CIRCULATION VEINEUSE

jii'oduiscnt, d'une manière générale, le passage des canaux artériels dans les canaux veineux.

Trois causes président au passage du sang du système artériel dans le système veineux, ou au moins favorisent ce passage. Nous avons d'abord l'action du coeur ; cette action est indispensable à la circulation, et il serait inutile d'insister ici sur le rôle de la contraction i]iis ventricules. Mais il laut cependant remarquer qu'une autre cause , dont il faut cbercher l'origine dans les propriétés des artères, agit encore pour chasser le sang vers les capillaires. Sans insister ici sur l'analyse de ces actes initiaux de la circulation, je reproduirai devant vous une expérience de Magendie, qui met dans toute son évidence l'influence à laquelle je fais allusion. Voici l'artère crurale d'un chien, tout à fait isolée, ainsi que la veine correspondante, par l'opération qui a consisté à sectionner toutes les autres parties du membre. Cette artère ainsi mise à nu, vous la voyez pleine de sang, c'est-à-dire cylindrique. Nous la comprimons en un point, c'est-à-dire que nous interceptons toute communication entre le cœur et la partie du vaisseau située au-dessous du lieu delà compression; cependant vous voyez cette partie inférieure diminuer de volume ; elle se vide et bientôt se réduit à la forme aplatie. Le sang a continué à progresser du système artériel dans îe système veineux, quoique l'impulsion cardiaque fut pour le moment complètement supprimée.

Vous voyez donc qu'il faut tenir compte, outre l'impulsion cardiaque, des propriétés des vaisseaux. Sans doute la force impulsive du cœur se fait sentir très-loin.

jusque dans les veines : c'est ce qu'on a désigné sous le nom de v?s d tergo. En effet, si, dans l'expérience précédente, nous ouvrons la veine crurale pendant que l'artère correspondante est comprimée, nous voyons que le sang veineux ne coule que peu ou pas, parce que le retrait des parois artérielles est suffisant pour faire passer le sang jusque dans la veine, mais insuffisant pour l'en faire couler. Mais dès que nous cessons la compression, l'hémorrhagie veineuse devient abondante, et elle est alors l'expression exacte de l'intensité de la force cardiaque transmise à travers les capillaires, de la vis à tergo en un mot.

Toutes ces expériences, si simples, mais si démonstratives, sont dues à Magendie, mon maître. Mais ce grand expérimentateur n'avait pas connu une des plus importantes propriétés de la paroi des petites artères, leur contractilité, soumise à l'influence des nerfs vaso-moteurs. C'est ainsi que toutes ces variations qu'on peut produire d'une manière si tranchée dans le cours du sang par la compression de l'artère, les vaisseaux euxmêmes peuvent les amener par la seule entrée en jeu de leurs éléments contractiles. Ils peuvent alors obturer, aussi bien que le faisait la compression expérimentale artificielle, ils peuvent obturer le calibre vasculaire au point d'amener l'anémie des artérioles et des capillaires et de supprimer en réalité la vis à tergo dans le système veineux. Cette contraction a lieu, comme je l'ai montré, sous l'influence des nerfs qui se distribuent aux parois artérielles et que nous désignons par le nom de nerfs vaso-moteurs.

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Mais s'il est aujourd'hui important de tenir compte de la contraction des vaisseaux, il est non moins indispensable d'étudier les effets de la paralysie de ces parois contractiles ; ici le système nerveux agit en cessant d'intervenir, la tonicité du muscle artériel est supprimée comme par une section expérimentale, et les vaisseaux se laissent distendre en donnant passage à une quantité bien plus considérable de sang. Cette paralysie est un procédé physiologique de l'organisme, et les nerfs vaso-moteurs agissent aussi bien et plus encore par la suppression de leur action que par leur influence excitante de lacontractilité vasculaire.

Ces phénomènes sont si importants et en même temps si évidents, surtout dans certains états pathologiques, qu'ils n'avaient pu échapper à la sagacité des médecins observateurs. Depuis longtemps on avait remarqué que dans nombre d'inflammations, le sang paraît trouver un passage plus facile à travers les tissus enflammés; que non-seulement le malade sent les pulsations cardiaques dans les capillaires des parties malades, mais que ces pulsations s'observent jusque dans les veines, tant la vis à tergo agit ici avec intensité, de façon à porter jusque dans le système veineux non-seulement le résultat général de la force impulsive du cœur, mais encore chaque battement de cette impulsion.

