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organe est comme le centre, duquel rayonnent toutes les autres parties. D'autre part, les artères, par la simplicité de leurs fonctions au poinl de vue purement mécanique, nous offriraient certains avantages pour pénétrer ensuite dans l'analyse de fonctionnements plus compliqués. Enfin, si nous prenions pour base de notre plan Tordre du développement, c'est par les veines que nous commencerions, car ces vaisseaux sont les premiers à apparaître dans l'aire vasculaire de l'embryon; mais il faut remarquer qu'alors ces canaux veineux ne sont encore que de purs canalicules capillaires, de sorte que l'on peut dire que les capillaires sont les premiers à se montrer dans l'organisme en voie de formation.

Nous commencerons donc par l'étude du système capillaire, et cela non-seulement en raison du fait embryologique que nous venons d'invoquer, mais encore et surtout parce que cet ordre concorde parfaitement avec le point de vue auquel nous nous sommes placés, avec les idées générales sur lesquelles nous nous sommes arrêtes précédemment: c'est qu'en effet le système capillaire est le seul qui présente des rapports immédiats avec les éléments des tissus, le seul qui nous amène à assister aux phénomènes intimes de la vie des cellules. Si vous me permettez une comparaison vulgaire, mais bien propre à rendre ma pensée, je dirai que les gros vaisseaux, les artères, les veines, ne sont que les rues qui nous permettent de parcourir une ville, mais qu'avec les capillaires nous pénétrons dans les maisons, où nous pouvons observer directement la vie, les occupations, les mœurs des habitants.

Ainsi, qnai'd on introduit une substance toxique ou médicamenteuse dans l'arbre circulatoire, cette substance restera sans effet tant qu'elle ne circulera que dans les veines ou les artères ; elle ne commencera à manifester son action que lorsqu'elle arrivera dans les capillaires, et dans les capillaires baignant les éléments anatomiques sur lesquels elle agit spécialement : les capillaires des masses nerveuses grises centrales, par exemple, pour la strychnine; les capillaires du muscle ou des terminaisons périphériques des nerfs moteurs pour le curare.

Ce ne sont pas là de pures vues de l'esprit, de pures abstractions théoriques, car il est telle condition anatomique grâce à laquelle la substance toxique en question peut, après avoir parcouru des artères et des veines, rencontrer sur son chemin, avant d'arriver aux capillaires au niveau desquels elle doit spécialement agir, rencontrer comme une porte d'échappement par laquelle elle sera éliminée. Dans ce cas elle aura traversé une partie plus ou moins grande de l'organisme, parcouru une étendue plus ou moins considérable du cercle de la circulation, sans avoir produit le moindre trouble. J'ai bien souvent montré danslecoursde nos expériences qu'un cas tout semblable se présentait pour le gaz hydrogène sulfuré, lorsque ce poison était absorbé par les veines : après avoir passé par le système veineux, avoir traversé le cœur droit, puis suivi les artères pulmonaires, ce gaz, arrivé au niveau des capillaires du poumon, s'échappe, et l'on peut constater son exhalation en voyant noircir un papier à l'acétate de plomb placé au

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devant du nez et de la bouohe de l'animal. Or, si l'absorption n'a pas été LFès-considérable, si tout le gaz absorbé a le temps de s'exhaler au niveau de la surface pulmonaire sans être entraîné clans les veines pulmonaires, L'organisme n'éprouve aucun effet du poison, car celui-ci n'est pas parvenu jusqu'aux capillaires de la grande circulation, c'est-à-dire jusqu'aux éléments des tissus.

Cette nécessité que le poison arrive, pour produire son action, au niveau même des capillaires qui baignent les éléments organiques d'un tissu particulier, cette nécessité d'une localisation parfaite est surtout évidente pour le curare par exemple ; car il faut ici que cet agent vienne au contact non pas des nerfs moteurs en général, mais uniquement de leur extrémité terminale dans les muscles. Au contact des tubes nerveux moteurs, ou des tubes sensitifs, ou des cellules nerveuses centrales, cet agent resle comme non avenu et sans action. Mais, au niveau des terminaisons périphériques motrices, il agit de quelque manière qu'il y soit porté, soit par les capillaires sanguins, soit par une injection directe dans l'épaisseur des muscles; alors l'action est purement locale et ne se fait sentir que sur les nerfs du muscle en question, à moins qu'on n'y ait fait pénétrer une quantité de substance assez considérable pour se diffuser dans l'organisme, être entraînée par les veines et finalement amenée dans les capillaires qui baignent les extrémités des autres nerfs moteurs.

Je tenais à vous rappeler ces faits de localisation de l'action d'une substance qu'on injecte directement sur

le point où elle doit agir, parce que ces résultats ont une grande importance en thérapeutique.

Tous ces faits font ressortir l'importance et le rôle prépondérant que jouent les capillaires comparé au simple rôle de tubes de conduction dévolu aux artères et aux veines. En constatant l'uniformité de la circulation dans ces gros vaisseaux, en voyant que les substances qu'ils peuvent contenir sont sans effet, tant qu'elles ne parviennent pas au niveau des capillaires, on comprend l'influence relativement restreinte que la découverte de Harvey a exercée sur la médecine; car cette découverte ne nous a fait connaître que les phénomènes qui se passent dans les gros vaisseaux, c'est-à-dire la circulation générale, et non la circulation capillaire, qui est la seule efficace et importante.

