TREIZIÈME LEÇON

SoMMAfRF, : Étude expérimentale de l'appareil circulatoire. — Anatomie et physiologie. — Les analogies anatomiques ne peuvent suppléer à l'expérimonlation physiologique. — Revue historique des faits et des théories relatives à la circulation. — Nouvelles lumières apportées par la chimie moderne. — Les phénomènes chimiques, comme les phénomènes mécaniques de l'organisme, doivent être étudiés directement par l'expérimentation, et non déduits par analogie des faits semblables empruntés à la mécanique pure. — En chimie , comme en mécanique , les procédés de l'organisme lui sont particuliers.

Messieurs,

Nous sommes arrivés, dans la dernière leçon, en vous indiquant incidemment le point de vue auquel la physiologie doit se placer aujourd'hui, à cette conclusion que nos études devaient, pour revêtir définitivement un caractère scientifique, descendre jusque dans les élé7 ments anatomiques des organes et des tissus. Nous avons insisté sur l'imporlance des investigations histologiques.

Mais il nous faut compléter notre pensée et en écarter une interprétation trop étroite: si les progrès de la physiologie ne sont désormais possibles qu'avec la connaissance des éléments anatomiques, ce n'est pas à dire qu'il suffise d'étudier la forme, la disposition, la structure de ces éléments; il faut encore leur applique)' directement la méthode expérimentale pour en étudier les pro-

pi'iétés ; il faut, comme pour les organes, non-seulement étudier les phénomènes dont ils sont spécialement le siège, mais encore provoquer ces phénomènes, modifier les conditions d'observation ; en un mot, expérimenter.

Se contenter d'étudier les caractères morphologiques d'un élément, ce serait faire de Tanatomie pure; et attendre de cette observation des renseignements sur les propriétés de ces mêmes éléments, ce serait se bercer d'une illusion qui a du reste longtemps régné dans la science, alors que l'on pensait trouver dans la structure d'un organe des notions suffisantes pour en déduire les fonctions.

Beaucoup d'anatomistes, etCuvier lui-même, ont cru que les notions anatomiques pouvaient suppléer à l'expérimentation physiologique, et que de l'analogie de structure on pouvait conclure à la similitude de fonction. Cependant rien n'est moins exact, et les exemples abondent pour vous montrer les nombreuses erreurs auxciuelles peut donner lieu une semblable doctrine.

Nous prendrons des exemples au hasard, en quelque sorte, parmi les travaux physiologiques exécutés dans mon laboratoire par mes aides et collaborateurs ou par moi-même.

Depuis Borelli, on dit que la vessie natatoire des poissons sert à permettre au poisson de changer de volume et de densité, suivant les diverses profondeurs oii il se trouve. Or, comme la vessie natatoire de certains poissons est un organe dont les parois renferment des fibres musculaires, rien de plus logique que de supposer à

priori que cet organe se contractera pour agir sur les gaz qu'il renferme, et qu'ainsi l'animal pourra par luimême régler les conditions hydrostatiques de son équilibre dans l'eau. C'est à cette opinion déduite de l'anatomie que se sont arrêtés Geoffroy Saint-Hilaire, Cuvier et d'autres non moins illustres. Et cependant la physiologie expérimentale est venue contredire cette hypothèse. M. A. Moreau, qui a entrepris des expériences d'une grande rigueur sur le rôle de la vessie natatoire, a montré que le poisson est muscnlairement passif quant à la pression qui modifie le volume de sa vessie natatoire, et qu'il en change le volume par un mécanisme tout à fait différent de celui qu'on avait supposé : par une exhalation ou une absorption de gaz, et non par un phénomène de contraction musculaiie. L'aiiatomie n'eût certes jamais fait soupçonner cette exhalation de gaz qui change de volume et de nature dans la vessie natatoire suivant des lois qu'on peut fixer et déterminer d'avance. Ce sont là des faits du plus haut intérêt pour la physiologie et qui sont dus exclusivement aux investigations expérimentales directes.

L'histologie elle-même, aussi bien que l'anatomie, doit être subordonnée à l'expérimentation ; elle doit devenir expérimentale, sans quoi les notions qu'elle fournit sont fatalement condamnées à demeurer stériles et erronées. Je vous rappellerai, à ce propos, l'exemple des glandes salivaires et du pancréas. Est-il deux organes qui présentent plus d'analogie au point de vue de leur structure et de la morphologie des éléments qui les< constituent? On en avait conclu que les liquides sécrétés

étaient identiques. Mes expériences sont venues prouver que c'était là une erreur profonde. Vous savez combien diffèrent les propriétés des liquides sécrétés par les glandes buccales et par la glande abdominale, et combien la physiologie serait en retard si, se contentant des données anatomiques, elle n'avait pas cherché à en vérifier les conclusions par des expériences qui ont donné le plus éclatant démenti à la prétendue identité de fonctions.