Mais à l'époque où les médecins s'inquiétèrent de l'explication de ces phénomènes, ils en cherchèrent la cause uniquement dans des changements de composition du sang, et non dans une dilatation paralytique des vaisseaux, dilatation sur laquelle la physiologie

expérimentale était seule capable de fournir les données nécessaires à la théorie. Comme dans ces circonstances le sang des veines était presque aussi rouge que celui des artères, on vil dans ce fait une nouvelle confirmation de l'idée d'une altération du liquide sanguin, tandis que nous n'y voyons aujourd'hui qu'une preuve de plus de ce fait que le sang passe plus facilement des artères dans les veines, et y passe si rapidement, qu'il n'a pas le temps de perdre, au contact intime des lissus, ses propriétés de sang artériel pour prendre les caractères du sang veineux.

Après l'action du cœur et l'action des parois vasculaires, nous devons encore tenir compte d'autres puissances capables de favoriser et de modifier la circulatio)i

du sang veineux.

La respiration ne saurait être oubliée à ce point de vue : le vide thoracique qui tend à se produire à chaque inspiration, et qui appelle par suite le sang dans le eoeur droit, produit une aspiration, une pression négative dans les gros troncs veineux qui sont à la base du système de la circulation de retour aussi bien lymphatique que pulmonaire. Nous ne nous arrêterons pas à analyser en détail les etfets de cette influence aspiratrice, bien connue dès longtemps, et dont on avait même exagéré l'importance, puisqu'à une certaine époque on avait voulu faire du jeu mécanique du poumon la cause des mouvements du cœur.

L'influence pulmonaire ou, pour mieux dire, tliurucique, n'existe que chez les animaux pourvus d'une cage thoracique, se dilatant et se resserrant alternative-

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nient pour appeler l'air dans les alvéoles du poumon. Chez les autres animaux, chez les batraciens, par exemple, cette influence n'existe pas; mais nous trouvons alors, pour y suppléer, des appareils tout aussi efficaces et dans un rapport plus immédiat encore avec le système circulatoire : ce sont des cœurs accessoires ou supplémentaires. Ces cœurs sont annexés au système veineux ou bien au système lymphatique.

Cihez l'anguille, nous pouvons observer un cœur accessoire de ce genre placé sur le trajet de la veine caudale. Chez les grenouilles, nous trouvons de nombreux cœurs lymphatiques : une paire est située dans la région pelvienne dorsale, de chaque côté de la pointe de l'os sacrum. Due seconde paire est placée vers la partie dorsale de l'origine des membres antérieurs. Ces cœurs accessoires ont été découverts par Millier (1833), puis étudiés par Panizza d'une part, Weber et Valenlin d'autre part. Ces cœurs sont très-intéressauts à éludier: les auteurs que nous venons de citer en ont décrit les caractères anatomiques; ils ont montré que ces petites cavités contractiles sont pourvues de fibres musculaires striées, et que, grâce de plus aux nombreux éléments élastiques qu'elles renferment, elles doivent agir alternativement comme des pompes aspirantes et foulantes. Mais les faits les plus intéressants que présentent ces cœurs accessoires se rapportent à leur physiologie, et principalement à l'influence qu'exerce sur eux le système nerveux. Ces cœurs battent sans aucune espèce de synchronisme ni entre eux ni avec le cœur sanguin, organe principal de la circulation. Ils ne réagissent pas

de la même manière que ce dernier aux agents toxiques : ainsi le curare, qui n'arrête pas le cœur sanguin thoracique, paralyse rapidement les cœurs lymphatiques. Vous voyez ici deux grenouilles, dont l'une est curarisée. Sur celle qui n'a reçu aucun poison, vous voyez parfaitement battre le cœur sanguin et les quatre cœurs lymphatiques, surlout les deux pelviens, dont les pulsations sont parfaitement apparentes à l'œil nu. Sur l'autre, chez laquelle tous les mouvements volontaires ont été abolis par le curare, vous voyez également battre le cœur sanguin, mais il est impossible de constater la moindre pulsation dans la place occupée par les deux cœurs lymphatiques pelviens. Chose remarquable, j'ai constaté que le cœur caudal de l'anguille, lequel est un cœur sanguin, puisqu'il est placé sur la veine caudale, n'est pas paralysé par le curare. Ainsi la sensibilité à ce poison serait l'un des caractères des vaso-moteurs lymphatiques.

