CL. BERNARD. — IMiysiol. opér. il

d62 CONTENTION DES ANIMAUX.

On peut éthériser des lapins en injectant sous la peau du dos 4 ou 5 centimètres cubes d'élher. L'animal est éthérisé pendant plusieurs heures et ne meurt pas ordinairement à la suite de l'opération.

Si l'on injecte seulcmenl *2 centimètres cubes d'éther, l'animal n'éprouve pas d'effets sensibles d'éthérisation.

Chez le chien on n'obtient pas l'éthérisation par le môme procédé, et il y a ensuite une inllammation, une mortification du tissu cellulaire.

Pour anesthésier le lapin , on place cet animal dans un grand bocal avec une éponge imbibée de chloroforme, ou mieux d'élher (fig. ,10). On voit, de même

LM

FiG. 36. — Bocal pour ancsthésiser le lapin ou le chai.

A, A, couvercle en bois, perce à son centre d'un orifice que ferme la cheville B, à laquelle est suspendue une éponge C. (C'est sur cette épong'e qu'on verse 1 otlier ou le chloroforme par l'orifice du couvercle.)

que chez le chien, se produire d'abord une grande agitation. Il y a souvent émission des urines, des matières fécales, puis l'animal tombe dans le sommeil.

Nous anesthésions les oiseaux en les plaçant sous une cloche. Ici il faut très-peu de chloroforme : le petit

CONTENTION PHYSIOLOGIQL 1£. 163

animal est bien vite pris et une plus grande absorption de vapeurs deviendrait bientôt mortelle. Mais aussi l'animal, remis à l'air libre, revient bientôt à lui-même et il faut le replacer dans la cloche pour maintenir l'anesthésie.

On peut dire en général que, plus ianimal est de petite taille, plus vite il est anesthésié, mais aussi plus vite il revient à lui-môme. Il faut aussi tenir compte de l'activité des pbén(^mènes de l'organisme et du degré que l'animal occupe dans l'échelle des êtres; a ce point de vue l'oiseau présente toutes les conditions d'une apparition et d'une disparition rapide de l'anesthésie.

L'anesthésie chloroformique peut aussi être produite sur les grenouilles ; à cet effet nous employons deux moyens :

î° Nous les plaçons sous une cloche ou dans un bocal au milieu de vapeurs de chloroforme, comme l'oiseau ou le lapin ;

2° Nous les plaçons dans de l'eau chloroformée, c'està-dire qui contient du chloroforme en dissolution. L'eau dissout, en effet, une cerlaine quantité de chloroforme; quand elle en est saturée, en agitant vivement un mélange des deux liquides, on a même une solution trop concentrée pour servir à ce genre d'expériences, et l'on ne s'en sert qu'en la coupant avec de l'eau ordinaire.

On prépare et on emploie de même de l'eau éthérisée. On plonge alors la grenouille dans ces liquides, et au bout de peu d'instants on peut l'en retirer complètement insensible.

Nous devons rapprocher de ce procédé celui dont

nous avons fait usage maintes fois et qui présente une grande simplicité ; nous voulons parler de l'anesthésie des grenouilles au moyen de Veau chaude. En été, lors- <[u'on tient longtemps un de ces batraciens dans sa main pour lui faire subir une opération, on est souvent étonné de voir l'animal devenu inunobile et comme mort ; il est simplement anestbésié. L'observation de ce fait nous a amené à recbercher l'action de l'immersion dans l'eau cbaude, et nous avons reconnu qu'en plongeant l'animal dans de r».'au à 35 ou 37 degrés (au maxinmm), on le voit s'anestliésier absolument comme s'il avait été plongé dans de l'eau cbloroformée. L'immersion dans l'eau froide sufllt pour faire disparaître presque aussitôt cette anesthésie.