Supposons maintenant un organe sur les fonctions duquel la physiologie expérimentale n'auraencore donné aucune notion : dans ce cas l'anatomie, quelque précises que soient ses connaissances, seia impuissante à nous fournir le moindre renseignement sur les usages de l'organe en question.

Cette supposition n'est pas une assertion gratuite. Dans l'état actuel de la science, il n'est encore que trop d'organes pour lesquels elle se vérifie. L'anatomie descriptive, l'histologie du corps thyroïde, la connaissance de ses vaisseaux sanguins et lymphatiques ne sont-elles pas aussi complètes que pour d'autres organes? N'en est-il pas de môme pour le thymus, pour les capsules surrénales? Et cependant nous ne savons absolument rien sur les usages de ces organes; nous n'avons pas même idée de l'utilité et de l'importance qu'ils peuvent avoir, parce que l'expérimentation ne nous a rien dit à leur égard et que l'anatomie à elle seule reste absolument muette.

Jamais l'anatomie des cellules du foie n'aurait fait

soupçonner que cet organe fabrique incessamment du sucre qu'il déverse dans le saitg.

De même la rate a été longtemps étudiée en vain par les analomistes, quoique la structuie en soit réellement aussi bien connue que celle d'une glande quelconque. Quant aux usages, l'expérimentation seule pouvait les faire connaître. L'extirpation n'avait pu démontrer qu'un fait : que la rate peut être supprimée sans amener nécessairement la mort. Toutefois cela ne prouverait pas que sa fonction est nulle. Il y a quelques années, je fis l'observation que le sang des veines de la rate présente des alternatives de couleur comme celui d«s glandes qui sécrètent. Tout récemment, M. Picard a ici trouvé un fait important, c'est que, dans des conditions données, la rate est l'organe de tout le corps qui renferme les proportions les plus considérables de fer dans son tissu. Ce fait n'aurait jamais pu être découvert par l'anatomie. D'autre part, abordant directement l'étude de la rate par la méthode expérimentale, MM. Picard et Malassez sont entrés dans la voie véritable qui pourra fournir des faits positifs relativement au rôle de ce viscère considéré comme organe foi-mateur des globules sanguins. C'est doncseulement quand l'expérimentation aura précisé le sens du phénomène que l'histologie interviendra à son tour pour en préciser le siège et contribuer à élucider le mécanisme de la fonction.

Il est tout un ordre de faits des plus importants sur lesquels l'anatomie et l'histologie ne sauraient rien nous apprendre : je veux parler des actions toxiques et médi-

camenteuses, qui sont an fond toute la médecine. Comment pourrions-nous, par exemple, déduire l'action de la strychnine de l'anatomie de la moelle épinière, celle du curare de la structure des nerfs, celle de l'oxyde de carbone de l'histologie du globule sanguin? L'expérimentation seule nous a appris tous ces faits» et sans elle nous ne les aurions jamais connus.

En résumé, c'est la physiologie expérimentale ou l'expérimentation qui nous permet d'observer les phénomènes de la vie et qui détermine la nature des fonctions; l'anatomie en localise le siège. De même dans les études microscopiques une part égale doit revenir à l'expérimentation dans l'observation des propriétés des tissus et de leurs éléments. L'histologie proprement dite nous donne les notions indispensables sur la localisation de ces propriétés. En un mot, l'expérimentation ouvre toujours la voie, elle indique la nature des phénomènes; puis l'histologie vient en montrer le substratum figuré, l'élément anatomique avec son évolution et ses altérations, dont l'étude est si importante au point de vue pathologique.

Cette marche est la marche naturelle ; on doit toujours débuter par l'étude expérimentale sur le vivant, et non anatomiquement par le cadavre. C'est ainsi que, sans s'en rendre compte, l'esprit humain a procédé. L'étude de la circulation, dont nous allons nous occuper, nous en présentera précisément un des exemples les plus éclatants. Tout ce que nous savons de cette fonction nous a été appi'is par l'observation et par Texpérimentation, qui n'est que celle-ci poussée plus

loin. Nous verrons en outre combien l'erreur est facile quand on veut déduire les fonctions d'un organe d'après les simples faits anatomiques constatés sur les cadavres.

