destinés à disparaître, par exemple, dans les organes en voie de régression physiologique ou pathologique.

Chez les végétaux, les plasmodies des champignons myxomycètes, comme celles de l'Œthalium septicum, présentent exactement les mêmes mouvements internes et externes que les Amibes.

Le protoplasme, qui passe au travers des orifices ménagés dans les coquilles calcaires ou siliceuses d'une foule de radiolaires ou de foraminifères, pour former des rhizopodcs, prend chez d'autres êtres une forme plus fixe et mieux définie. On le voit traverser l'ectoplasme de certains plastides, et celui-ci se hérisse de petites expansions de dimensions déterminées, ordinairement d'égale grandeur, qui s'agitent dans divers sens dune manière continue, à peu près comme les épis d'un champ de blé ondulant sous la brise. On a appelé ces appendices cils vibratiles. Leurs mouvements vibraliles sont susceptibles de coordination et ils agissent très efficacement dans quelques canaux, comme ceux des voies aériennes, pour chasser, de proche en proche, les corpuscules étrangers qui s'y introduisent.

Voici un œsophage de Grenouille, fendu suivant sa longueur, fixé et étale au moyen d'épingles et présentant la face interne; j'y dépose de très petits grains de plomb,

Sri °

et vous les voyez s'acheminer dans un certain sens, poussés par les ondulations des cils vibratiles. Pour la même raison, en enfilant cet organe, non fendu, avec une baguette de verre fixée horizontalement, comme on Fa fait ici, la membrane formant manchon se met bientôt en marche le long du support. On a même pu construire de petits appareils assez délicats pour enregistrer les mouvements vibratiles et étudier les causes qui les modifient.

Chez les infusoires ciliés, les expansions protoplasmiques jouent un rôle très important , non seulement dans la locomotion, mais aussi dans la préhension , parce qu'ils provoquent dans l'eau des tourbillons dirigeant vers la bouche les particules alimentaires. Les cils sont parfois extrêmement nombreux à la surface d'un même infusoire : on en a compté sur la Paramœcium aurelia environ 2500 (fig. 79).

Bien que leurs mouvements, soient coordonnés, ils peuvent se mouvoir isolément. Après la mérotomie, dans le mérozoïte sans noyau, ils restent longtemps coordonnés, puis, un peu avant la désagrégation, ils deviennent désordonnés. Le noyau n'a donc pas sur la motilité une grande influence, si ce n'est d'une manière indirecte, par la nutrition.

La locomotion peut encore être assurée chez les infusoires par des cirrhes, des flagellums (fig. 80;, des membranes ondulantes, etc.

Les organes locomoteurs paraissent, dans certains cas,

Fig. 79.

Paramœcium aurelia.

Fig. 80. — Hexamilus inflalus présentant six flagellums.

soumis à la volonté de l'être qui les porte et qui les meut à son gré. Ce phénomène est surtout faeile à constater chez les infusoires hypotriches, tels que les stylonychiés, dont les cirrhes ventraux se conduisent à la façon de véritables pieds permettant à l'organisme, en quête de nourriture, de se promener sur les algues.

Un gros infusoire cilié, le Didinium nasutum, pourvu seulement de deux couronnes ciliaires, Tune antérieure et l'autre postérieure, peut avancer en mouvant simultanément ses cils en arrière; il recule s'il les porte en avant et tourne, au contraire, rapidement sur place, en produisant un véritable mouvement hélicoïdal lorsqu'il agite, en sens inverse, ses cils antérieurs et ses cils postérieurs.

Les infusoires peuvent aussi lancer des harpons venimeux, dans la direction de la proie, par un mécanisme analogue à celui des nématocystes, des Méduses et des cœlentérés en général :

ces éléments urticants se nomment Via. si. — vorticeius Bxéea triehocystes chez les infusoires ; on

à la face inférieure d'une

feuille de Lentille d'eau : en en rencontre même dans les spores des myxosporidies.

La Yorticelle fig. 81) a des mouvements de délente qui se rapprochent de ces derniers. Le corps de cet infusoire est supporté par un pédicule grêle qui se fixe au sol ou aux objets immergés. Cet organe est tout entier formé de substance contractile et il donne naissance à des bandes claires qui se croisent dans l'ectoplasme. Les éléments moteurs sont ici des fibres d'une structure fort compliquée, appelées myonèmes, logées dans des canaux remplis d'une masse fluide : chaque myonème est eon-

o, a, le pédicule est roulé en spirale; en e, il s'est déroulé en s'étendant ; en b, position intermédiaire.

stitué par un filament clair finement strié, présentant des zones alternativement sombres et claires, comme les fibres musculaires striées des organismes polyhétéroplastidaires. Dans l'état ordinaire, le pédicule est roulé en une spirale dont les tours sont rapprochés; mais il se déroule, en se détendant brusquement, si Ton vient à toucher l'animal. Ce mouvement peut aussi se produire spontanément lorsque la Vorticelle s'élance sur une proie. Partout, comme vous le voyez, s'observe une merveilleuse adaptation au but à remplir et dans les cas que je viens de vous citer, on ne peut s'empêcher de remarquer la grande analogie fonctionnelle existant entre les phénomènes que je vous signale et ce qu'on appelle, chez les organismes supérieurs, mouvements réflexes et mouvements volontaires.

De ces derniers encore se rapprochent les mouvements de la Vampyrelle du Spirogyre.

Celle-ci n'est qu'un monoplastide nu, mais il distingue parfaitement parmi les plantes une algue spéciale, le Spirogyre, dont il compose exclusivement sa nourriture : il se fixe à la paroi de cellulose d'un de ses plastides, et, après l'avoir percée et en avoir sucé le contenu, il émigré sur un autre, pour recommencer bientôt la même manœuvre. Il n'assimile que la substance de ces algues et ne s'attaque jamais à d'autres espèces.

Une Monère, la Colpodella pugnax, se nourrit seulement de Chlainydomonades; elle en suce le protoplasme chlorophyllien et abandonne l'enveloppe.

On croirait volontiers qu'il s'agit d'actes véritablement conscients, si l'on ne savait comment les anthérozoïdes et les spermatozoïdes sont attirés vers l'œuf. Après tout, on ne connaît pas bien le mécanisme intime des phénomènes de volonté, de conscience, etc. ; ils peuvent être beaucoup plus simples qu'on ne le pense communément, et se trouver en rapport direct avec l'irritabilité et la motilité protoplasmiques.

En dehors de la sphère d'attraction de l'œuf, ce sont plutôt des mouvements spontanés automatiques que Ion observe chez les anthérozoïdes et les spermatozoïdes; ils se meuvent alors avec rapidité, mais dans un sens quelconque, en apparence au moins, au sein d'un liquide homogène, grâce à des appendices agités d'une façon complexe. Tantôt le plastide est poussé en avant par les ondulations d'un appendice postérieur et tantôt il est remorqué, entraîné par les flagella dirigés en avant comme dans les anthérozoïdes des mousses, des fougères, des équisétacées, ainsi que dans les zoospores des champignons et des algues.

Le corps plastidaire peut aussi subir des oscillations diverses, des mouvements hélicoïdaux, avec rotation de gauche à droite, ou de droite à 'gauche, ou bien alternativement dans les deux sens. Enfin, il ne marche pas toujours en ligne droite et décrit alors des trajectoires spéciales qui tiennent à ce que le centre de gravité correspond à un centre géométrique asymétrique (fîg. 82).

A ces mouvements qui peuvent encore nous paraître spontanés, il faut ajouter ceux qui sont déterminés par les excitations venues du dehors. Le bioprotéon est, en effet, excitable; on dit aussi qu'il est irritable parce qu'il accuse sa sensibilité aux excitants soit par la production de mouvements ou l'émission de lumière, soit par une manifestation quelconque de l'énergie consécutive à l'action de ces agents.

Les excitants peuvent se diviser en quatre catégories :

1° Les excitants mécaniques;

2° Les excitants physiques;

3° Les excitants chimiques;

4° Les excitants physiologiques.

