SEIZIÈME LEÇON

11. ÉuccTuo-PHYSioLOGiK. — NoUoos générales sur rélectrogenèso

animale.

Messieurs ,

Electrogenése Nous n'avons emprunté à l'électrophysique que les ammaie. notioiis indispensables à connaître lorsqu'on veut comprendre les appareils médicaux et s'en servir avec une certaine précision. De même, en abordant aujourd'hui la seconde partie de notre étude, celle qui est relative à la physiologie, nous n'aurons à nous inquiéter que des questions qui peuvent avoir une certaine importance pratique. Il serait d'ailleurs hors de propos de traiter ici en détail un des sujets les plus délicats de la physiologie.

On rapporte à Galvani (1786), dont vous connaissez les célèbres expériences, la découverte de l'excitabilité neuro-musculaire, une des plus remarquables de lu physiologie ; cet observateur découvrait en même temps l'électricité animale.

Depuis cette époque ce chapitre important de la physiologie a été l'objet de recherches extrêmement multipliées, notamment de la part de Matteucci et de Du Bois-Reymond (de 1840 à 1843). Les expériences de ce dernier physiologiste ont été plus démonstra-

tives à cause des conditions dans lesquelles elles ont été exécutées.

Il fallait, en effet, pour établir que les tissus animaux sont électrogéniques, éviter de faire naître des courants électriques au niveau du contact de ces tissus avec les instruments dont on se servait. Du Bois-Reymond y est parvenu en empruntant à J. Regnauld des électrodes impolarisables , constituées par du zinc amalgamé plongeant dans une solution saturée et parfaitement neutre de sulfate de zinc et appliquées sur les tissus par l'intermédiaire d'eau salée.

Les premières recherches faites dans cette direction révélèrent des faits intéressants qui malheureusement furent le point de départ de théories fort controversables, de sorte que, pendant longtemps, l'électro-physiologie resta une des parties les plus obscures de la science. Aujourd'hui encore elle peut être considérée comme à peine ébauchée.

Elle est d'ailleurs d'une étude difficile, réclamant des appareils spéciaux qui n'ont atteint que tout récemment un certain degré de précision. Il est surtout indispensable, en électro-physiologie, d'opérer avec des électrodes réellement impolarisables et de bons galvanomètres.

Les électrodes actuellement utilisées sont celles de d'Arsonval. Elles sont constituées par un fil d'argent recouvert de chlorure d'argent fondu et maintenu dans un tube de verre rempli de solution de chlorure de sodium à 10 p. 1000. Il est facile de les fabriquer soimême et de leur donner la forme et les dimensions convenables. Mais il est bon d'être prévenu qu'elles sont sensibles à la lumière.

En chlorurant des serres-fines en argent, on cons-

G. JIayem. — v. 16

titue ainsi très simplement des électrodes propres à saisir directement les tissus, notamment les muscles.

U y a lieu de distinguer en électro-physiologie deux parties principales : l'électrogenèse animale et l'action de l'électricité sur l'organisme et sur ses diverses parties.

La première a servi de thème à un grand nombre de théories qui n'ont fait qu'en rendre l'histoire fort complexe et un peu confuse. Elle né présente, au point de vue pratique, qu'un intérêt assez restreint.

La seconde offre, au contraire, une grande importance pour nous, car elle doit servir de base aux applications thérapeutiques rationnelles.

Nous ne devons pas cependant rester indifférents aux faits relatifs à l'électrogenèse animale, et vous me permettrez de vous en faire un court exposé en prenant pour guide les considérations intéressantes qui ont été développées sur ce sujet par d'Arsonval.

L'organisme et les fragments détachés vivants de l'organisme sont des électromoteurs, c'est-à-dire des producteurs de courants.

Parmi les manifestations électriques qui prennent naissance au niveau des tissus, on peut distinguer le mode continu ouïes coura?îts c/ei'epos, le mode momentané ou les courants cV action.

„ , , On peut mettre en évidence l'existence de ces concourant de ^

repos. rants en se servant d'une patte de grenouille convenablement préparée. On isole le nerf sciatique avec précaution, on enlève la peau et on détache le nerf et la patte en sectionnant les muscles et l'os de manière à laisser libre une certaine longueur du nerf. On a ainsi la patte galvanoscopiquc ou rhéoscope physiologique. En retournant le nerf avec un crochet de verre, de

manière à amener sa surface de section en contact avec la surface du muscle, on voit survenir une contraction musculaire unique, mais énergique. Tel est le fait découvert par Galvani. La patte ainsi préparée est à la fois une source d'électricité et un galvanoscope.

L'étude exacte du phénomène montre qu'il existe un courant qui va du corps du muscle au tendon, tant que le muscle reste vivant. La surface du muscle est positive par rapport à la section qui est négative.