Dans l'action anesthésique du cbloroforme ou de l'éther, ce sont les nerfs sensitifs qui sont atteints, et cela depuis leur périphérie jusque vers les centres, car c'est là la marche progressive que suit l'anesthésie. Cet élément nerveux est détruit progressivement au point de vue de ses fonctions, et c'est dans le même ordre, mais en sens inverse, que ses propriétés lui reviennent, c'est-à-dire d'abord au niveau des centres, puis successivement vers la périphérie. — En est-il de même de l'anesthésie par l'eau chaude ? jNos expériences nous permettent d'affirmer que le fait est le même dans les deux cas, et c'est ce qui nous autorise à rapprocher cette anesthésie de celle produite par le chloroforme. Nous avons constaté que, dans l'anesthésie par l'eau chaude, le système nerveux sensitif se trouve complètement et seul détruit; les muscles et les nerfs moteurs ont con-

serve leurs propriétés et réagissent encore sous l'intluence des excitations expérimentales. Si les mouvements réflexes sont impossibles, cela est dû simplement à la perte de la sensibilité. — Nous devions insister sur ces faits, puisqu'ils ditTérencient complètement, au point de vue de leur mode d'action, les moyens de contention que nous venons d'étudier d'avec celui qui doit nous occuper maintenant, d'avec le curare. Pour compléter l'analogie entre l'anesthésie par le chloroforme et l'anesthésie par l'eau chaude, indiquons encore qu'au commencement de l'aclion de ce dernier agent on observe des mouvements d'agitation comme au début de l'action des anesthésiques précédents.

Enfin remarquons ce fait singulier que le froid engourdit les animaux à sang froid ; la chaleur produit le même effet par le mécanisme particulier que nous venons d'étudier. Cette action analogue, cette propriété semblable des deux points extrêmes de la température ambiante sur les animaux à température variable, est propre à ces animaux : on n'observe rien de ce genre sur les animaux à température constante.

2° Du chloroforme combiné à la inorphine, — En combinant l'action du chloroforme à celle de la morphine onitbtientdes animauxbien nlus faciles encore cà manier. La combinaison de ces deux anesthésiques avait été faite comme par hasard sur l'homme par un chirurgien allemand ; nous fûmes amenés à diriger nos expériences dans cette direction par la circonstance suivante : Un chien avait été chloroformé; on avait cessé l'administration du chloroforme, et, comme il sortait du sommeil

166 CONTENTIOX nF.S ANIMAUX.

chloroformifjue, on lui fit une injection fie morphine : à notre grand étonnemenl nous vîmes reparaître l'anesthésie chloroformique. Il est évident que la morphine avait mis l'organisme dans des conditions telles, qu'il était plus sensihle au chloroforme ; ce n'est que dans ce sens que nous pouvons nous expliquer l'etïet de l'association de ces deux agents. Tous les poisons produisent les symptômes qui leuf sont propres lorsqu'ils se trouvent dans le sang à dose suffisante pour agir; puis, à mesure qu'ils sont éliminés, ces mémos symptômes disparaissent au moment où ils ne sont plus dans le sang à la dose active. Mais cette dose varie avec les circonstances : la morphine rend l'organisme plus sensible au chloroforme, et un animal qui n'était plus sensible à la faible dose de chloroforme contenu dans son sang, s'y trouve, dès qu'il a reçu de l'opium, assez sensible pour retomber dans l'anesthésie dont il venait de sortir.

En pratique, nous donnons la morphine d'abord et le chloroforme ensuite. Si, à un chien stupéfié par l'injection de morphine, nous faisons respirer les vapeurs du chloroforme, nous voyons l'animal s'agiter un peu, ainsi du reste que cela se produit toutes les fois qu'on administre le chloroforme ; mais cette agitation est infiniment courte : à peine l'animal a-t-il respiré une quantité très-petite des vapeurs de chloroforme, qu'il tombe dans l'anesthésie la plus complète. L'inertie qu'il présente alors est des ])lus frappantes; la stupeur de la morphine, jointe à l'aneslhésie du chloroforme, en fait une masse qui ne rappelle plus en rien l'animal vivant:

c'est un cadavre sans rigidité cadavérique; (î'est un corps mou et sans résistance, un véritable chiffon, sur lequel on peut se livrer aux expériences les plus longues et les plus laborieuses. Et cependant la vie se continue dans cette masse inerte; la respiration s'effectue spontanément, et c'est là un grand avantage sur le curare que nous étudierons bientôt, qui nous donne des animaux également très-maniables, mais qui nous force à entretenir chez eux la respiration artificielle.