Le contact d'un corps dur quelconque, les piqûres, coupures, pincurcs, chocs, etc., sont des excitants mécaniques, c'est-à-dire indépendants de l'état physique ou

chimique du corps employé. Les pseudopodes des globules blancs, des amibes, ou des êtres analogues chez les végétaux, comme les myxomycètes, réagissent en se rétractant, quand on les touche avec la pointe d'une aiguille. Je vous parlais tout à l'heure de la détente du pédicule-ressort de la Vorticelle au contact d'un corps étranger, mais sous l'influence d'un choc, la fibre muscu-

Fie. 82. — Divers mouvemenls chez des végétaux. — A, mouvement ciliaire : 1, zoospore de Cladophora glomerala ; 2, de l' Uloihrix rorida ; 3, Œdogonium vesicatum; 4, anthérozoïde du Pellin epiphylla ; B, jeune myxoambe de Didymium leucopiis, mouvement de contraetilité générale : lî, filament d'Oscillaire.

laire se raccourcit en se gonflant : elle est donc aussi mécaniquement irritable. On dit plutôt qu'elle se contracte, qu'elle est contractile, quand le même phénomène est le résultat d'une excitation venue des centres nerveux et communiquée par les nerfs : il s'agit alors d'un excitant physiologique.

Les excitants physiques, particulièrement la lumière, jouent un grand rôle dans les manifestations provoquées du bioprotéon.

Les plasmodies de l'Œthalium ou Fleur de tan ne s'éta-

lent qu'à l'obscurité et fuient la lumière, laquelle provoque leur rétraction.

Le Pelomyxa palustris, organisme amihoïde, exécute des mouvements pseudopodiques énergiques dans l'ombre; mais, quand on projette sur lui un rayon d'intensité moyenne, il rétracte subitement ses pseudopodes et prend une forme sphéroïdale. Ce n'est qu'après un séjour assez prolongé à la lumière qu'il retrouve ses mouvements. Chose remarquable, on peut éviter la réaction en augmentant lentement l'éclairage, et si, après une exposition assez longue à la lumière, on supprime celle-ci brusquement, il ne se produit aucun effet apparent.

J'ai observé des faits du même ordre chez un mollusque marin, la Pholade dactyle, dans la région qui est le siège de la vision derniatoptique.

Une foule d'organismes monoplastidaires

^ fuient ou recherchent la lumière : dans le

îv.. sa. — Ewicna premier cas, on les dit photophobes ou nyc-

viridu : n, nova..; fafophjfeg . dans le second, photophiles, et, si

<•, vésicule contrat- / ' 1 J

tiie; o, tache ocuii- c" esi [a lumière blanche qu'ils préfèrent,

forme. * l

leucophiles.

Quand on examine les Euglènes ;fig. 83 au microscope, on les voit se réunir dans la partie la plus éclairée du porte-objet.

Leur point sensible parait être la tache rouge qu'elles présentent à leur extrémité antérieure, car le mouvement se ralentit lorsqu'on éclaire la partie verte qui forme le reste du corps de ces organismes.

Certaines spores d'algues, munies d'un flagellum, présentent une moitié incolore hyaline et une autre postérieure colorée en vert par la chlorophylle. Dans l'ombre, elles se meuvent de gauche à droite et de droite à gauche, s;uis direction bien déterminée; mais un rayon de lumière

vient-il à tomber dans le liquide qui les contient, aussitôt elles marchent en ligne droite vers le foyer éclairant.

Les phénomènes les plus intéressants, sous ce rapport, sont ceux que présentent les Bactéries sulfureuses, encore appelées Bactéries pourprées, à cause de la matière rouge diffuse dans leur protoplasme et connue sous le nom de bactério-purpurine. A l'obscurité, les Bactéries tombent en état de repos, d'autant plus rapidement que le milieu est moins oxygéné : ce gaz a d'ailleurs, en général, une grande influence sur la mobilité du bioprotéon. Quand on éclaire les Bactéries pourprées, elles se meuvent au bout d'un temps plus ou moins long, que l'on nomme stade d'induction photocinétique. Après un nouvel obscurcissement, les mouvements peuvent continuer pendant quelque temps ; mais, au contraire, si Faction de la lumière est trop longtemps maintenue, ils cessent par épuisement.

En faisant décroître rapidement l'éclairage, il va comme une impression de frayeur : les Bactéries se jettent tout à fait en arrière, et le recul peut atteindre jusqu'à vingt fois leur longueur. C'est surtout à la brusquerie de la diminution de la lumière qu'il faut attribuer ce phénomène, car bientôt elles reprennent leur progression habituelle. L'accroissement subit de l'éclairage l'accélère, en général; il en résulte que si les Bactéries se trouvent en présence d'une partie de goutte d'eau bien éclairée, elles y entrent facilement, mais reculent vers les bords obscurs et sont ainsi prises comme dans un piège.

Tous ces microorganismes distinguent de l'obscurité, non seulement l'ensemble des rayons que l'œil humain perçoit comme lumineux, mais en outre, et cela avec une grande netteté, certaines radiations ultra-rouges qui sont invisibles pour nous. Dans le microspectre de la lumière électrique par incandescence, elles s'accumulent dans l'ultra-rouge, se rassemblent, en moindre quantité, dans

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le rouge-orangé, surtout dans le vert, dans le bleu et l'ultra-viôlet.

Les radiations calorifiques accompagnant les rayons éclairants peuvent combiner leur action avec celle de ces derniers, mais il n'en est pas moins vrai que ceux-ci exercent une action propre manifeste sur les déplacements des Bactéries.

Quand on élève la température, la motilité s'accroît, et si celle-ci, d'autre part, peut être excitée par la lumière, on conçoit que la sensibilité photocinétique soit ainsi augmentée, de sorte qu'un éclairage qui seul serait insuffisant pour provoquer un mouvement, à un moment donné, le déterminera lorsque la température du corps excitable s'élèvera de quelques degrés, ou seulement s'il emmagasine un peu de chaleur latente.

Le calorique joue ici le rôle d'énergie compensatrice.

Sur les spores mobiles, il n'y a guère que les rayons les plus réfrangibles, bleus, indigos, violets, qui agissent comme excitants : c'est-à-dire ceux qui renferment le plus de radiations chimiques.

Beaucoup de rhizopodes et de ciliés ne sont pas influencés par la lumière dans le sens qui nous occupe : on dit alors que ces plastides ne sont pas phototactiques : ceux qui se laissent attirer sont dits positivement phototactiques et ceux qui se trouvent repoussés négativement phototactiques.

Vous savez que dans l'intérieur même des plastides, la lumière provoque des mouvements, puisque je vous ai parlé des déplacements des granulations protoplasmiques chlorophylliennes, suivant les modifications de l'éclairage. Cette action de la lumière est toujours directrice et en rapport avec la direction des radiations, mais dans le sens de cette lumière, ou en sens inverse.

La chaleur, de même que la lumière, est un excitant puissant de toutes les espèces de mouvements ; ainsi, pour

que la plante sorte de la graine et le jeune organisme de l'œuf, une certaine température est nécessaire.

Si l'on approche un corps très chaud, une pointe de fer rougie au feu, par exemple, des pseudopodes des êtres amiboïdes, ils se rétractent aussitôt.

On peut facilement mettre en évidence l'action de la chaleur sur le bioprotéon, dans son état le plus simple.

Pour cela, on étale une plasmodie d'Œthalium sur une feuille de papier humide, et on dispose celle-ci entre deux vases, de façon à ce que l'extrémité de la bande trempe dans chacun d'eux. La plasmodie se mettra bientôt en mouvement et sa migration se fera de l'eau à 70° vers celle qui est à 30°; inversement, en hiver, quand la température s'abaisse trop, elle s'enfonce dans le tan pour hiverner et n'en sort qu'au printemps.

\1 électricité fait contracter le bioprotéon végétal, comme celui qui est animal. On s'en assure en plaçant une des électrodes d'un appareil inducteur à chacune des extrémités d'une plasmodie : elle se comportera alors comme un muscle. On peut d'ailleurs composer une sorte de fibre musculaire demi-artificielle en introduisant de la plasmodie de myxomycète dans un intestin d'insecte; le petit cylindre se contractera très bien sous l'influence de l'électricité.

Les excitations galvaniques ont encore la propriété de suspendre les mouvements des poils staminaux des Tradescantia, des Chara, des Amibes et des corpuscules lymphatiques.

Dans certains cas, les courants électriques déterminent des mouvements de translation. Le Parama?cium aurelia se précipite sur le cathode, dans l'eau traversée par un courant, pour l'abandonner dès que celui-ci est interrompu.