Mais l'étude des capillaires, l'étude expérimentale des différences d'activité de leur circulation, selon que l'organe qu'ils baignent est en fonction ou au repos, nous montre que la circulation générale n'est que la source d'une série de circulations locales bien plus importantes à connaître et bien plus délicates à étudier.

Jusque dans ces derniers temps, ces modes de circulations locales ont été ignorés ; ils n'étaient même pas soupçonnés, et les physiologistes s'éloignaient de plus en plus du chemin qui devait mener à cette découverte, car ils s'obstinaient à identifier tous les conduits sanguins, les capillaires comme les veines et les artères, à des canaux toujours semblables à eux-mêmes, à des tubes inertes, comme des tubes de verre ou de caoutchouc.

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Nous avons déjà fait prévoir qu'il n'en est rien. Je vous ai déjà dit qu'à côté el au delà de la circulation générale , qui se produit selon les procédés mécaniques ordinaires, il y a des circulations locales auxquelles l'influence du système nerveux imprime un cachet tout particulier, en modifiant singulièrement les procèdes mécaniques, en produisant des variations énormes, comme celles qu'on observe dans une glande, selon qu'elle est à l'état de fonction ou de repos.

C'est donc dans le système capillaire que se trouve pour nous tout l'intérêt de l'élude physiologique de la circulation : c'est en étudiant ce système que nous verrons chaque espèce de cellule vivre à sa manière, emprunter au sang ses aliments et les transformer pour donner naissance à ses produits chimiques, à ses résultats mécaniques spéciaux ; c'est là que nous verrons le muscle produire la chaleur et l'effet mécanique connu sous le nom de contraction, la glande salivaire donner naissance à sa sécrétion spéciale, et, en un mot, chaque élément anatomique, tout en empruntasses matériaux à un milieu commun à tous, le sang, donner naissance à des produits spéciaux et caractéristiques. C'est donc par le système capillaire que nous commencerons l'étude de l'appareil de la circulation.

Nous devons chercher d'abord comment le système capillaire est constitué au point de vue anatomique ; car, si j'ai insisté précédemment sur ce fait, que l'anatomie est insuffisante à nous révéler les phénomènes physiologiques, je n'ai pas moins insisté sur cet autre point,

qu'elle est indispensable et qu'elle doit prêtera la physiologie un constant appui.

Harvey, parla découverte de la circulation générale, nous a fait connaître l'appareil centripète et centrifuge, le mécanisme qui apporte le sang artériel vers les capillaires, et qui ramène au cœur et au poumon le sang veineux; mais l'appareil intermédiaire, le système capillaire, n'a été connu que plus tard, lorsque les injections fines et l'usage du microscope permirent de suivre les fines ramifications des vaisseaux jusque dans l'intimité des tissus, et encore la véritable signification du système capillaire n'a-t-elle été bien comprise que lorsque les notions fournies par fanatomie comparée et par l'expérimentation ont permis de se rendre compte de ses fonctions, en les analysant dans les formes les plus simples et les plus élémentaires.

C'est qu'en effet ce système circulatoire intermédiaire, considéré comme système formé par de véritables vaisseaux bien délimités, n'existe que chez les animaux supérieurs, chez les vertébrés. Dans la plus grande partie des invertébrés, par exemple chez les insectes, au lieu de véritables capillaires, nous ne trouvons que des espaces interorganiques. Un grand vaisseau dorsal représente la partie centrale, seule bien localisée de l'appareil circulatoire; c'est une sorte de cœur dont les contractions lancent le sang dans les lacunes interstitielles.

Une disposition bien intéressante nous est présentée par certains crustacés: elle a été observée par M. Gerbe sur les phijllosomes ou larves de langoustes. Chez ces animaux, le système circulatoire est constitué comme

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chez les insectes: le vaisseau dorsal représente à la fois le cœur et l'aorte, ou vaisseau général de distribution; mais aux points où ce vaisseau général s'ouvre par quelques courtes ramifications dans les espaces lacunaires, on trouve de petits anneaux musculaires, de véritables sphincters vasculaires qui, circonscrivant ces bouches béantes, pourraient, selon leur état de contraction ou de relâchement, intercepter ou permettre l'afflux du liquide sanguin dans les lacunes interorganiques.

Cette disposition si simple nous représente, sous une forme pour ainsi dire schématique, ce que nous rencontrons chez les animaux supérieurs, où les parois presque uniquement musculaires des petites artères forment au niveau de la zone de transition, entre le système artériel et le système capillaire proprement dit, une sorte de sphincter diffus, permettez-moi cette expression ; sphincter qui règle l'apport du sang des artères dans les capillaires. Cet appareil régulateur est soumis à l'influence du système nerveux, et c'est là précisément ce qui fait que la circulation, envisagée au point de vue de ses rapports avec les éléments des tissus au niveau des capillaires, échappe à une analyse mécanique simple, et présente ces procédés particuliers que nous avons regardés précédemment comme caractéristiques des actes essentiellement organiques.