La combinaison du chloroforme et de la morphine permet la contention des animaux les plus rebelles ; nous en avons eu un exemple frappant dans notre laboratoire : Un chien, malgré une injection de morphine, n'avait éprouvé aucun phénomène de somnolence ; il était agité, furieux et insaisissable ; l'inspiration d'un peu de chloroforme le réduisit immédiatement à l'état que nous avons décrit plus haut. Ainsi un animal qui paraît rebelle à l'action de la morphine, ne peut échapper à celle de la morphine et du chloroforme combinés.

S'il a fallu fort peu de chloroforme pour produire ces résultats chez un animal qui a absorbé de la morphine, il faut dire aussi que cet état ne dure que peu de temps : le chien sort bientôt de cette inertie suprême, pour se retrouver seulement dans la stupeur de la morphine ; mais l'administration d'une faible dose, nous pouvons dire de quelques traces de vapeurs de chloroforme, suffit pour le replonger dans l'état que nous venons de décrire.

Dans cet état, le chien est admirablement propre à

168 CONTENTIOiV DES ANIMAUX.

subir des opérations des plus délicates et qui seraient impraticables, ou du moins fort difficiles, dans toute autre circonstance. G'estalors surtout qu'on peut pratiquer toutes sortes de sections sur les parties profondes de la gueule, aller agir sur les nerfs du goût, sur la corde du tympan, en un mot, se livrer aux dissections les plus minutieuses sur les nerfs de la langue et de la profondeur de l'isthme du gosier.

Mais il ne faut pas oublier que, dans cet état, les particularités que nous avons signalées pour la morphine en général se retrouvent tout entières : les sécrétions sont arrêtées, la production de salive est rare ou nulle ; cet état serait donc mal choisi pour entreprendre des expériences sur la sécrétion salivaire, comme sur toute autre sécrétion du tube dii^eslif.

3° Du curare comme moyen de contention. — Le curare est aujourd'hui employé comme moyen de contention dans un grand nombre d'expériences; il est peu d'observations oîi l'on ne commence par avertir le lecteur que l'on a agi sur un chien curarisé., par exemple.

Cependant Xa curare est peu connu de sa nature; apporté de l'Amérique du Sud, il est emprunté aux sauvages, qui s'en servent comme poison de flèche pour la chasse et pour les combats. Nous avons retracé ailleurs (1) d'une manière complète tout ce que nous savons de positif sur cet agent. Nous ne pouvons que répéter aujourd'hui qu'il est impossible de décider

(1) Claude Bernard, Leçons sur les ejj'ets des substances toxiques et médicamenteuses. Paris, 1857. — La science expérimentale : le curare, ^^ édilion. Paris, 1878.

exaclenieut de la nature de ce poison, que les sauvages fabriquent en secret, qu'ils échangent, et qui finalement se trouve aujourd'hui dans le commerce. Mais comme les Indiens paraissent en abandonner peu à peu la préparation, il est à craindre que la recette se perde, et qu'un jour nous nous voyions privés de ce précieux moyen d'expérimentation physiologique.

En tout cas, ce produit paraît être une sorte d'extrait qui, se desséchant, se présente sous la forme de petits fragments noirâtres, comme des morceaux de jus de réglisse. Preyer en a extrait un alcaloïde, la curarine, mais cet alcaloïde ne cristallise pas, sa constitution n'est pas bien nette, et son emploi ne présenterait aucun avantage sur celui du curare en nature. Celui-ci donne avec l'eau une dissolution de couleur sale ; filtrée, cette dissolution redevient bientôt légèrement trouble, parce que certaines substances se précipitent : c'est qu'en effet le curare renferme un mélange irrégulier de produits bizarres, superstitieusement empruntés au règne animal et au rèsne vé2;étal.

Nous nous servons d'une dissolution renfermant l centigramme de curare pour 1 centimètre cube d'eau .