Beaucoup d'infusoires : Stentor , Colpoda, Halteria , Coleps, Urocentrum, et des flagellâtes : Trachelomonas,

R. Dcbois. — Physiol. gén. et compar. 12

m PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE ET COMPARÉE

Peridinium, se comportent de même et, pour cette raison, sont dits galvanolropiqucs .

Les Amibes sont aussi dans ce cas.

Le galvanotropisme ne s'exerce pas toujours dans le même sens : il est négatif quand l'attraction se produit vers le pôle négatif, et positif si elle se fait vers le pôle positif. Les Opalina ranarum, certaines bactériacées et les flagellâtes, tels que les Cryptomonas et les Cbilomonas, sont positivement galvanotropiqu.es. Lorsqu'on fait traverser par un courant constant une goutte d'eau contenant à la fois des ciliés et des flagellâtes, au moment de la fermeture, les organismes se précipitent en sens inverse, de sorte que finalement ils sont répartis en deux groupes : les flagellâtes à l'anode, les ciliés au cathode. Si alors on renverse le courant, ils se jettent les uns sur les autres, comme des ennemis, jusqu'à ce qu'ils soient de nouveau accumulés aux pôles opposés : c'est un moyen de séparer certaines espèces différentes.

J'ai signalé, autrefois, l'influence des aimants sur la forme des colonies microbiennes. Dans mes expériences, les taches du Bacteriuin prodigiosum, qui, d'habitude, s'agrandissent en rond, s'allongeaient en ovale, quand on les faisait développer dans un puissant champ magnétique. Le grand axe était dirigé du pôle est au pôle ouest et le développement était plus rapide de ce côté; mais ces expériences auraient besoin d'être reprises, dans la crainte que toutes les causes d'erreurs n'aient pas été éliminées.

Les excitants chimiques provoquent des phénomènes de chimiotaclisme dont les plus fréquents sont ceux de cli im iotropism e .

L'eau joue dans ceux-ci un rôle important que nous étudierons plus tard spécialement; mais, je puis vous dire déjà qu'il est facile de démontrer que les plasmodies des myxomycètes sont attirées par l'humidité. Ce phénomène pourrait être appelé hydrotropisme pour le distinguer

d'un autre, désigné sous le nom de rhéotropisme, que Ton fait naître en laissant couler un courant d'eau sur le porteobjet supportant des plasmodies. Dans ces conditions, il se fait un transport de granulations du protoplasme vers l'ectoplasme; sur certains points de celui-ci poussent alors des pseudopodes qui entraînent la masse en sens inverse du courant.

L'oxygène est ordinairement indispensable à la production des mouvements. On a pu suspendre pendant vingt-quatre heures ceux des rhizopodes et les faire reparaître de nouveau en réoxygénant le milieu. Ce phénomène a reçu le nom à'anabiose. On supprime de la même manière les mouvements amiboïdes proprement dits D'autres fois, cependant, ce gaz produit le résultat inverse : vous savez, en effet, qu'il supprime les mouvements vibrioniens du ferment butyrique.

L'oxygène a encore la propriété d'attirer vivement les plasmodies des myxomycètes, ainsi que les bactéries, les infusoires, etc. Une plasmodie étant placée dans un cylindre rempli d'eau privée d'oxygène par l'ébullition, et fermé par un bouchon de liège perforé, si on renverse le cylindre dans une assiette pleine d'eau fraîche, bientôt on voit la plasmodie passer par l'orifice du bouchon pour gagner le milieu oxygéné.

De même, quand on dépose une petite algue verte ou une diatomée dans un liquide contenant certaines bactéries, celles-ci forment rapidement une couche épaisse tout alentour, étant attirées par l'oxygène que met en liberté la fonction chlorophyllienne. L'oxygène joue aussi un grand rôle dans l'équilibre des mérozoïtes, comme je vous l'ai déjà indiqué.

En général, grâce au chimiotactisme positif, les organismes sont entraînés vers les substances qui leur sont utiles, tandis que par le chimiotropisme négatif, ils peuvent éviter les subtances nuisibles. Il y a cependant des

corps qui tuent immédiatement les organismes qu'ils attirent, comme le salieylate de soude, le nitrate de strychnine, la morphine. Inversement, les bactéries ne sont pas attirées par la glycérine, bien que ce corps ait pour elles une grande valeur alimentaire.

On pense que les phagocytes sont appelés et excités à la phagocytose par les sécrétions microbiennes.

Dans la précédente leçon, à propos des mouvements des anthérozoïdes, nous avons vu qu'il est indispensable que le milieu ne soit pas homogène pour qu'ils se produisent dans une certaine direction. Il en doit être vraisemblablement de même dans une foule d'autres cas; mais on a eu tort d'affirmer que non seulement le mouvement, mais encore sa direction elle-même, étaient le résultat de l'inégale distribution de l'oxygène dans les milieux aquatiques : l'exemple du ferment butyrique, que je vous citais tout à l'heure, prouve le contraire.

En revanche, on n'a rien expliqué en disant que le mouvement résultait de réactions chimiques et physiques cuire le milieu et le plastide; ou bien que dans ce dernier, il se passe une si grande quantité de réactions qu'il n'est pas étonnant qu'il y ait du mouvement, etc. ; tout cela est pur verbiage et n'a d'autre but que de masquer l'ignorance de ceux qui veulent démontrer aux autres des choses qu'ils ne voient pas bien nettement eux-mêmes.

La sensibilité chimiotactique à de certaines solutions disparait peu à peu en faisant agir des solutions de même nature, niais de moins en moins diluées : le plastide se sature, et devient indifférent. 11 s'est adapté au milieu, il est mithridaté pour ce corps : étant saturé autant que le milieu, les échanges ne se font plus et le mouvement chimiotropique est supprimé; en réalité, il s'agit d'un autre plastide qui peut être tué si on le plonge brusquement dans le milieu primitif.

C'est probablement aussi par un phénomène de satura-

tion que l'œuf ne laisse plus pénétrer de spermatozoïdes quand l'un d'eux y est entré.

Je ne voudrais pas terminer cette rapide revue sans vous rappeler encore un fait. Chez les Étoiles de mer et les Oursins, l'œuf est entouré d'une enveloppe munie d'une matière gélatineuse. Dès qu'un spermatozoïde frais, de la même espèce, s'approche de la surface de l'enveloppe gélatineuse, il exerce, à distance, sur l'œuf une action très marquée. La couche corticale hyaline se soulève en un petit prolongement s' étirant vers le spermatozoïde et constituant le cône <T attraction ou de conception. Tantôt celuici est délicat et effilé, tantôt il est large et court. Lorsque le spermatozoïde s'est mis en contact avec lui, il se rétracte. N'y aurait-il pas lieu de désigner ce phénomène sous le nom d'androtropisme, en réservant celui de gamotropisme pour le mouvement chimiotropique concomitant du spermatozoïde vers l'œuf'.1

On a essayé de baser sur l'existence ou sur l'absence de motilité, à de certaines périodes, une séparation entre les animaux et les végétaux. On a dit qu'il y avait lieu de reconnaître deux phases distinctes dans la vie des êtres, une phase végétative de nutrition et une phase de reproduction. En effet, en observant beaucoup d'êtres inférieurs, considérés comme animaux, on voit qu'ils s'enkystent, cessent de se mouvoir et de se nourrir pendant la période de reproduction, tandis qu'ils sont très actifs dans la période végétative : les infusoires et beaucoup de protistes se trouvent dans ce cas; au contraire les végétaux, comme les algues, sont surtout mobiles au moment de la reproduction et enkystés dans une enveloppe plastidaire dans la période végétative. Malheureusement pour cette théorie, il existe des êtres intermédiaires qui ne permettent pas plus sous ce rapport que sous d'autres une division absolue.

Nous avons vu que les organismes monoplastidaires, qu'ils soient considérés comme des animaux ou comme

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des végétaux, peuvent jouir également de la inutilité et de l'irritabilité. Je vais vous montrer qu'il en est de même chez les organismes polvplastidaires.

Quelques esprits paradoxaux s'obstineront peut-être à soutenir qu'entre les organismes monoplastidaires et les autres, il n'y a aucune comparaison possible : cela est évidemment faux, attendu que les mouvements plus ou moins généralisés des organismes polvplastidaires ne sont que la résultante des mouvements des plastides composant les organes de mouvement.