Il en est de même pour le nerf, mais, à ce niveau, le courant est plus faible. G est la variation brusque produite dans l'expérience précédente, par le contact de la surface de section du nerf avec celle du muscle, qui détermine la contraction musculaire.

Pour démontrer l'existence du courant d'action, on courant emploie deux pattes galvanoscopiques. Le nerf de la ^ action seconde est étalé sur la masse musculaire de la première et au moment où le muscle se contracte par la mise en contact avec l'extrémité du nerf et par l'excitation mécanique de ce nerf, on observe une contraction de la seconde patte. Matteucci a donné à ce phénomène le nom de contraction induite .

Si, d'autre part, on excite le nerf d'une patte galva- oscuiatio: noscopique de façon à obtenir la tétanisation du muscle, négative on voit se produire un grand affaiblissement du courant de repos. Ce dernier phénomène consiiiViQ, Y oscillation négative de Du Bois-Reymond. Il en est de même lorsqu'on étudie ce qui se passe au niveau du nerf excité.

C'est la brusque variation dans l'état électrique qui, dans l'expérience de la contraction induite, est la cause <le l'excitation du nerf de la seconde patte galvanoscopique.

Permettez-moi de ne pas insister sur ces faits bien

connus, La question qui nous inléresse est celle de savoir si les phénomènes observés sur les parties détachées du corps d'un animal ne sont pas la conséquence des altérations que les vivisections font forcément subir aux tissus vivants. L'objection a été soulevée par des physiologistes de valeur. Aussi Du Bois-Reymond a-t-il cherché à mettre en évidence le phénomène de l'oscillation négative sur des animaux intacts et sur l'homme. Vous savez que ce physiologiste a opéré sur un bras et qu'il a démontré que le courant de repos diminue au moment où le sujet fait contracter ses muscles. On a fait observer que, dans ces conditions, il y avait des causes d'erreur dues à la production des courants produits par des variations dans l'état de la peau. Mais on peut démontrer que chaque contraction du cœur s'accompagne du même phénomène, dit de l'oscillation négative.

Le fait peut être constaté non seulement sur le cœur dénudé de la grenouille ou de la tortue; mais aussi sur le cœur du chien laissé en place et dans lequel on enfonce des aiguilles chlorurées. A. Walher a même réussi à mettre en évidence l'oscillation négative produite par la contraction cardiaque chez l'homme, en opérant à la surface de la poitrine.

Il est donc permis de penser que le courant de repos a une existence réelle et qu'il n'est pas simplement la conséquence des lésions produites pour le rendre manifeste. Mais comment interpréter les phénomènes que nous venons de rappeler brièvement?

^ ,. .. Parmi les nombreuses explications théoriques qui

Explication ^ . .

théorique, gn ont été données, je vous citerai seulement 1 hypothèse récente et ingénieuse mise en avant par d'Arsonval. Cette hypothèse est une déduction des expériences

intéressantes de Lippmanu sur la tensi07i superficielle.

On admet que la force de cohésion des molécules de tout liquide contenu dans un vase développe une tension à la surface de la couche liquide. Lorsque dans un même vase on place deux liquides de densité différente, il se produit au contact des liquides une double couche de tension. Lippmann a opéré avec de l'eau acidulée par de l'acide sulfurique et du mercure. Des nombreuses expériences qu'il a instituées, il a pu conclure que la tension superficielle ou constante capillaire sur la surface de séparation des deux liquides est une fonction de la différence de potentiel électrique de ces

deux liquides.

11 a vu également que la tension superlicielle et la tension électrique subissent des variations simultanées et, en s'appuyant sur ces lois, il a imaginé l'électromètre qui porte son nom. 11 me paraît utile de vous indiquer le principe de cet ingénieux appareil. Un tube capillaire, A (fig. 82), communique d'une part avec le vase plus large C renfermant du mercure et, d'autre part, avec le vase, D, contenant de l'eau acidulée sulfurique, surmontant une couche B de mercure. Les deux masses de mercure communiquent respectivement avec les fils de platine a et p.

Quand les deux fils sont réunis directement, la tension électrique des deux masses de mercure est la

Fis. 82.

Tension superficielle

iiiômo cl lo niveau du mercure s'arrête toujours au môme point M dans le tube capillaire.

Il n'en est plus de même lorsqu'après avoir séparé les deux fils a et fi, on leur communique une différence de potentiel au moyen d'une source électrique extérieure quelconque. Le niveau M du mercure change et vient occuper une nouvelle position d'équilibre absolument constante pour une même différence de potentiel entre les fils « et p.

La réciproque de laloi précédemment énumérée et sur laquelle est fondé l'électromètre capillaire est également établie par les faits expérimentaux et peut être énoncée ainsi :

Lorsqu'on déforme la surface de séparation de deux liquides de densité différente à l'aide de moyens mécaniques, on crée une tension électrique dont le sens est

tel que la tension superficielle correspondante s'oppose à la continuation du mouvement.

