CHA.PITRE II

NUTRITION CARBONÉE DBS VÉGÉTAUX.

L'atmosphère étant connue, nous allons étudier quels rapports elle a avec les plantes, et principalement avec la partie aérienne des plantes, tiges et feuilles.

Respiration générale des êtres vivants. — Pour arriver à une notion exacte des phénomènes, partons d'un cas particulier. Considérons un champignon, végétal de nature spéciale qui se développe sur les matières organiques en décomposition : une portion est invisible et se cache dans la masse nourricière qu'elle pénètre profondément, c'est ce qu'on appelle le mycélium. La partie visible qui porte les organes de reproduction, est la seule que nous voyons apparaître, et jadis on ne s'occupait que d'elle seule : c'est ce qu'on appelle vulgairement le champignon. Cette portion se trouve dans l'air; comment s'y comporte-t-elle ?

Exactement comme un animal, elle 7'espire, en absorbant l'oxygène de l'air et éliminant de l'acide carbonique et de la vapeur d'eau ; la seule différence, c'est que la respiration est ici continue et lente, au lieu d'être rapide comme chez les animaux supérieurs.

Quand nous respirons , nous recevons dans les poumons de l'oxygène, et nous ne le restituons pas tout entier ; une partie disparait, et il apparaît à sa place un volume à peu près égal d'acide carbonique,

en même temps qu'un peu de vapeur d'eau. Si on insuffle dans Teau de chaux Tair qui sort des poumons, on voit immédiatement le liquide incolore se troubler parce qu'il se forme beaucoup de carbonate de chaux : l'air expiré contient cent fois plus d'acide carbonique que l'air atmosphérique. Ce gaz carbonique ainsi renvoyé par les poumons, provient des combustions effectuées par l'oxygène à l'intérieur des tissus.

Notre champignon agit de même, mais moins vite ; la fixation d'oxygène, le départ d'acide carbonique n'ont lieu qu'avec une certaine lenteur. Si nous supprimons l'oxygène autour d'un animal, celui-ci mourra bientôt asphyxié ; si nous l'enlevons au champignon, il mourra aussi, mais l'asphyxie sera plus lougue à se produire.

La respiration est une véritable combustion; c'est donc une destruction de matière, et dans le champignon qui nous occupe, cette destruction porte principalement sur des hydrates de carbone que l'oxygène transforme en acide carbonique et eau.

L'être vivant qui respire, consume donc sa propre substance, exactement comme une lampe qui brûle, et il arriverait un moment où, par le fait de cette consommation, l'être mourrait, si une nourriture compensatrice ne venait lui restituer ce qui a été brûlé.

Cette réparation, l'animal la trouve dans les aliments, qui ne sont autre chose que des matières animales ou végétales. Le champignon la puise par son mycélium dans la masse organique qui le supporte.

Végétation dans VobscuîHté. — En est-il de même pour les végétaux ordinaires? respirent-ils, et s'ils respirent, d'où tirent-ils le carbone nécessaire pour remplacer celui que l'acide carbonique a emporté ?

Prenons des grains de maïs ou des tubercules de pommes de terre: plaçons-les dans une cave chaude et humide, où n'arrivent pas les rayons solaires. Au

bout d'un certain temps, nous les voyons germer et se développer en tiges longues et minces, toutes uniformément blanches. Si nous observons avec soin, nous trouvons que ces jeunes plantes respirent comme lea champignons, comme les animaux : elles absorbent de l'oxygène et dégagent de l'acide carbonique.

Mais comme rien ne leur restitue le carbone, elles doivent consumer leur substance, et celle-ci doit diminuer constamment. C'est, en effet, ce qui advient ; dans une expérience de Boussingault, des graines de maïs renfermant 9 grammes de matière sèche, furent mises à germer dans l'obscurité : après quelques jours, le poids total de matière sèche s'était, dans les plantes nouvelles, abaissé à la moitié, 4«f»'5 : la respiration avait brûlé la plus grande partie des hydrates de carbone. Il est clair que dans ces conditions la vie ne pourrait se poursuivre.