Chez les végétaux polyhétéroplastidaires, nous allons retrouver, ainsi que cela s'est produit pour les protistes, tous les genres de mouvements que nous avons coutume de considérer comme automatiques, spontanés, volontaires, conscients, provoqués, réflexes, etc., chez les animaux supérieurs.

Je vais vous en citer quelques exemples : commençons par les mouvements manifestement provoqués par des excitants.

L'action des excitants mécaniques est facile à mettre en évidence. Je vous ai déjà parlé de ces plantes considérées comme carnivores, lesquelles capturent au moyen de poils gluants et mobiles ou, encore, en fermant leurs folioles, les imprudents insectes qui viennent s'y poser : mais il y a bien d'autres cas du même genre.

Si l'on touche les renflements situés à la base des tilets staminaux du Berberis, ces derniers se recourbent en s'inclinant vers le centre de la fleur, de façon à ce que l'étamine vienne s'appliquer sur le stigmate du pistil.

Ce mouvement se fait aussi spontanément, au momenl de la fécondation; il est parfaitement coordonné jet adapté à un but bien déterminé. .Mais, quand l'excitation est souvent répétée, comme cela arrive par un temps de vent, les étamines cessent de réagir, sans être pour cela épuisées par la fatigue : elles s'habituent même à ne plus se déran-

ger quand les insectes visitent les fleurs, alors qu'elles sont mises en mouvement par d'autres contacts : c'est là un phénomène d'accoutumance, pour ainsi dire de discernement, des plus curieux.

Les étamines de la Rue se comportent à la manière de celles du Berberis et, de plus, on peut observer sur cette autre plante un phénomène de transmission de l'excitation extrêmement intéressant.

Il suffit de toucher une des étamines de la Rue pour voir toutes les autres se déplacer, et cela dans l'ordre où elles sont nées. Des faits de ce genre se montrent encore dans les étamines des scrofulariées, des bignoniacées. Chez les Spermania, une seule irritation peut être suivie de plusieurs mouvements successifs. Evidemment, l'excitation mécanique, qui a agi sur le point touché, est remplacée en dehors de celui-ci et même du plastide, par une excitation d'ordre physiologique, comme celle d'une terminaison nerveuse sensitive peut l'être, quand elle fait naître une excitation motrice réflexe.

Dans le cas de la Spermania, il y a dissociation d'une excitation unique en plusieurs autres, ainsi que cela arrive chez les animaux supérieurs, dans les réflexes généralisés ou dans les convulsions tétaniques.

J'ajouterai encore que les stigmates des Catalpa syringifolia sont formés de deux lamelles qui, au repos, restent écartées lune de l'autre. Vient-on à titiller leur face interne? elles se rapprochent et s'accolent rapidement. Si après avoir sectionné transversalement vers son milieu une des lamelles, on excite le centre de la section, l'autre lamelle se meut comme par un phénomène réflexe.

Vous trouverez encore de ces mouvements provoqués par l'excitant mécanique chez d'autres plantes, telles que l'Oxalis sensitiva et diverses espèces de Robinia, de Mimosa, de Desmanthus, d'Aschynomène, mais rien n'est plus démonstratif que les phénomènes que l'on observe

chez la Sensitive ou Mimosa pudica. Dès que Ton touche un point quelconque de ce végétal, les folioles se ferment en s'appliquant Tune contre l'autre par leur face supérieure, tandis que les pétioles s'abaissent. Des voyageurs racontent que dans leur pays d'origine, au Brésil, des milliers de Sensitives se mettent en mouvement par le seid ébranlement du sol causé par le galop d'un cheval traversant la savane. C'est chez cette curieuse plante que se constate le mieux la propagation de l'excitation qui, partie de l'extrémité d'une feuille, se transmet successivement à chacune de ses folioles et même aux autres feuilles, pour se répandre finalement dans la plante entière quand l'ébranlement a été assez fort. Dans les muscles, en dehors de toute action nerveuse, l'excitation se communique aussi de proche en proche, le mouvement exécuté par la première libre jouant vis-à-vis de ses voisines le rôle d'excitant mécanique.

La décharge électrique et la chaleur provoquent les mêmes mouvements que le toucher : il suffit d'approcher d'une foliole une allumette enflammée pour voir toutes les autres se fermer, tandis qu'une douce chaleur fait ouvrir les Crocus. Mais, ce qu'il y a d'extrêmement remarquable, c'est que les anesthésiques généraux, y compris l'acide carbonique, qui suspendent les mouvements aniiboïdes, vibratiles, etc., agissent de la même manière sur la Sensitive et la rendent inexcitable. On peut donc anesthésicr un Amibe et une Sensitive, comme on endort un Homme, en les privant de sensibilité et de mouvement, sans les tuer. Nous verrons plus tard, en étudiant le rôle de l'eau dans les phénomènes de la vie, que cela s'explique facilement.

Je voudrais encore vous signaler, en passant, des faits bien curieux qui se rapportent jusqu'à un certain point aux mouvements provoqués. Il s'agit des fleurs cataleptiques. Plusieurs labiées de L'Amérique boréale appartenant aux

SEPTIÈME LEÇON 18a

genres Physostegia, Brazania, Macbridea, ont des inflorescences en branches lâches et compactes : leurs pédoncules courbés, relevés, portés à droite ou à gauche, à l'aide du doigt, ne reprennent qu'au bout d'un temps plus ou moins long leur position normale. Quelques-unes de ces plantes ne sont pas cataleptiques en Amérique, mais elles le deviennent chez nous par la culture, comme d'autres plantes, clans les mêmes conditions, perdent la faculté de grimper.

L'excitant physique lumière exerce aussi chez les végétaux polyhétéroplastidaires, comme chez les organismes monoplastidaires, une grande influence sur les mouvements.

Ceux qui sont provoqués par l'excitation mécanique, comme chez la Sensitive, ne sont pas les seuls qui se manifestent dans les plantes de nos climats : les feuilles sont animées de mouvements périodiques, très accentués à l'entrée de la nuit et au lever du jour. Les folioles s'abaissent, s'appliquent l'une contre l'autre, mais elles n'atteignent pas brusquement, comme lorsqu'on les excite par le tact, leur position de déplacement maximum, ce qui n'a lieu que vers huit heures du matin.

Une remarque bien curieuse, prouvant que les plantes peuvent contracter des habitudes, c'est que si on laisse la Sensitive plusieurs jours et plusieurs nuits dans l'obscurité, elle continue pendant un certain temps ses mêmes évolutions ordinaires, en vertu d'une sorte de force acquise.

La lumière est cependant bien la cause plus ou moins directe de ces mouvements, puisque dans les régions de la Norvège, où le jour est continuel, les Sensitives que l'on garde dans les serres conservent toujours la même attitude, en dehors de toute excitation.

Des mouvements de cette nature s'observent dans beaucoup de végétaux dits sommeillants et particulière-

ment chez les légumineuses. On désigne ce sommeil des plantes, ou plutôt les changements d'attitude qu'il provoque, sous le nom de nyctotropisine (fig. 84).

Peut-être n'est-il qu'une exagération d'un autre phénomène appelé circumnutation et qui me parait dû, comme le précédent, aux variations de la quantité d'acide carbonique et d'eau contenus dans la plante, variations produites par l'action de la lumière.

Les mouvements de circumnutation se montrent surtout chez les plantes supérieures : ils sont souvent fort étendus et assez complexes. Pendant la croissance,

Fin. 8i. — Feuille Je Lupin poilu : 1, vu d'en haut le jour; 2, vu de côté la nuit.

l'extrémité de la tige décrit ordinairement une courbe telle qu'à une certaine heure de la journée, sa pointe est tournée au nord, plus tard vers l'est, puis vers le sud et l'ouest, pour revenir ensuite à son point de départ. La lumière joue là un rôle manifeste, mais ce qu'il y a de singulier, c'est que la radicule subisse un déplacement de même ordre, qui lui sert à se frayer plus aisément son chemin dans le sol.

\2heliotropisme diffère du nyctotropisine, dont il était question tout à l'heure, en ce qu'il dépend, non pas, comme ce dernier, de l'intensité de la lumière reçue à des moments déterminés, mais de sa direction : il cesse aussitôt qu'on supprime l'éclairage. La sensibilité héliotropique de certaines plantes est considérable. C'est ainsi que

la position des cotylédons des Phalaris canariensis se trouve influencée par une lumière à peine assez forte pour agir sur l'œil humain.