Lorsqu'on isole le cœur thoracique, on voit ce viscère continuer à battre, parce qu'il renferme dans ses parois des ganglions nerveux qui peuvent suffire dans ces circonstances à son innervation : il en est de même lorsqu'on coupe tous les nerfs qui se rendent au cœur. Pour les cœurs lymphatiques, l'isolement produit aussitôt la cessation de tout mouvement. Ainsi ces cœurs ne peuvent continuer à fonctiomier s'ils n'ont pas conservé leurs connexions avec le système nerveux général. Aussi s'arrêtent-ils également quand on coupe les nerfs qu'ils reçoivent. Dans ce cas on les voit de plus remplis non plus de lymphe pure, mais d'un liquide san-

COEURS LYMPHATIQUES. ."îSci

guiuolent ou même de sang presque pur. Ou observe la même chose lorsque les cœurs, paralysés par cerlaius agents toxiques, sont restés quelque temps dilatés; ils sont alors gorgés d'un liquide rougeâtre dans lequel le microscope permet de reconnaître les globules rouges du sang. Nous avons dans ces cas des modifications trèsintéressantes de la circulation lymphatique et des phénomènes d'exsudation capillaire qui y paraissent directement liés.

J'ai observé autrefois que la destruction de la moelle épinière et l'épuisement par le curare font cesser les pulsations des cœurs lymphatiques de la grenouille (1). Ce fait de la dilatation des cœurs lymphatiques sous l'inlluence de la paralysie est à rapprocher des résultats récemment observés par M. Tarchanoff (2), relativement à l'influence du curare sur la composition du sang chez ces animaux. Chez les grenouilles curariséeson observe une abondante exsudation du plasma sanguin dans toutes les cavités lymphatiques. Ce plasma est accompagné de nombreux globules blancs ; de sorte que la numération de ces globules, faite sur le contenu des vaisseaux sanguins, y montre une forte diminution dans la proportion des globules blancs : on croirait volontiers, et celte interprétation avait été proposée, que le curare a pour effet de détruire les globules blancs; en réalité il n'y a pas destruction, mais simple déplacement. Ces

(1) Claude Bernard, Leçons sur les substances toxiques et médkainenteuses, p. 310.

(2) Voyez J. Tarchanoff, De l'inlluence du curare sur la quantité de lu hjmphe et l'émigration des globules Idancs du sang [Archives de pinjsioh, l<"^75. p. 33).

éléments anatomiques ont passé en masse du système sansjuin dans le système lymphatique, par un mécanisme sur lequel nous ne nous arrêterons pas aujourd'hui.

Ce que je veux surtout vous faire remarquer pour le moment, c'est l'énorme accumulation de lymphe dans les diverses cavités lymphati(|ues; parmi ces cavités, celle qui est située sous la langue de la grenouille est surtout remarquable par la manière dont elle est gorgée de liquide. Vous voyez ici plusieurs grenouilles curarisées depuis un certain temps. Dès que nous pi içons ces animaux dans une position verticale, de manière que la langue, sorlie de la cavité buccale, forme la partie la plus déclive du corps, vous voyez la face inférieure de cet organe former une grosse saillie transparente : c'est comme une énorme goutte de liquide. Ce liquide est de la lymphe accumulée dans le sac lymphatique sublingual, dont on soupçonne à peine l'existence sur une grenouille normale. Quand on retoui-ne l'animal, ou qu'on le place simplement dans la position horizontale, cette bosse lymphatique s'efface et disparaît : la Ivmphe a reflué dans les espaces lymphatiques péripharyngiens et sous-crâniens.

Ces faits, nettement mis en évidence par M. Tarchanoff, nous ont rappelé que depuis longtemps nous avions observé, sans y attacher toute l'importance qu'ils méritaient, des faits nombreux d'accumulations semblables de lynqihe chez des animaux curarisés. Nou^ voyons dans ces cas, chez les chiens ou les lapins, par exemple, les surfaces des plaies ou des vésicatoires se