Végétation à la lumière. — Ces jeunes plants incolores et maladifs ainsi abandonnés, ne tarderaient pas à périr; mais portons-les dans un endroit humide, éclairé par les rayons du soleil, par exemple sous un châssis vitré bien exposé. Bientôt les tiges deviennent vertes, et si dès lors, à l'aide d'appareils spéciaux, nous étudions leur respiration , nous la trouvons complètement changée : cette fois l'acide carbonique est absorbé, et à sa place nous voyons apparaître le même volume d'oxygène. Le carbone n'est pas brûlé; au contraire, une certaine dose se fixe sur la plante.

Le facteur nouveau, qui a subitement renversé le phénomène, est la lumière solaire; grâce à elle, le végétal a produit tout d'abord une matière verte, et quand cette matière verte a été produite, l'insolation a déterminé la réduction de l'acide carbonique de l'air avec mise en liberté de l'oxygène.

Le phénomène dure autant que la lumière qui le

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cause ; il cesse avec elle. La nuit, la respiration norfnale qui absorbe de l'oxygène et dégage de Tacide caf- •bonique, réapparaît et fonctionne régulièrement comme dans les animaux, comme dans les champignons î c'est là Visiblement une fonction nécessaire, inhérente â tout être vivant, propriété commune à toutes les cellules vivantes.

La respiration normale est permanente dans la plante verte^ mais le jour elle est dissimulée par la réaction particulière de la lumière solaire, qui réduit beaucoup plus d'acide carbonique que la plante n'en éliminerait seule, qui fixe beaucoup plus de carbohe que la vie des cellules n'en consomme, et ainsi par l'intervention active des rayons diurnes, l'acide carbonique de l'air sera le principal élément de la nutrition végétale. Il convient de préciser un peu les conditions du phénomène.

La lumière verdit d'abord les plantes. — Toutes les plantes qui se développent dans l'obscurité sont incoloi'es ou jaunâtres; mais elles ne sont jamais vertes. Si on les éclaire par les rayons solaires, ou même par une lumière artificielle suffisamment intense, on s'aperçoit que la plupart verdissent et sont désormais capables d'absorber au soleil l'acide carbonique de l'air, dont elles fixent le carbone et éliminent l'oxygène.

Au contraire, les champignons et aussi les néottias, les orobanches, la cuscute ne verdissent pas ; aussi ils ne prennent jamais de carbone à l'air, et leur alimentation carbonée ne peut avoir lieu qu'à l'aide de matière organique déjà faite, végétaux en décomposition, poilr les néottias et les champignons, végétaux vivants, pour les plantes parasites, telles que la cuscute^ qui vit aux dépens de la luzerne, du trèfle, du chanvre.

L'apparition de la couleur verte est progressive : sans doute elle commence aussitôt que la lumière

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intervient; pourtant elle est d'abord trop faible pour que l'œil puisse Tapercevoir. M. Van Tiegem a pu réaliser le verdissement par la seule clarté d'un bec de gaz ; mais il est alors beaucoup plus lent qu'à la lumière du jour, surtout qu'à la lumière directe des rayons solaires.

Les diverses radiations colorées dont la réunion constituent la lumière blanche, ne sont pas également actives pour déterminer le phénomène. Les rayons rouges et jaunes sont les plus efficaces; les bleus ne conviennent pas du tout. Il faut donc éviter l'emploi des verres bleus dans la construction des serres.

Bien plus, les rayons bleus et violets, et encore davantage les rayons invisibles plus réfringents que le violet, les rayons ultraviolets, dont les propriétés photographiques sont si puissantes, sont non seulement inhabiles à former la matière verte, mais ils la détruisent, quand elle est déjà faite ; les feuilles vertes noircissent bientôt, quand elles subissent leur action.