Lorsqu'on plante des Haricots ou du Houblon dans un local obscur, dont la paroi présente, à quelque hauteur, une très petite fenêtre, on voit la pointe des tiges se diriger de loin vers l'ouverture, même si elle est vitrée. C'est là ce qu'on appelle de Yhèliotropisme positif. Au. contraire, les vrilles du Bignonia capreolata s'enfoncent dans les anfractuosités sombres pour s'y accrocher et alors il y a héliotropismc négatif. Rien n'est plus curieux que de suivre au moment de la fructification, les mouvements des pédoncules de la Linaria cymbalaria, cette jolie petite plante des murailles. Si elle laissait simplement tomber son fruit, les graines qu'il renferme rencontreraient le sol et non pas leur terrain favori, qui est le mur où elles sont nées. Alors on voit les pédoncules, portant à leur extrémité la graine, se mettre, en tâtonnant, à la recherche d'un trou de la muraille, auquel elles puissent confier les jeunes semences pour leur permettre d'attendre avec sécurité le moment de la germination, et qui renfermera en même temps la substance nécessaire à leur développement. Cette manifestation d'amour maternel est tout simplement un phénomène héliotropique.

Ordinairement, sous l'influence de la lumière du jour, les feuilles tournent vers le ciel leur face supérieure et interceptent par des déplacements latéraux le plus possible de radiations. On a donné à ces mouvements le nom de dialiéliolropisme. Mais, dans d'autres cas, le végétal a intérêt à diminuer la quantité de lumière qu'il reçoit : aussi, les folioles du Robinier s'élèvent-elles alors de manière que leurs bords soient tournés du côté du soleil; les feuilles de l'Oxalis acetosella s'inclinent fortement vers le sol, pour la même raison : c'est le sommeil diurne ou parJièliotropisme.

Vous citerai-je encore les mouvements de la corolle du Mélampyre, du calice du Colchique, du Safran, des étamines du Plantain, des ovaires de l'Epilobe, qui s'inclinent vers la lumière?

Les exemples des plantes regardant le matin vois l'orient, à midi vers le sud et le soir à l'occident ne sont pas rares. Le grand Soleil ou Tournesol, le Coquelicot, la Renoncule des champs, sont bien connus sous ce rapport.

Le calice de la Belle-de-nuit se ferme dans le milieu de la journée, entre dix heures du matin et cinq heures du soir, pour s'ouvrir et rester épanoui toute la nuit et toute la matinée, tandis que la Dame-de-onze-heures s'ouvre vers le milieu du jour et se ferme le soir, etc., etc.

Dans quelques cas, l'action de la pesanteur, agissant comme excitant, a été mise en évidence : c'est elle qui permet à la radicule, dans son mouvement de croissance, de se diriger en sens inverse de celui de la tige, vers la profondeur du sol. On a donné à ce phénomène le nom d e gèo troj)ism e .

Si l'on place une graine de telle façon que la radicule sorte horizontalement, cette dernière ne tardera pas à se recourber en tournant sa pointe vers le centre de la terre, mais, en la détruisant de bonne heure, le phénomène du géotropisme sera entravé ou même aboli. Il en est autrement quand la pointe de la radicule n'est supprimée qu'au bout d'un temps suffisant pour que l'impression ait été assez complète et profonde. La courbure se fait encore bien, seulement elle est, pourrait-on dire, inconsciente.

En effet, après avoir remis la graine dans une position telle que l'origine de la radicule soit dirigée suivant la verticale, la courbure n'en persistera pas moins, et la pointe lésée se développera définitivement dans le sens horizontal.

Ce sont là des faits extrêmement curieux, et très analogues a ceux qu'on peut remarquer chez des animaux

déjà élevés en organisation. Quand on pique le ganglion cérébroïde de certains coléoptères, ceux-ci se mettent à tourner en sens inverse de la lésion; mais, à ce moment, si on leur enlève prestement la tète, ils n'en continuent pas moins leur mouvement de rotation dans la même direction.

La radicule semble donc posséder une sorte de tact, lui permettant de se diriger du côté le plus favorable à la nutrition, vers les régions humides, friables, et d'éviter les matériaux nuisibles. 11 y a parfois une véritable transmission de la sensation produite par l'extrémité libre de la radicule : après une violente excitation, au moyen d'un caustique, par exemple, on voit, alors même que l'excitant a cessé d'agir, la radicule se courber, mais à quelque distance du point excité. Ces résultats, en apparence merveilleux, peuvent encore s'expliquer assez facilement si on fait intervenir les phénomènes chimiotropiques.

On aurait même constaté chez les végétaux élevés un cas bien singulier de mouvement de translation. Il existe dans l'Inde une plante parasite appelée Loranthus globulosus, qui porte des baies analogues à celles de notre Gui. Lorsque ces baies tombent sur des branches d'arbre, elles s'y fixent au moyen de la substance gélatineuse qui les entoure, et bientôt sort une radicule munie d'un disque, laquelle s'applique à une certaine distance de la graine.

Celle-ci ne tarde pas à être attirée vers le disque, qui lui-même est ensuite projeté en avant, et ainsi de suite, jusqu'à ce que ce disque palpeur ait pu découvrir un endroit propice à la pénétration de la radicule.

Voilà donc une graine qui se promène, comme le font d'ailleurs les champignons myxomycètes. Je ne dis pas pour cela qu'on puisse comparer ce disque palpeur à un pseudopode, mais peu importe, puisque nous voulons établir avant tout, non des homologies, mais bien des analogies. C'est pour obéir à cette méthode que nous étudie-

rons, dans la prochaine séance, la motilité, l'irritabilité et la sensibilité chez les organismes polyhétéroplastidaires, ainsi que la différenciation physiologique, d'où dérivent la séparation et la localisation de ces diverses fonctions, plus ou moins confondues dans les organismes monoplastidaires.

HUITIÈME LECO>

Différenciation fonctionnelle ou physiologique. Molilité, irritabilité, sensibilité chez les organismes polyhétéroplastidaires. Nouvelle théorie du mécanisme des sensations et des fonctions psychiques.

Vous savez qu'il n'existe pas de plastides formés de substance homogène : on distingue toujours au moins un ectoplasme, un endoplasme et des granulations de diverses espèces. Dans l'immense majorité des cas, on y rencontre, en plus, un noyau, sorte d'organe très complexe, avec ses nucléoles, etc. A ces différences morphologiques correspondent déjà des différences fonctionnelles et vous avez vu comment, par la mérotomie ou vivisection des protistes, on avait pu attribuer au noyau des propriétés, des fonctions n'appartenant pas au protoplasme, ou inversement, et démontrer l'existence d'une véritable et étroite solidarité entre ces deux parties complexes du système plastidaire.

Entre autres choses, nous avons reconnu que l'ectoplasme devenait plus particulièrement le siège de l'irritabilité, la région la plus impressionnable par les excitations venues du dehors, tandis que la motilité semblait appartenir, plus spécialement, à l'endoplasme, dans les cils vibratiles par exemple, qui n'en sont que des expansions traversant l'ectoplasme. De plus, de nombreux mouvements s'exécutent dans l'intérieur des plastides et parfois jusque dans celui des nucléoles : enfin, chez la Vorticelle,

i9l PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE ET COMPARÉE

la motilité parait se localiser dans de petites fibres à striations transversales, nommées nivonèmes, et fort analogues aux fibres musculaires striées.

Dans les végétaux polyhétéroplastidaires, on ne rencontre de plastides véritablement irritables et mobiles localisées dans certaines parties, que chez quelques plantes relativement rares. Au contraire, chez les animaux polyhétéroplastidaires, la localisation est beaucoup plus nette et plus générale. La différenciation physiologique ou fonctionnelle marche de pair avec la différenciation morphologique. Ceci ne veut pas dire que l'on pourra juger de la fonction par la forme; mais, comme aux variations de cette dernière correspondent des différences de composition, il n'y a rien d'extraordinaire à ce qu'il existe des rapports entre la forme et la fonction.

Dans une certaine mesure, on peut se rendre compte du mécanisme de la différenciation morphologico-physiologique.