Il y a plus de vingt ans que nous avons uiontré que le curare paralyse le mouvement en respectant la sensibilité; c'est même cette expérience qui trancha la question si longtemps controversée de X irritabilité hallé- 'ienne. Le muscle continuant à être irritable, quoique le nerf moteur eût perdu toute excitabilité, grâce à l'action du curare, jusque vers ses extrémités les plus périphé-

170 CONTENTION DES ANLMAUX.

riques, il est désormais évident (jiie cette irritabilité appartient bien en propre au muscle lui-même. ■ — On pensa alors à se servir du curare pour enchaîner les aniriîaux pendant les opérations : on pourrait ainsi agir sur des animaux dont toutes les facultés seraient conservées, moins celles des nerfs moteurs. C'est ce que l'on obtient en eiTet, ujais à des degrés variables, selon la dose administrée.

i° Si l'on ne curarise qu'incomplètement l'animal, on voit se paralyser tout d'abord les nerfs moteurs les plus volontaires, c'est-à-dire ceux des membres et du larynx : l'animal tombe sur le flanc, dans l'impossibilité d'émettre aucun cri; puis les paupières ellesmêmes ne peuvent plus se mouvoir sous l'influence des excitations portées sur la cornée; le facial est à son tour paralysé. Mais l'innervation des muscles inspirateurs et expirateurs n'est pas interrompue, et la respiration continue à se faire spontanément. Pour obtenir ce degré d'intoxication, il faut donner '^ milligrammes de curare par kilogramme de l'animal.

Quand l'animal revient à lui, les symptômes disparaissent dans un ordre fixe : de même que sa paralysie a débuté par le train postérieur, puis qu'elle s'est étendue au train antérieur et finalement à la face, de même elle disparaît d'abord de la face, puis du train antérieur, et occupe en dernier lieu le train postérieur. C'est que, lorsqu'une partie est plus sensible à l'action d'un agent toxique, elle en éprouve les effets dès que l'organisme a absorbé de cet agent une quantité suffisante pour agir sur elle, alors que les autres parties de

récoiiomie n'éprouvent encore aueiin effet; de même, lorsque le poison s'élimine, par un mécanisme sur lequel nous reviendrons, il peut exercer encore son action sur les parties qui y sont le plus sensibles, alors que les autres sont déjà revenues à leur état normal.

"2° Sous l'influence d'une dose un peu plus forte que la précédente, on voit la paralysie s'étendre bien plus loin. Après la paralysie de la face, on voit les mouvements de la respiration cesser à leur tour, et l'animal meurt asphyxié, s'il est abandonné dans cet état. C'est aloi's que l'on met en usage la respiration artificielle ; l'insufflation régulière de l'air dans la trachée dilate le poumon et la cage thoracique, entretient l'hématose, et par suite les battements du cœur et la circulation. L'animal vit, quoiqu'il présente toutes les apparences d'un cadavre; toutes ses fonctions continuent h s'exécuter, et au bout d'un temps plus ou moins long, selon la dose de curare mise en usage, le poison étant éliminé, on voit revenir les mouvements respiratoires spontanés. On cesse alors la respiration artificielle, mais il faut encore laisser en place la sonde introduite dans la trachée, parce que les muscles du larynx sont encore paralysés, ainsi que la langue, et que, sans cette précaution, l'animal périrait par occlusion de l'orifice laryngien.

Nous avons donc dans le curare un nouvel et précieux moyen de contention à employer en physiologie. Nous avons vu qu'on peut calculer exactement d'avance les effets que l'on veut produire. Il faut cependant savoir que tous les curares n'ont pas la même énergie, et que l'indication d'une solution titrée d'une manière générale

i7*2 CONTENTION DES ANIMAUX.

manquerait d'une rigueur absolue : quelques tâtonnements devront servir à fixer les idées sur la force de tout nouveau curare mis en usage; mais on voit en somme, par les deux exemples typiques que nous avons donnés plus haut, que, ces notions une fois acquises, il est facile de manier cet agent avec une grande précision.

On peut curariser non-seulement le chien et le lapin, mais encore la grenouille et l'oiseau. Les oiseaux sont singulièrement sensibles à cet agent et tombent paralysés immédiatement après l'avoir reçu. Ce résultat devait être prévu, puisque nous savons que les sauvages se servent de flèches empoisonnées de curare pour la chasse, et surtout pour la chasse des oiseaux. Quand l'animal blessé prend son vol, l'empoisonnement n'en est que plus rapide, l'exercice activant la circulation et par suite l'absorption du poison : aussi l'oiseau ne tardet-il pas à tomber avant que le chasseur l'ait perdu de vue. Il en est de môme des mammifères : un sanglier blessé par une tlèche empoisonnée tombe avant d'avoir fait quatre-vingts pas.