L'arc électrique, qui est très riche en rayons violets et rayons obscurs photographiques, détermine le verdissement par ses rayons jaunes et rouges ; mais par ses rayons ultraviolets, il détruit la substance verte qu'il a produite. Pendant l'exposition d'électricité qui eut lieu à Paris, au palais de l'Industrie, en 1881, on fit des essais importants de culture à la lumière électrique ; les plantes qui pendant six jours consécutifs subirent les rayons directs d'un arc puissant, devinrent tout à fait noires sur tous les points qu'avaient atteints les rayons.

Mais, pour faire cesser cette influence désastreuse, il a suffi d'entourer l'arc d'un verre transparent : c'est que le verre, qui laisse passer tous les rayons utiles, arrête presque entièrement les rayons nuisibles photographiques.

• La lumière solaire contient peu de ces rayons mal*

faisants, grâce. surtout à l'atmosphère, qui joue vis-àvis d'elle le même rôle que le verre transparent pour l'arc électrique.

Nature de la substance vérité, — On a donné le nom de chloj^ophylle à la matière verte des végétaux. Elle se dissout dans l'alcool ou dans la benzine : la dissolution est verte par transparence, rougeâtre par diffusion. Les recherches récentes de M. A. Gautier ont établi la composition chimique de la chlorophylle : elle contient du carbone, de l'hydrogène, de l'oxygène et de l'azote, comme les matières albuminoïdes fondamentales de la cellule vivante.

Aussi la formation de la chlorophylle, et par suite le verdissement des plantes, n'est aisée, même en présence d'une vive lumière, que si ces plantes reçoivent du sol une alimentation azotée suffisante. Les engrais azotés poussent au verdissement; c'est un fait connu depuis assez longtemps, et on peut de loin distinguer par la teinte les parties de culture verte ayant reçu des jengrais azotés de celles qui en ont été privées : celles-, ci sont toujours d'une nuance beaucoup plus jaunâtre.

Fixation du carbone par les plantes vertes. —

Quand la plante a verdi, elle devient capable d'une fonction nouvelle. A la lumière, la plante verte, placée dans un milieu qui contient de l'acide carbonique, absorbe ce gaz et dégage un volume sensiblement égal d'oxygène.

Le milieu est habituellement l'air, qui contient invariablement une certaine dose d'acide carbonique. Mais il peut être aussi l'eau naturelle de rivière, d'étang, ou de mer, toujours plus pu moins riche en gaz carbonique dissous ; les plantes aquatiques, sous l'influence des rayons lumineux, absorbent ce gaz dissous, et, par un mécanisme analogue à celui des végétaux aériens, éliminent de même une quantité corrélative d'oxygène.

Les facteurs nécessaires du phénomène sont donc : la chlorophylle, l'acide carbonique, la lumière.

Action comparée des divers rayons. — Quand un rayon solaire tombe sur une feuille verte, il agit de diverses manières : une portion de la lumière est diffusée extérieurement sous forme de lumière verte, grâce à laquelle la feuille est visible; une partie se transforme en chaleur obscure, qui élève la température des cellules; le reste est absorbé par la chlorophylle et sert à accomplir le travail chimique, réduction de l'acide carbonique avec élimination d'oxygène.

Parmi les diverses radiations qui constituent la lumière blanche, quelles sont utiles, quelles sont inutiles ou même nuisibles? Les rayons utiles sont visiblement ceux qui sont absorbés par la chlorophylle, et il est facile de savoir quels ils sont.

Sur le trajet d'un rayon de soleil, interposons un prisme de verre; les rayons de couleurs différentes qui y étaient mélangés subissent, en traversant le prisme, des déviations inégales. Nous formons ainsi un faisceau étalé dont la teinte varie graduellement du rouge au violet, et qui, arrêté par un écran blanc, y fournit ce que nous appelons le spectre solaire : rouge, orangé, jaune, vert, bleu, indigo, violet. En avant du prisme, sur le passage du rayon solaire, interposons une petite cuve à faces parallèles remplie d'une dissolution alcoolique de chlorophylle : nous allons voir que la chlorophylle arrête certains rayons, et, en effet, le spectre se trouve sillonné par plusieurs bandes obscures qui iifciquent quelles couleurs ont été absorbées par la substance verte. Avec une épaisseur suffisante du liquide, nous trouvons une bande noire qui enlève l'orangé, puis, à partir du bleu, tout disparait; il ne passe donc que des rayons rouges et des rayons jaunes et verts, surtout des rayons verts, ce qui est en elTet la couleur dominante de la lumière transmise.