Si les animaux supérieurs, les vertébrés en particulier, présentent de vrais capillaires, ce n'est pas à dire qu'on ne puisse constater chez eux des systèmes lacunaires comparables à ceux des invertébrés: le cœur de la grenouille, de la tortue, par exemple, d'après les re-

cherches de Hyrtl, ne présente pas de vaisseaux coronaires sanguins; la nutrition de ses éléments musculaires se fait par une véritable imhibition interstitielle, et le liquide sanguin les baigne sans être contenu dans des canaux à parois spéciales.

Quant aux vrais capillaires sanguins, tels que nous les rencontrons dans les tissus de l'homme, ils font toujours suite aux artères, dont ils constituent la continuation fort modifiée du reste.

En effet, si l'on observe la structure des vaisseaux sanguins depuis leur origine au niveau du cœur jusqu'à leurs fines ramifications dans les tissus, on voit que ces canaux, au point de vue de la nature de leurs parois, peuvent se diviser en trois grandes catégories qui se succèdent régulièrement depuis le centre jusqu'à la périphérie.

Nous avons en premier lieu l'aorte et les grosses artères, qui sont caractérisées par l'abondance du tissu élastique contenu dans leur tunique moyenne : ce tissu est ici à son summum de développement; aussi ces vaisseaux sont-ils tout à fait comparables à des tubes de caoutchouc : l'élasticité est leur propriété dominante, ou pour ainsi dire leur seule propriété.

Viennent ensuite les petites artères, dans lesquelles le tissu élastique est remplacé par le tissu musculaire à fibres lisses (ou fibres-cellules); dans les aitérioles des organes, on peut considérer le canal vasculaire comme creusé dans un cylindre musculaire : la contracta ité est la propriété dominante de ces vaisseaux.

Enfin, arrivé au niveau des capillaires proprement

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dits, on voil que tous les éléments précédents disparaissent: plus de tunique élastique, plus de tuniquemusculaire; car les tuniques moyenne el externe du vaisseau ont en quelque sorte cessé d'exister. Il ne reste

plus pour constituer le capillaire que la tunique interne de l'artère, membrane formée de minces cellules épithéliales juxtaposées. Aussi ces petits vaisseaux ont-ils pour propriété essentielle de permettre le contact entre le sang et les éléments anatomiques. C'est pour cela que, par leurs nombreuses anastomoses, ils forment des mailles dans lesquelles sont placés ces éléments anatomiques. Nous voyons que, par exemple, dans le foie, chaque maille ne contient que deux ou trois cellules hépatiques; que, dans le muscle, chaque fibre musculaire est placée dans une sorte de cage ou treillis formé par des capillaires sanguins anastomosés, etc.

Chose bien remarquable et qui ne doit déjà plus vous surprendre après ce que nous avons vu précédemment, la forme de ces réseaux capillaires varie selon chaque organe, chaque tissu, et présente dans chacun d'eux un aspect caractéristique. On peut, sur une préparation microscopique qui n'a conservé de visible que les mailles des capillaires d'une région, reconnaître si ces mailles entouraient des muscles, des culs-de-sac glandulaires, des papilles dermiques, des cellules pulmouaires, etc. Un aspect aussi caractéristique doit évidemment être en rapport avec les propriétés mêmes des éléments de tissu, et c'est en effet ce que je vous ai déjà fait prévoir dans la série des considérations exposées dans la dernière leçon.

Les capillaires des vertébrés contiennent du sang rouge; les lacunes des invertébrés contiennent et donnent passage à du sang blanc.

D'après ces différences du contenu, quelle comparaison, quelle analogie pouvons-nous chercher à établir entre ces deux systèmes de circulation élémentaire?

Dirons-nous que les lacunes des invertébrés correspondent aux espaces lymphatiques des vertébrés, de sorte que les premiers n'auraient en réalité qu'un système lymphatique et pas de véritable système sanguin ? Considérerons-nous les vertébrés comme possédant seuls des capillaires ou espaces sanguins, quelle qu'en soit. du reste, la nature au point de vue des parois?

Si, comme nous devons le faire, en effet, nous ne nous attachons qu'au contenu de ces vaisseaux ou espaces, nous n'avons pas à nous inquiéter de ces diverses questions ni à établir ces distinctions artificielles. Pour nous, la lymphe et le sang sont une seule et même chose : la lymphe est du sang moins les globules rouges; mais au point de vue de la nutrition, au point de vue du milieu intérieur, nous n'avons à tenir compte que du plasma : le globule rouge n'est lui-même qu'un élément anatomique particulier qui vit dans ce plasma, avec cette seule particularité qu'il s'y meut, qu'il y circule pour remplir des fonctions spéciales.

Ainsi, puisque le plasma est le véritable milieu intérieur, et que ce plasma circule aussi bien clans les lymphatiques que dans les vaisseaux sanguins, et dans les lacunes des invertébrés aussi bien que dans les capillaires de l'homme, nous n'avons pas à nous demander