Citons une des expériences à l'aide desquelles on peut mettre en évidence cette propriété. Deux vases V et V (fig. 83), contenant chacun du mercure recouvert d'une couche d'eau acidulée, sont placés côte à côte et réunis au moyen d'une mèche de coton, C.

Un galvanomètre G est réuni aux masses de mercure. Tant que les deux vases sont au repos, aucun courant ne traverse le galvanomètre, mais si l'on vient à incliner brusquement l'un des vases (V), aussitôt l'aiguille

est déviée et indique l'existence d'un courant qui va, à travers le liquide du vase penché, au vase resté droit. Eu partant de ces faits expérimentaux, d'Arsonval a Muscle

^ artiQciel.

imaginé une sorte de fibre musculaire artificielle capable de donner des secousses.

Un tube de caoutchouc, AB, (fig. 84) est séparé en une série de compartiments par des disques poreUx en roseau ou en terre poreuse, au niveau desquels il est fortement ficelé. Chaque compartiment est rempli par une couche de mercure surmontée d'une coache d'eau

acidulée. En suspendant ce tube par sa partie supérieure et en l'allongeant brusquement après avoir saisi ses deux extrémités, on ressent une secousse. En suspendant en B un poids qu'on fait osciller de haut en bas et de bas en haut, de façon à faire prendre au système successivement les formes AB et A'B', on obtient des courants alternatifs. Enfin si, après avoir attaché l'extrémité B au centre d'un diaphragme, on met A et B en rapport avec un léléphone ou mieux avec un microphone, l'appareil reproduit la parole.

On voit donc que les déformations mécaniques, quelque faibles et quelque rapides qu'elles soient, modifient la tension électrique, et que, réciproquement, les variations de tension électrique, quelque faibles et quelque rapides qu'elles soient, s'accompagnent d'une déformation mécanique.

D'après d'Arsonval, on observe les mêmes phénomènes avec tous les corps liquides ou semi-liquides d'origine organique ou inorganique présentant une surface de séparation mécaniquement déformable.

Ces particularités physiques donneraient l'explication des phénomènes physiologiques précédemment décrits .

L'oscillation négative, contemporaine de la contraction du muscle strié, serait due à la variation de tension superficielle et, par suite, d'état électrique qu'entraîne la déformation mécanique interne de tout tissu vivant changeant spontanément de forme.

Du Bois-Beymond a d'ailleurs démontré que l'osciK lation négative peut encore s'observer lorsqu'on a emprisonné le muscle dans du plâtre.

Vous savez que l'organe électrique des poissons (de la torpille, par exemple) offre une grande analogie avec le muscle. La décharge de cet organe aurait la

même cause que la variation négative du muscle.

Quoi qu'il en soit de l'explication théorique fournie par d'Arsonval, l'électricité du muscle paraît être bien démontrée. Elle est liée à la vie du protoplasma cellulaire et on doit la considérer comme un des modes de transformation de l'énergie chimique dépensée dans la cellule vivante, c'est-à-dire en état de nutrition.

D'Arsonval pense même que la chaleur résultant des actes nutritifs n'est que la conséquence d'une seconde transformation. Le muscle serait un moteur électrique et non un moteur thermique. Dans le jeu spontané du muscle, l'énergie prendrait d'abord la forme chimique sous l'influence de la nutrition cellulaire, puis la déformation mécanique du protoplasma dégagerait une énergie électrique dont le résidu se montrerait sous forme de chaleur.

Les vues théoriques émises par d'Arsonval ne peuvent pas encore être regardées comme démontrées. J'ai tenu cependant à vous les faire connaître parce qu'elles s'appuient sur des faits physiques bien établis et qu'elles ont l'avantage de représenter la matière vivante- comme étant le siège de phénomènes dans lesquels il y a lieu de faire la part des transformations des forces physiques entre elles. Nous voyons, en effet, apparaître dans cette matière des phénomènes de mouvement, d'électricité, de chaleur et nous pouvons dire que les lois qui régissent ces diverses manifestations sont, sans aucun doute, les mêmes que pour les corps inorganiques.

Nous devons en conclure que les faits qui se produisent dans la matière vivante lors de l'intervention des agents physiques, et notamment de l'agent électrique, sont de première importance. Mais l'étude de

ces faits reste jusqu'à présent complexe et mêmed'une assez grande obscurité, car nous ne savons rien des rapports qui peuvent exister entre les différentes l'ormes de l'énergie vitale etcellesdel'énergie physique. Que pourrions-nous dire, par exemple, touchant le rapport possible entre l'énergie électrique et ce qu'on entend en physiologie par neurilité ou force nerveuse?

Tout ce que nous pouvons prétendre actuellement, c'est que les phénomènes électriques se manifestent constamment pendant l'évolution des actes vitaux et que l'élec tricité paraît être normalement une des formes de r énergie nécessaire à la production des manifestations dites physiologiques.