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Le rouge et le vert traversent la chlorophylle sans s'y arrêter : ils sont inutiles pour Taction qui nous occupe. Les seuls rayons qui agissent sont précisément ceux qui sont absorbés, c'est-à-dire les rayons orangés et les rayons bleus.

Des expériences directes , effectuées avec des rayons colorés, ont montré que ces prévisions se vérifient rigoureusement. La fonction chlorophyllienne a lieu activement dans une lumière orangée; dans une lumière verte , on n'obtient que des effets négligeables.

Il faudrait donc se garder de couvrir une serre de verres verts, tandis qu'il n'y aurait pas grand inconvénient à la construire avec des vitres de couleur orangée.

La lumière solaire convient très bien pour déterminer l'action chlorophyllienne. Les lumières artificielles sont beaucoup moins favorables, parce qu'elles sont incomparablement moins intenses. Néanmoins, dans la vive clarté produite par des arcs électriques puissants, entourés par un verre transparent (qui arrête les rayons ultraviolets nuisibles à la chlorophylle), on a obtenu des fixations de carbone assez importantes. Dans des serres ainsi éclairées la nuit, la végétation se trouve notablement accélérée, et la culture florale pourra, sans doute avec quelques avantages, se servir de cet artifice pour activer la production.

Dans la lumière du gaz, le phénomène n'a pour ainsi dire pas lieu, ou plutôt ne peut être manifesté que par des méthodes d'observation fort délicates, pajjce que le dégagement d'oxygène est presque dissimulé par l'action inverse de la respiration générale.

Dose nécessab^e (Vavide carbonique, — Pour que la fonction chlorophyllienne s'exerce, il faut évidemment qu'il y ait dans l'aîr de l'acide carbonique , mais il ne faudrait pas quHl y en eût trop. Ainsi, dans l'acide carbonique pur, le phénomène n*a plus lieu, même au

soleil ; maïs si on ajoute à ce gaz un autre gaz quelconque, azote, hydrogène, air, on voit aussitôt la réaction se produire.

Ces circonstances sont semblables à celles qui accompagnent l'oxydation spontanée du phosphore dans Toxygène pur à la température ordinaire. Dans Toxygène pur à la pression habituelle, le phosphore ne s'oxyde pas si la température est inférieure à 20°. tl ne s'entoure d'aucune fumée et ne dégage pas de lueur. Mais si on mélange à l'oxygène un gaz inerte quelconque, par exemple de l'acide carbonique, l'oxydation se manifeste aussitôt par les fumées et la lueur. Au contraire, un excès d'oxygène empêche le phénomène.

De même aux plantes vertes insolées il faut de Pacidô carbonique , mais à une dose qui ne doit pas être trop gfande.

Du reste, nous ne pouvons avoir de ce côté aucune inquiétude pratique. La quantité d'acide carbonique qui se trouve dans l'atmosphère est très faible; nous savons qu'elle ne s'élève pas , et nous n'avons pas à craindre qu'elle arrive à un taux gênant pour la nutrition végétale. Nous concevrions plutôt la crainte inverse, qu'il n*y en ait pas assez.

Le phénomène est très rapide. — On ne voit pas très bien, n priori, comment les poids minimes de gaz carbonique qui se trouvent dans l'air, suffisent à introduire ce gaz dans la plante pour servir à sa nourriture. 100 mètres cubes d'air ne contiennent que 30 litres d'adde carbonique, soit seulement ^-j^. Ces traces de matière pourront-elles, comme nous le disons, être saisies et utilisées par les végétaux?