Apres la fécondation que nous avons sommairement étudiée, l'œuf renferme, dans les premiers moments, en même temps que le bioprotéon proprement dit , des réserves physiologiques, comme cela se présente ordinairement pour tout plastide. Le bioprotéon porte, dans l'œuf, le nom de viteUus formatif\ il est destiné à la multiplication par segmentation des plastides du futur organisme polyplastidaire et les réserves constituent le vite/lus nutritif ou végétatif.

Le premier s'accumule vers l'un des pôles de l'œuf, que l'on nomme pour cette raison pôle animal : c'est souvent celui qui correspond au point de pénétration du spermatozoïde. Le second se localise vers l'autre extrémité, au pôle végétatif.

Dans les œufs de certaines espèces, il arrive que les réserves alimentaires n'existent qu'entrés petite quantité. Alors l'oeuf se divise d'abord en deux plastides semblables

entre eux et à l'œuf lui-même. On les nomme des blastomères. Chacun se segmente ensuite, par bipartitions successives; il y en a bientôt quatre, puis huit, puis seize, etc., mais tous les blastomères sont égaux. Finalement, ils se disposent de manière à former une sphère creuse composée d'une seule couche de plastides, d'égale épaisseur et limitant une cavité dite cavité de segmentation.

Dans le cas où les réserves sont abondantes vers le pôle végétatif, les blastomères qui prennent naissance dans cette région les englobent, aussi sont-ils plus gros; en revanche, ils se segmentent bien plus lentement, de sorte qu'au bout de peu de temps, il y a beaucoup de petits plastides qu'on nomme micromères, et seulement quelques grands^ appelés mdcromeres.

Voilà le premier degré de différenciation, et il est dû, certainement, à l'inégale distribution des réserves physiologiques entre les plastides primitifs ou blastomères.

Mais, revenons à l'œuf dépourvu de matières nutritives de réserve, et dont les blastomères sont primitivement égaux ou à peu près. Ceux du pôle animal se multiplieront plus vite que les. autres; il en résultera d'abord, du côté du pôle végétatif, un aplatissement suivi bientôt d'une dépression progressive en cupule, due à la résorption du liquide de la cavité de segmentation; l'œuf a alors la forme d'un ballon de caoutchouc, à moitié dégonflé.

La nouvelle cavité, à laquelle on a donné le nom de gastrula par invagination ou cavité digestive primitive, ainsi formée, communique avec l'extérieur par une ouverture appelée blastopore, qui se rétrécira plus tard. La cavité de segmentation s'efface et les deux feuillets de la gastrula s'accolent par leur face interne, mais la face externe de l'un sera tournée vers la cavité et celle de l'autre vers l'extérieur : il résultera de cette disposition un feuillet externe appelé ectoderme et un interne nommé endoderme. On conçoit facilement que les conditions des plastides, et même des

R. Dubois. — Physiol. géa. et compar. 13

diverses parties d'un plastide, soient très différentes dans les deux feuillets : leur nutrition ne sera plus identique et elles ne se trouveront plus semblablement en contact avec les excitants mécaniques, chimiques et physiques du milieu, ne supporteront pas les mêmes pressions, etc. Chaque couche s'adaptera alors à son nouveau milieu et il en résultera bientôt une segmentation transversale, c'està-dire s' effectuant dans les plastidesdes deux feuillets suivant une surface parallèle à celle de la sphère. On peut expliquer ce phénomène en admettant que certains microsomes sont de préférence attirés vers la surface et d'autres vers la partie profonde. Nous avons bien vu, en effet, dans les plastides végétaux, les granulations chlorophylliennes se déplacer sous l'influence de la lumière, pour aller s'accumuler tantôt sur la face superficielle et tantôt sur la face profonde du plastide, suivant la nature de l'éclairage.

Pour les deux feuillets de la gastrula, les différences d'excitation des faces interne et externe étant permanentes, la distribution inégale de certains microsonies entraine la division transversale des blastomères, par rupture d'équilibre du système plastidaire.

Les deux nouveaux plastides formés en un point, par segmentation transversale, ne posséderont pas la même composition et n'auront pas par conséquent les mêmes propriétés. En outre, par rapport au blastomère primitif dont ils sont issus, chacun d'eux sera forcément incomplet au point de vue de la variété des espèces de microsonies, ce qui le privera de la possibilité de vivre d'une manière indépendante, autrement qu'en association.

Si les conditions du développement permettent à certains plastides de rester embryonnaires en échappant à celle différenciation, la répartition des microsonies de toutes les espèces se fera entre eux d'une manière égale, proportionnelle, et chacun des nouveaux éléments formera un plastide complet, comme les organismes mono-

plastidaires : ils n'auront pas besoin de l'accouplement, au moins pendant un certain temps, pour se compléter, c'est-à-dire pour se rajeunir et se multiplier : l'œuf parthénogénésique et le leucocyte me paraissent être dans ce cas.

La segmentation transversale se produit à la fois sur les plastides de l'ectoderme et sur ceux de l'endoderme ; il en résulte la formation d'une couche intermédiaire qui est le mésoderme.

Il peut arriver que la séparation transversale entre deux des plastides de l'ectoderme, par exemple, ne soit pas complète : elles restent alors réunies par un pont protoplasmique plus ou moins allongé, mais il y a cependant dans les deux segments inégale distribution des microsomes ; certaines espèces restent cantonnées dans le segment profond et les autres dans le segment ectoderinique ou épidermique. C'est ainsi que prennent naissance les plastides mixtes rnyo-épithéliaux (fîg. 86) que l'on trouve dans les parois du corps de l'Hydre d'eau douce (fîg. 85), en particulier, dont la partie profonde seulement est contractile. Les plastides épithélio-musculaires se retrouvent chez d'autres cœlentérés et chez des vers.

Il s'agit si bien dans ces phénomènes de différenciation d'une question d'adaptation au milieu extérieur, qu'en

Fio. 85. — Hydre d'eau douce.

f96 PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE ET COMPARÉE

retournant une Hydre d'eau douce, ce qui était ectoderniique devient endodermique, et réciproquement.

Dans son ensemble, le plastide avec son prolongement contractile constitue bien un élément irritable mécaniquement, mais l'irritabilité ne se manifeste par du mouvement que dans la partie profonde : on a supposé que la partie superficielle était seulement sensible, d'où le nom d'élément neuro-musculaire, donné parfois à ces plastides mixtes. Cette interprétation me parait inexacte, et le segment épithélial est plutôt simplement destiné à transmettre l'ébranlement extérieur au protoplasme irritable,

m fil

Fir,. 86. — Plastides épithélio-musculaires, dont les prolongements contractiles [c, c, c) t-otit en rapport les uns avec les autres.

à la-manière d'un corps inerte, dans beaucoup de cas. On le voit souvent, en effet, devenir rigide et s'étirer extérieurement en prolongements insensibles par eux-mêmes : eils, poils, etc.

Le plastide épithélial moteur, c'est-à-dire muni de cils vibratiles, peut se transformer en plastide cilio-épithéliomusculaire, comme dans les tentacules du Sagastia parasitica, qui sont des organes sensoriels (fig. 87).

Mais les éléments myo-épithéliaux de l'Hydre sont aussi sensoriels, car c'est par eux que s'établissent les principales relations entre les excitants extérieurs et le reste de l'organisme.

Ces prolongements contractiles (fig. 87) se trouvent généralement en contact avec ceux des plastides voisins, et par leurs propres mouvements sont capables à leur tour d'exciter mécaniquement ces derniers : on conçoit très bien

alors qu'une excitation locale, assez forte, puisse se généraliser en se communiquant de proche en proche par ^radiation.

Ces segments peuvent même contracter entre eux et avec d'autres éléments des rapports morphologiques : ils se soudent, dans ce cas, pour constituer une forme plastidaire nouvelle composée de plusieurs éléments

Fig. 87. — Filaments cilio-épithélio-musculaires du Sagastia parasitica.

agrégés et réalisent alors l'aspect que l'on rencontre dans les muscles des cloisons mésentériques des actiniaires.

Chez certaines Méduses, on voit très nettement les prolongements contractiles entrer en communication avec des plastides nerveux ganglionnaires et, vers la périphérie, se différencier de ce qui est resté purement épithélial, c'est-à-dire peu ou pas irritable (fig. 88).