Nous voyons en effet Érasistrate ouvrir pour la première fois un cadavre. Il trouve de gros canaux, les artères, parcourant tout le corps ; il les ouvre et les trouve vides; les veines au contraire sont pleines de sang : il en conclut que ce liquide n'est contenu que dans ces derniers vaisseaux et que les artères ne conduisent que de l'air. Que d'hypothèses alors pour se rendre compte de l'arrivée de l'air dans ces vaisseaux ! Que de dépenses d'imagination pour construire un système d'après lequel l'air des artères vient de l'arbre respiratoire, d'où le nom de trachée-artère donné au conduit principal du poumon ! Et cependant il eût suffi d'opérer sur un animal vivant pour voir un torrent de sang rouge couler dans les artères, qui ne se vident qu'après la mort en vertu de leur élasticité.

Cette expérience si simple, si élémentaire, il faut arriver jusqu'à Galien pour la voir réalisée. Mais Galien ne se contenta pas non plus d'observer un fait, il voulut établir tout un système; et alors il suppléa par des hypothèses et par des déductions anatomiques à ce qu'il n'avait pas pu demander à l'expérimentation. 11 arriva ainsi à construire un système qui n'était que le fruit de son imagination, au lieu d'être l'expression de l'expérience qu'il avait abandonnée bien vite. Pour lui, le sang des artères est un sang particulier, tiès-subtil, éminemment propre à exciter la vie des organes auxquels il porte les esprits vitaux : c'est un sang qui provient, par

filtratioii à travers la paroi ventriculaire, du sang- plus grossier destiné simplement à la nutrition des organes, et qui, se formant au niveau du foie, se répand de là, par les veines caves supérieure et inférieure, vers les parties correspondantes du corps.

Cette doctrine ou ce système, fruit de mille hypothèses, reposait sur un fait que rien ne venait confirmer, (lulien supposait, avons-nous dit, la filtration du sang veineux à travers la paroi ventriculaire: il y aurait donc eu des trous dans cette paroi. Galien n'avait pu les voir, mais il les supposait. Pendant des siècles on les chercha en vain; mais si l'on ne put les apercevoir, la confiance dans la parole du maître était si grande, que nul n'osa les nier. Du n'' siècle, époque où vécut Galien, jusqu'au xvi" siècle, époque de Vésale, la paroi interventriculaire fut perforée, mais de trous invisibles. Vésale le premier nia cette disposition: c'était rendre inadmissible le système de Galien; on aima donc mieux croire à une supposition contraire à toute vérification anatomique que d'abandonner une théorie si ancienne, consacrée par tant de maîtres. Mais bientôt les travaux de Césalpin, de Colombo, de Fabrice d'Acquapendente qui découvrit les valvules des veines, enfin ceux de Michel Servetet de Harvey, vinrent établir des faits expérimentaux positifs, devant lesquels le système de Galien ne pouvait plus tenir: la circulation, le grand mécanisme du transport du sang dans le poumon d'une part, et dans le reste de l'économie, en un mot la grande et la petite circulation étaient désormais connues. De faits en faits on était parvenu à renverser toutes les hypothèses et à les rem-

placer par des notions tirées directement de l'observation sur l'animal vivant.

Pour achever cette rapide esquisse historique, que je ne vous ai retracée que pour en dégager, à notre point de vue, l'enseignement philosophique qu'elle renferme, je vous rappellerai la découverte des vaisseaux chylifères, puis des lymphatiques généraux : Aselli et Pecquei, en montrant que les matériaux absorbés dans l'intestin passent par le canal thoracique sans entrer dans le foie, dépossédèrent définitivement ce dernier organe du rôle supérieur que lui avait attribué Galien dans la formation (îu sang.

La découverte de la circulation tant lymphatique que sanguine faisait faire un pas immense à la physiologie. Et cependant aujourd'hui ce progrès paraît peu de choses quand on a égard à ce que la science de l'organisme animal devait faire pour entrer dans sa véritable voie, pour arriver à découvrir et à étudier, dans le sang ses éléments essentiels, les globules, et dans les tissus qu'il va baigner les éléments anatomiques autour desquels il circule. Et ce n'était encore rien que la découverte de ces divers éléments anatomiques du sang et des tissus : leur connaissance nous permettait d'y localiser bientôt les phénomènes de la vie; mais ces phénomèues il les fallait connaître, et pour cela il fallait que les sciences accessoires, la physique, la chimie, fussent prêtes à nous fournir et les notions et les instrumentations indispensables aux recherches de ce genre : il fallait que la physique et la chimie fussent en état de nous expliquer ces phénomènes.