Le curare peut être pris, jusqu'à certaines doses, par les voies digestives, sans produire aucun des accidents précédents. Nous avions môme fait autrefois dans ce sens une expérience curieuse et démonstrative : un chien, porteur d'une fistule gastrique, reçoit des aliments imprégnés de curai'e, il n'en éprouve aucun inconvénient; mais en faisant plonger par sa fistule un instrument dans le contenu stomacal, et en piquant ensuite un autre chien avec cet instrument, nous amenions rapidement la mort de ce dernier. Cette expé-

CONTENTION PllVSIOLOGIQUli. I T.'i

rience prouvait de plus que le cui'are n'est point un poison d'origine animale, un venin qui serait détruit par les sucs digestifs. Tout porte à croire, au contraire, que son élément essentiellement actif est d'origine végétale. S'il n'agit pas lorsqu'd passe par les voies digestives, c'est que dans ce cas son absorption est très-lente, si lente qu'il se trouve éliminé au fur et à mesure.

Nous cherchons donc, pour administrer le curare, une voie d'absorption sûre et rapide : à cet effet nous le donnons en injection, et, comme le tissu musculaire, ainsi que nous le verrons, est un lieu très-propre à l'absorption, nous faisons l'injection dans un muscle. Alîn de nous placer toujours dans des circonstances identiques, nous avons l'habitude de faire cette injection dans les muscles de la jambe, dans les gastrocnémiens.

Les grenouilles ainsi empoisonnées sont éminemment aptes à démontrer le mode d'action du curare. L'animal semble mort, cependant son cœur bat; bien plus, l'animal sent toutes les excitations qui peuvent porter sur lui, car ses nerfs sensitifs ont conservé toutes leurs fonctions, tandis que les moteurs seuls sont paralysés. Ou peut alors démontrer : i" que les nerfs moteurs étant paralysés, c'est-à-dire inexcitables, les muscles n'en ont pas moins conservé leur excitabilité propre; 2" que si l'on met une partie du corps de l'animal à l'abri de l'empoisonnement en y arrêtant la circulation , des mouvements réactionnels pourront se produire dans cette partie sous l'influence d'excitations portées sur les régions empoisonnées, ce qui prouve que le poison n'a pas

atteint les nerfs sensilils. A cet effet, on lie l'aorte d'nne grenouille de manière à préserver le train postérieur, puis on injecte du curare sous la peau du train antérieur. Ce dernier paraît bientôt comme mort; mais si on le pique, on voit que l'exitation est transmise et sentie, car elle donne lieu à des mouvements des pattes de derrière. — Cet animal, placé dans l'eau, nage, mais en s'aidant seulement des pattes de derrière. Dans l'obscurité il se dirige vers la lumière, toujours par le môme mécanisme , preuve que , malgré l'action du curare sur son train antérieur, il a conservé la sensation delà lumière en môme temps que son intelligence et son instinct.

Le curare présente, sur les moyens de contention précédemment étudiés, cet avantage qu'avec lui il n'y a pas d'accoutumance ; il ne s'emmagasine pas dans l'organisme, et son action ne s'y accumule pas : nous avons déjà vu que, si l'absorption est très-lente, comme lorsqu'elle a lieu par la muqueuse intestinale, l'élimination qui se fait au fur et à mesure suffit pour rendre impossible toute action toxique.

Nous avons essayé de la combinaison du curare et des autres moyens de contention, comme nous avions fait de la morphine et du chloroforme; mais ici nous ne trouvons que peu ou pas d'avantages à opérer cette association. Si à un animal auquel on a donné de la morphine nous injectons du curare, nous observons chez lui les effets bien distincts des deux agents : l'animal est stupéfié et excitable aux bruits, aux chocs brusques (effets de l'opium); mais en même temps il ne peut plus

se tenir sur ses pattes, ni marcher; il présente de })etites contractions musculaires partielles, de légères convulsions, comme on en observe toujours au début de l'action du curare. — Le seul fait remarquable et peut-être utile, c'est que l'adjonction de la morphine rend plus durable l'action du curare, en môme temps qu'elle en retarde tout d'abord l'effet; c'est que la morphine arrête les sécrétions , ralentit la circulation , tandis que le curare est diurétique et, par cela même, hâte lui-même sa propre élimination; la morphine produit précisément les effets inverses, et, par suite, retarde et prolonge l'action du curare en rendant plus lents et son entrée et son départ de l'organisme.