L'elcpérîence répond ici de la façon la plus positive. Disposons au soleil deux longs tubes de verre identiques : l'un est rempli de feuilles vertes, l'autre ne contient que de l'air. A travers ces deux tubes, à l'aide d'aspirateurs marchant avec la même vitesse, faisôtis

.passer de l'air, de telle sorte qu'au sortir de chaque tube, l'air qui l'a parcouru, barbote dans de l'eau de chaux bien claire.

On voit très promptement l'eau de chaux se troubler du côté du tube vide, ce qui indique la présence d'acide carbonique dans Fair atmosphérique qui l'a traversé. Mais du côté du tube garni de feuilles, l'eau de chaux a conservé toute sa limpidité : ceci prouve que tout l'acide carbonique qui se trouvait dans l'air a été retenu par les feuilles, qui l'ont remplacé par un volume équivalent d'oxygène. Ce gaz était pourtant dilué dans une masse considérable ; néanmoins l'absorption a été complète.

Dans l'obscurité, l'eau de chaux se troublerait de part et d'autre et accuserait même une dose plus grande d'acide carbonique du côté des feuilles, parce que le gaz dégagé par la respiration normale viendrait s'ajouter à celui de l'air. Il en serait de même au soleil si nous supprimions la fonction chlorophyllienne par un procédé convenable, par exemple en mélangeant à l'air des vapeurs de chloroforme qui paralysent l'action spéciale de la substance verte.

Cette fixation rapide de l'acide carbonique, malgré sa rareté dans l'air, ne peut guère s'expliquer que par une propriété particulière des surfaces absorbantes des feuilles ; il est probable qu'elles se laissent traverser beaucoup plus aisément par l'acide carbonique que par les gaz dominants de l'air, oxygène, azote, et sans doute cette facilité de passage compense sa faible quantité.

A travers de petites ouvertures, un gaz pénètre plus vite s'il est plus léger. Si l'introduction d'acide carbonique dans les tissus verts avait lieu par de petits trous, elle serait donc assez lente, puisque ce gaz est notablement plus lourd que l'air.

Mais, en réalité, le passage a lieu au travers de membranes qui ont quelque analogie avec le caout-

chouc. Or, le caoutchouc se laisse traverser par les gaz avec des vitesses tout à fait spéciales ; l'acide carbonique est celui qui passe le plus vite. A pression égale, il passe quatorze fois plus rapidement que Tazote ; on conçoit donc que, si les surfaces végétales se comportent comme le caoutchouc, l'acide carbonique, malgré la très faible pression propre qu'il possède dans l'air, les franchira assez promptement. Cette analogie entre le caoutchouc et les membranes des feuilles vertes pour les échanges gazeux a été l'objet de recherches directes de notre regretté collègue Barthélémy, et l'expérience a paru la confirmer assez exactement.

Atmosphère riche en acide carbonique, — La fixation de carbone serait-elle plus rapide si la proportion de l'acide carbonique dans l'air était un peu moins faible? La végétation serait-elle plus prospère dans une atmosphère enrichie de gaz carbonique? Gagnerait-on dans la pratique à réaliser cet enrichissement?

Il est assez difficile de répondre avec certitude. La chose, toutefois, paraît probable, et il y a lieu de penser que la végétation d.e la période houillère, qui a immobilisé dans la terre de si grandes quantités de carbone, s'est développée dans une atmosphère plus riche en gaz carbonique, et par conséquent plus favorable à l'activité végétale.

Cependant, certains essais de culture institués dans des serres où l'air était enrichi d'acide carbonique n'ont donné que des résultats négatifs; les plantes, loin de s'accroître plus vite, ont souffert, et MM. Déhérain et Maquenne ont conclu que l'accroissement de gaz carbonique était plutôt défavorable. Toutefois, les conditions de ces expériences ont été trop spéciales pour qu'il soit permis d'en tirer une conclusion générale ^