Dans un semblable système, qui mérite la qualification de neuro-myo-épithêlial, il arrive que si les prolongements musculaires se contractent sous l'influence d'une excitation extérieure, ils exercent des tractions sur le segment nerveux relié à un plastide sensitif. Celui-ci peut être en communication avec un plastide nerveux moteur, et on verra se produire alors un véritable phénomène réflexe, de

sorte que ce qui aura débuté par un mouvement externe, puis interne, se terminera par un mouvement d'abord interne, puis externe. Il n'est pas même nécessaire qu'il existe deux plastides unis par continuité de substance pour que le phénomène réflexe se manifeste, car les éléments nerveux peuvent avoir des rapports physiologiques simplement par contiguïté ou par contact, comme je vous le montrerai plus tard.

Kig. 88. — Coupe schématique de la peau d'un calentéré montrant un plastide à nématocyste

ou cnidoblaste pn, dans ses rapports avec les autres éléments. pe, pe, plastides épithéliaux ciliés; Ci, cil tactile ou palpocil; pf, plastide sensoriel fusilbrme;

pn, plastide nerveux ganglionnaire; n, libre nerveuse. c', enidoeil; pf, masse protoplasmique contractile avec son prolongement p', homologue du

plastide fusiforme pf, se continuant avec un plastide ganglionnaire nerveux. ne, nématocyste.

Le plus souvent, le segment ou le plastide contractile est relié par continuité avec le pied du segment au plastide épithélial, mais il peut n'y avoir qu'un simple contact par des extrémités effilées, ou par un renflement creusé en calice dans lequel s'introduit l'extrémité du segment contractile. Cette disposition a été décrite chez plusieurs vers annelés et chez des arthropodes.

Si on laisse de coté la question de structure pour ne considérer que le mécanisme physiologique, on voit qu'il est au fond le même que dans l'exercice du sens muscu-

laire. Dans les muscles et dans les tendons existent des terminaisons nerveuses sensibles, qui sont mécaniquement excitées par les contractions des muscles; il en résulte un phénomène réflexe ayant, entre autres avantages, celui de maintenir la tonicité musculaire et, par là, l'équilibre du corps. C'est sur ces considérations générales et principalement sur mes recherches

im

Fie. 89. — OEil de Lizzia vu de profil et de face. — r, cristallin; p, segments pigmentaires ; r, cônes rétiniens ou éléments sensoriels l'usifbrmes.

Fie. 90. — Plastides composés de la vision chez un articulé : A, segments épilhéliaux; B, segments musculaires striés; C, segments nerveux embrassant la pointe inférieure du fuseau contractile.

expérimentales sur la Pholade dactyle que j'ai basé ma nouvelle théorie du mécanisme des sensations, que je vous exposerai sommairement tout à l'heure. Il est véritablement extraordinaire que l'on n'ait pas remarqué avant moi que le système neuro-myo-épithélial, dont je viens de vous parler, se trouve représenté dans tous les organes des sens de tous les animaux. Cette décou-

verte donne à l'irritabilité une importance énorme que Ton ne soupçonnait guère chez les animaux supérieurs, puisqu'on attribuait tout à la sensibilité.

Vous reconnaîtrez le système en question, particulièrement dans l'œil de la Lizzia (fig. 89), dans celui des crustacés (fig. 90), dans la rétine des Vertébrés (Tig. 91 <>t 92) et aussi dans les cellules olfactives (fig. 38, page 86)r

-ist^s

Fie. 91. — Photographie d'une coupe de rétine de Lamproie : CP, couche des plastides pigmen-

taires j CC, couche des cùnes contractiles; NN, couche neurale.

les éléments eustatifs fig-. 93), les fibres ciliées auditives de l'organe de l'ouïe (fig. 94; et jusque dans le poil tactile de l'insecte \'\^. 95).

Que l'union des trois segments épithélial, musculaire et nerveux soit primitive ou secondaire, qu'elle soit produite par contact ou par continuité, peu importe, pourvu qu'elle existe.

Le segment contractile pourra, d'ailleurs, être d'origine ectodermique, mésodermique ou endodermique, ou bien

encore dériver d'éléments migrateurs conjonctifs qui, au lieu de mettre à profit leur irritabilité pour se déplacer, se fixent sous forme d'éléments contractiles.

Quand la terminaison nerveuse sensitive est destinée à recevoir des impressions tactiles, c'est-à-dire à subir l'action directe de l'excitant mécanique extérieur, on conçoit facilement que la substance nerveuse seule suffise et

FlG. 92. — Photographie d'une réline de Caméléon : CP, zone épithéliale pigmentaire; CC, zone contractile des cônes et des bâtonnets; ISN, zone nerveuse.

que les segments épitbélial et contractile disparaissent. On constatera donc chez les animaux polyhétéroplastidaires, chez l'Homme, par exemple, diverses espèces de mouvements. Il possède dans ses voies respiratoires un épithélium moteur, c'est-à-dire garni de cils vibratiles;. dans son sang, les leucocytes montrent des mouvements amiboïdes et on a observé dans les cellules glandulaires des mouvements vacuolaires. Mais les véritables élémentsmoteurs sont les fibres musculaires lisses ou striées. Celles-

iOî

Fie. 93. — Bourgeon du G"ùi : p, plastiitcs sensoriels fusiformes; u, nerf de la gustation.

Wm

Fie. 9i. — Organe île l'ouï

l>lastides sensoriels fusiformes ciliés; b, b, fibres du nerf acoustique.

ci se montrent directement irritables par les divers excitants et répondent à l'excitation par des mouvements qui peuvent se propager de proche en proche, soit sous forme d'ondes musculaires, soit autrement, mais, de plus, elles se contractent sous l'influence de l'excitant physiologique qu'on appelle influx nerveux faute de connaître exactement sa nature. Pour cela, il faut qu'elles soient reliées à un plastide nerveux moteur par une expansion qui est d'or-

Fig. 95. — Poils tactiles du palpe maxillaire du Grvllc- Fit. 96. — Fibre musculaire striée ~: n,

talpa vulgaris : pp, poils tactiles traversant l'épi- fibre nerveuse; pm, plaque motrice ;

derme; pf, plastides fusiformes sensoriels; ph, pli, m, fibre musculaire, plastides hypodermiques.

dinaire le cylindre-axe très allongé de l'élément moteur, terminé par une plaque motrice (fig. 98). Xous nous retrouvons donc ici encore en présence d'un système neuro-musculaire.

Les constatations morphologiques nous engagent d'autant plus à considérer les éléments sensoriels, auxquels je reviens maintenant, comme des systèmes neuro-myoépithéliaux, que le segment contractile ne se comporte pas comme le segment nerveux vis-à-vis des réactifs; c'est ainsi que les cônes et les bâtonnets de la rétine ne se colorent pas à la manière des plastides nerveux, quand on

injecte du bleu de méthylène clans le sang des animaux vivants : il en est de même des plastides gustatifs.

Mais, tout cela ne suffit pas à prouver que les éléments sensoriels sont contractiles et qu'ils agissent par leur contraction sur l'élément nerveux. La nouvelle théorie du mécanisme des sensations, que j'ai proposée, ne pouvait se soutenir qu'après mes recherches expérimentales sur l'olfaction chez l'Escargot, et surtout, sur les fonctions tactile, gustative et photodermatique chez la Pholade dac-

fel'

Fie. 97. — Coupe des téguments de Y Hélix vigneronne : pr, plastides cylindriques de 1'épidci'me ; pi, plastides sensoriels fusiformes se continuant avec les fibrilles musculaires; m, faisceaux musculaires : pp, gros plastides.

tyle. On a constaté en plus des résultats fournis par ces recherches, et dont je vous parlerai tout à l'heure, qu'il existe dans la muqueuse olfactive de la Grenouille des mouvements qu'il ne faut pas confondre avec ceux des cils vibratiles; on les voit très bien après avoir arraché cette membrane et l'avoir repliée de façon à examiner le bord du repli sous le microscope. Enfin, on connaissait depuis longtemps les déplacements des franges des cellules pigmentaires de la rétine et, au moment où je publiais nies premières recherches sur la Pholade, on découvrait les mouvements contractiles des cônes et des bâtonnets, mais on ne donnait pas l'explication de leur rôle.

Je vais maintenant vous exposer succinctement les expériences et les observations sur lesquelles s'appuie ma théorie.