[l° Compression du cerveau comme moyen de contention. — L'état comateux dans lequel tombent les blessés lorsque les hémisphères cérébraux sont soumis à la compression, soit par un débris osseux, soit directement par la main du chirurgien, devait nous faire penser à immobiliser les animaux en expériences en agissant mécaniquement sur leur encéphale. A cet effet, on applique une couronne de trépan sur la partie supérieure de la voûte crânienne. Il est très-facile, après avoir fortement saisi le museau de l'animal pour fixer la tête, d'appliquer une tréphine sur le crâne, et, après quelques mouvements de rotation, d'enlever une couronne osseuse. Les membranes cérébrales sont intactes au-dessous de l'ouverture; l'hémorrhagie est peu considérable. On introduit alors une éponge ou un bouchon de caoutchouc, en un mot un corps élastique et d'une résistance moyenne, de manière à pouvoir, par l'appli-

1 ;l) CONTENTIOV DES AMIM\ITX.

cation (ruii bandage, maintenir une compression suftisante. L'animal tombe aussitôt clans un état comateux complet. Il est bon de pouvoir augmenter graduellement la compression, sans quoi l'animal se réveille et revient à lui. Il faut, déplus, avoir soin d'opérer sur un animal à jeun, pour éviter les vomissements cpii accompagneraient toujours une semblable opération.

Ce procédé très-simple nous offre un animal complètement immobile , privé de moyens de défense, et propre à toutes les expériences. C'est donc un procédé dont on pourra faire usage lorsque l'on veut opérer sans donner à l'animal aucune substance médicamenteuse ou toxique.

Appréciation générale des mot/en s de contention. — Nous voyons, par les études qui précèdent, que nous sommes en possession d'un certain nombre de moyens de contention, entre lesquels nous aui'ons à choisir, selon les circonstances. Il nous faut donc passer en revue les raisons qui devront, d'une manière générale, guider notre choix.

Nous avons vu que chacun des agents précédemment étudiés agit plus spécialement sur un système : la morphine sur le système nerveux sensitif; le curare sur le système nerveux moteur; la compression cérébrale sur le système nerveux central. En somme, tous ces moyens agissent sur le système nerveux. Nous pouvons donc déjà poser en règle générale qu'il ne faudra mettre en usage aucun de ces moyens pendant des expériences sur les propriétés du système nerveux. Aussi est-il malheureusement fort probable qu'il y aura beaucoup à revenir

APPRÉCIATION DliS MOYENS DE CONTENTION. 177

sur les résultais fournis par les si nombreuses expériences entreprises de tous côtés sur des animaux curarisés. C'est ainsi que des expérimentateurs sont arrivés à des résultats inverses en étudiant l'influence du pneumos^astrique sur le cœur ou bien celle d'un nerf sur la sécrétion d'une glande. L'animal ayant été curarisé, n'oublions pas que, selon la dose, cet accent produit des actions très-diverses dans leurs degrés, et que tel observateur pourra constater un arrêt du cœur par excitation du pneumogastricpie, tandis que tel autre n'observera plus cette action modératrice du nerf vague : c'est que ce dernier aura employé une dose de curare suffisante pour paralyser le pneumogastrique. Les contradictions qui se sont produites un instant entre nos expériences et celles de KoUiker n'avaient pas d'autre cause. C'est encore ainsi (juc Yulpian niait l'action du curare sur les nerfs vaso-moteurs; il reconnaît aujourd'hui que ces nerfs n'échappent pas à l'action que le curare exerce sur tous les nerfs moteurs; seulement il faut une dose plus considérable pour amener cet effet.

Ce que nous venons de dire des divers moyens de contention peut à la rigueur s'appliquer en particulier à l'éther et au chloroforme. Mais ces deux anesthésiques présentent un grand avantage : c'est que leur action se dissipe très-vite, et qu'au bout de quelques instants on peut agir sur l'animal sans que l'anesthésie précédemment mise à profit influe en rien sur la valeur de l'expérience présente. Aussi l'éther et le chloroforme sont-ils précieux pour anesthésier les animaux pendant les opé-