,'^ÎOO APPAREIL CIRCULATOIRE.

Cette liiinière indispensable à la physiologie, c'est à Lavoisier que nous la devons ; devant ses découvertes s'évanouirent les derniers restes des théories vitalistes : plus de chaleur innée, plus d'hypothèses vagues, plus de pétitions de principes, mais des notions exactes sur les forces physiques et chimiques, sur les phénomènes de la combustion, et par suite sur les combustions organiques, sources de la chaleur et du mouvement.

Mais la chimie minérale cadavérique, si j'ose ainsi dire, ne peut pas non plus être appliquée directement à la physiologie; il ne suffit pas de savoir que telle transformation passe par telles et telles phases, dans les expériences de chimie hors du corps vivant, pour en pouvoir induire qu'une transformation, identique du reste quant aux résultats, se fait au sein de l'organisme. C'est dans ce sens qu'on peut dire que toute grande découverte, lorsqu'on en pousse trop loin les applications, lorsqu'on veut en étendre d'une manière trop absolue les conséquences, porte en elle une source d'erreur. L'œuvre de Lavoisier et de ses successeurs n'échappa point à cette loi fatale, quoique, hâtons-nous de le dire, dans une faible proportion. Après avoir montré l'identité des phénomènes physiques et chimiques de la matière inorganique et des phénomènes qui se passent dans les êtres vivants; après avoir montré que dans les deux castes résultats sont les mêmes, qu'il s'agisse de production de chaleur, de forces, de décomposition ou de formation, les chimistes voulurent conclure à Xidentité des procédés.

C'est dans cette hypothèse que l'école de Lavoisier

dépassa ce que permettait de conclure logiquement l'observation des faits : elle substitua à des notions absentes des théories que l'expérimentation devait de nos jours renverser.

En effet, il me serait facile de vous montrer par de nombreux exemples que, si les résultats chimiques sont les mêmes, \es procédés diffèrent complètement pour les actions qui se passent au sein de l'organisme et pour celles que le chimiste provoque artificiellement, in vitro, dans son laboratoire. Je pourrais dire même qu'on ne connaît pas aujourd'hui un seul cas où les choses se passent d'une manière identique. Sans doute l'amidon est transformé par l'organisme et par le chimiste en un dérivé qui est absolument le même dans les deux cas; mais de ce que le chimiste se sert pour arriver à ce résultat de l'ébullition dans les acides, en peut-on conclure que l'appareil digestif procède de même? Nullement; car l'organisme emploie à cet effet des ferments particuliers dont nous n'avons pu avoir idée qu'en allant directement étudier le fait physiologique à l'aide des expériences et des vivisections.

Cet exemple choisi entre mille nous montre la différence des procédés chimiques. Il en est de même pour les procédés physiques ou mécaniques, et ici nous n'aurons pas à sortir du sujet que nous devons traiter spécialement, de la circulation. Sans doute le mouvement du sang est produit par un appareil mécanique dont les effets sont en tout analogues à ceux d'une pompe aspirante et foulante. Mais avant qu'ils se fassent sentir au niveau des tissus et de leurs éléments anatomiques, ces

effets sont singulièrement modifiés par des conditions nouvelles, dont l'organisme seul offre l'exemple. Nous voulons parler des conditions qui, sous l'influence nerveuse, font varier du simple au double la quantité de sang qui parcourt un organe, selon que celui-ci est à l'état de repos ou de fonctionnement.

Aussi les expériences qui ont porté sur les vaisseaux sanguins, en ne voyant dans ceux-ci que des tubes inertes, comparables à des tubes de verre, ces expériences sont-elles à peu près non avenues aujourd'hui, car elles ont complètement laissé de côté le point de vue le plus intéressant de la question, le procédé particulier de l'organisme. Le caractère particulier de ces procédés est essentiellement marqué par leurs rapports avec le système nerveux, tant pour l'exemple emprunté plus haut aux phénomènes de transformations digestives que pour l'exemple actuel de la circulation, car c'est le système nerveux qui fait sécréter les glandes comme il fait se contracter les petits vaisseaux.

Je m'arrête dans ces généralités. Nous reviendrons sur ce sujet dans la prochaine leçon, et nous entrerons ainsi directement dans Fétude critique de la physiologie expérimentale de la circulation.