Si Ion fait une coupe dans le tégument de l'Hélix vigneronne fîg. 98) on ne distingue dans la couche tégumentaire externe que deux espèces d'éléments : des cellules épithéliales de protection et des bâtonnets suivis de renflements fusiformes aboutissant à des cellules ganglionnaires. Or, ces téguments, comme ceux de l'Hydre, sont sensibles aux divers excitants, et, ainsi que chez ce dernier

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Fie. 9S. — Coupe des téguments du manteau de la Moule : P, P, grosses plastides sous-jacentes à l'épiderme ; m, m, m, faisceaux de fibres musculaires; n, plastides sensoriels se continuant en dehors, avec les bâtonnets compris entre les cellules ciliées de l'épiderme et, en dedans, avec les nerfs cutanés.

animal, l'irritation peut s'étendre de proche en proche par irradiation. L'irritabilité tégumentaire de l'Escargot est mise en jeu particulièrement par certains excitants olfactifs ou composés odorants.

En plaçant dans une petite chambre humide un fragment des tentacules olfactifs séparé du ganglion olfactif, et en l'observant avec un faible grossissement, on ne voit, quelques instants après la section, aucun mouvement; mais, vient-on à introduire entre la lame couvre-objet et les bords de la cuvette, sans toucher le fragment tentaculaire, un petit morceau de papier imbibé de substance

odorante, telle qu'essence de térébenthine ou sulfure dé carbone, on voit aussitôt se manifester des mouvements fibrillaires superficiels, qui cessent quand on retire le papier. Ces mouvements se l'ont manifestement dans les fuseaux dérivant de l'épithéïium : ils doivent avoir pour effet d'exciter les éléments nerveux sous-jacents et, par là, les ganglions sensoriels.

Sur une coupe pratiquée dans l'antenne d'une Guêpe (fig. 99), on distingue facilement les trois segments formant l'élément olfactif et de plus, sur la ligure que je projette sur le tableau, vous voyez qu'il est manifestement le

Kir,. 99. — Coupe tran

l'une antenne de Guêpe [Vespa inl^niis).

siège de mouvements, car le segment externe y a été immobilisé dans des positions différentes par le réactif fixateur.

Mais, c'est surtout chez, la Pholade dactyle que l'importance sensorielle dé l'irritabilité est facile à mettre en évidence. Cet intéressant mollusque marin fig. 100) est pourvu d'un long siphon, construit aux dépens du manteau replié en forme de canon double de fusil de chasse. Ce siphon sert à aspirer l'eau et les aliments, à rejeter les excréments, et remplit ainsi diverses fonctions relatives à la respiration, à l'alimentation, même à la reproduction et à la locomotion : mais ce ne sont pas les plus remarquables. Outre que cet organe est photogène, c'est-à-dire

producteur de lumière, il réagit très énergiquement, et de façon très diverse, sous l'influence de la plupart des excitants.

Si Ton touche très délicatement avec une pointe fine le

Fig. 100. — Phoiade dactyle dans son trou : la coquille entr'ouverte laisse passer un long siphon lerminé en haut par l'extrémité recourbée du canal expirateur, à gauche, et par l*oriûce du canal aspirateur, garni de tentacules, à droite de la figure.

tégument du siphon, quand il est étendu, on voit, en ce point, se former une petite dépression résultant de la contraction des éléments superficiels. L'excitation est-elle un peu plus forte, non seulement l'irritation locale s'étendra rapidement de proche en proche, mais encore ce petit mouvement superficiel pourra être suivi d'une rétrac-

tion brusque du siphon tout entier. Ces deux phénomènes sont très distincts : j'ai donné à la partie superficielle irritable le nom de système avertisseur, parce que c'est elle qui excite mécaniquement, par sa contraction, le

Fie. 101. — Résultat de l'excitation galvanique d'une Pholnde entière. La première courbe résulte de la contraction des fibres superficielles et la seconde de celle des muscles longitudinaux profonds.

système nerveux central et provoque, par un phénomène réflexe, la seconde contraction.

Ces deux effets sont faciles à dissocier en excitant électriquement, en un point, le siphon d'une Pholade entière,

Fie. 102. — Résultat de l'excitation galvanique des muscles longitudinaux d'un siphon isolé.

fatiguée ou refroidie ; on obtient alors la courbe suivante très caractéristique (fig. 101).

Si on excite directement, ou par l'intermédaire du nerf moteur, les grands muscles longitudinaux, l'ordre des contractions est renversé (fig. 102).

L'amplitude, la durée, la rapidité d'ascension de ces

courbes varient avec l'intensité et la qualité de l'excitant, il est facile de s'en convaincre en employant les excitants gustatif's : on dispose pour- cela I expérience de la façon suivante. La Pholade, placée dans la position naturelle, est à moitié enfoncée, de manière cependant à laisser émerger le siphon S, dans l'argile garnissant le fond d'un vase de verre E, rempli d'eau de mer fig. 103).

On réunit l'extrémité du siphon a celle du levier d'un

Via. 103. — Appareil pour enregistrer les sensations g-ustatives de la Pholade duclyle.

tambour t, conjugué avec un autre tambour / dont le stylet inscrira les mouvements du siphon sur un cylindre touillant c, enduit de noir de fumée. Un petit en [ou noir e permet de conduire jusqu'à l'orifice du siphon les substances sapides. Quand ranimai éprouve une sensation gustative, il réagit toujours différemment selon la saveur de l'excitant employé et selon les divers degrés de concentration de la solution.

Le tracé ['fig. 104) obtenu avec du Quassia amara se rapproche beaucoup des tracés (fig. 105 et 106 résultant de l'action de deux autres substances amères : l'extrait de

R. Duoois. — Pbysiol. gén. et compar, 1 1

il0 PHYSIOLOGIE GÉNÉRAUX ET COMPARÉE

Gentiane et Le chlorhydrate de strychnine. La Tonne géné-

rale de ces trois courbes diffère de celle-ci qui nous a été fournie par une substance sucrée (fig. 107) et de ces

deux autres (fig. 108 et 109), dont Tune a été provoquée

par une solution concentrée de sel marin et la seconde

par une solution très diluée d'acide végétal, tartrique ou acétique, peu importe.

Les réactions que Ton excite en faisant agir la lumière sur la surface externe du siphon sont encore plus remarquables et plus précises.

La Pholade n'a pas , à proprement parler, d'yeux. Tout au plus

Fig. 110. — Pholade dactyle rétractée par l'alcool et dont le siphon S montre les papilles en saillie.

Fie. 111. — Coupe transversale de la moitié d'un siphon de Pholade. — On rencontre de dehors en dedans : a, couche cpithéliale pigmeniaire avec ses papilles ; 4, couche de libres contractiles superficielles transversales ; c, couche de fibres contractiles superficielles longitudinales ; il, couche neuro-conjonctive ; e, fibres musculaires circulaires ; g, première zone des grands muscles longitudinaux; h, seconde zone ou zone profonde de la couche des grands muscles longitudinaux. Voir pour les détails et la position des lettres la ligure 112.

pourrait-on considérer comme tels les petites papilles dont la surface du siphon est couverte (fig. 110), et encore présentent-elles fondamentalement la même structure que les parties du tégument qui les séparent. Extérieurement, on rencontre une couche de cellules pigmentaires se continuant vers la profondeur avec des fibres musculaires, qui vont se perdre dans une couche neuro-conjonctive sousjacente à celle des fibres musculaires (fig. 112, 114, 115) : dans la première, la plus externe, je n'ai pu distinguer aucune terminaison nerveuse. Telle est la constitution de ce que j'ai appelé le système avertisseur dermatoptique.

il A

Dans le milieu de l'épaisseur de la paroi se trouvent les grands muscles longitudinaux, commandés par des nerfs venant des ganglions palléaux : ce sont ces muscles qui par leur contraction fournissent le second mouvement ou contraction réflexe, que Ton peut provoquer aussi par l'action de la lumière sur une Pholade entière.

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Vu.. 112. — Photographie d'un secteur de la coupe de la Gg. 111. (Les lettres ont la même signification.

Permettez-moi de vous faire remarquer immédiatement sur les coupes microscopiques (pu1 je vous présente, l'analogie de structure do la peau de notre .Mollusque, dans sa partie superficielle externe, avec la couche des cellules pigmentaires et des cônes dune rétine de Lamproie et d'une rétine de Caméléon (fig. 91 et 92).

En plein jour, il suffît d'un nuage de fumée de cigarette passant au-dessus d'une cuvette pleine d'eau de mer ren-