Comptes rendus de l'Acad. des sciences

Ce sont là des recherches à poursuivre. On arrivera certainement, avec les progrès de la technique relative aux investigations microscopiques, à voir nettement de quelle manière les extrémités terminales des fibres nerveuses qui pénètrent dans les glandes sudoripares entrent en connexion avec les cellules propres de ces organes. Telles qu'elles sont, les données anatomiques que nous possédons aujourd'hui nous montrent que ces glandes sont mises en rapport avec les centres nerveux par de nombreuses fibres nerveuses. On pouvait d'ailleurs présumer qu'il en était ainsi, car si ces relations n'existaient pas, on ne pourrait pas comprendre le mécanisme des modifications de la sécrétion sudorale, qui se produisent sous l'influence des variations de la température du milieu extérieur.

On ne pourrait pas non plus se rendre compte de l'action exercée par certaines affections du système nerveux sur le travail fonctionnel des glandes sudoripares.

On sait que la sécrétion de la sueur augmente lorsque la température extérieure s'élève; c'est un des processus physiologiques qui servent de régulateurs thermiques. Il y a évaporation d'une plus grande quantité de liquide à la surface de la peau, et, par conséquent, emprunt d'une quantité plus considérable de chaleur au tégument cutané. Les pertes de calorique qui se font par suite de cette évaporation s'accroissent donc dans ces conditions ; et c'est là un des moyens à l'aide desquels l'organisme de l'homme maintient à un degré à peu près fixe sa température propre, même dans un mifieu atmosphérique plus chaud que lui. Cette suractivité de la sécrétion

siidorale, qui se montre si rapidement lorsque la température ambiante s'élève, ne peut s'expliquer que si on la considère comme le résultat d'une action réflexe sécrétoire, provoquée par l'impression que la chaleur du milieu extérieur détermine sur la peau. Cette impression est transportée par les nerfs centripètes aux centres nerveux sudoraux (ganglionnaires et cérébro-spinaux) ; elle y donne naissance à un acte de réflectivité, à une excitation qui est transmise par des nerfs centrifuges aux glandes sudoripares. Il faut, de toute nécessité, que ces nerfs entrent en relation avec les éléments propres de ces glandes , pour qu'une suractivité sécrétoire puisse s'y produire aussi rapidement, sous l'influence d'une impression faite sur la peau.

Je pourrais rappeler aussi que M. Brown-Sequard communiquait, il y a longtemps, à la Société de biologie, l'observation qu'il avait faite de sueurs de la face, provoquées presque instantanément par des impressions vives, portant sur les nerfs du goût (21 juillet 1849).

Des expériences bien connues démontrent d'aifleurs, de la façon la plus nette, l'influence du système nerveux sur les glandes sudoripares. Je fais allusion aux expériences de Dupuy (d'Alfort). Ce physiologiste, après l'extirpation des ganglions gutturaux, c'est-à-dire des ganglions cervicaux supérieurs, sur des chevaux, constata que la nuque et diverses parties de la tête se couvraient d'une sueur abondante. Cl. Bernard a confirmé ces résultats; il les a vus se produire après la section du cordon cervical au milieu du cou, chez les sohpèdes, et il a reconnu qu'on pouvait faire cesser l'hypercrinie sudorale ainsi provoquée, en élec-

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frisant le bout supérieur du cordon cervical coupé

J'ai voulu répéter, avec MM. Raymond et Bochefontaine, les expériences de Dupuy et celles de Cl. Bernard, surtout celles de Cl. Bernard, qui sont, à certains égards, les plus démonstratives. La section du cordon vago-sympathique du cheval, faite au milieu du cou, détermine bien nettement les effets que nous venons de rappeler. En même temps que se produit, du côté correspondant, une congestion très considérable de la conjonctive oculaire , de la membrane muqueuse de la narine et de celle des lèvres, ainsi qu'une élévation de température de la peau de la face et de la tête, on voit le poil de la joue, du front, du cou, se mouiller de sueur du même côté. Quant à la faradisation du bout supérieur du cordon nerveux coupé, elle ne produit pas un arrêt de la sudation aussi complet qu'on aurait pu s'y attendre, d'après ce qu'en dit Gl. Bernard. Parfois, le résultat est nul ou i\ peu près ; nous avons vu , dans d'autres cas , pendant la faradisation, la peau, qu'on avait essuyée avec soin auparavant, ne se recouvrir de sueur que très lentement , tandis que la sueur reparaissait plus rapidement lorsqu'on ne soumettait le bout supérieur du cordon vago-sympathique à aucune excitation. Il en a été de même lorsque les excitateurs de l'appareil d'induction ont été posés sur le ganglion guttural. Et cependant, par l'électrisation , soit du cordon vago-sympathique , soit du ganglion cervical supérieur, les effets vaso-constricteurs étaient des plus remarquables ; la conjonctive oculaire et particulièrement la membrane clignotante, qui

1. Cl. Bernard. Liquida ck l'organisme. 18o9; U, 183 et suiv.

étaient devenues si rouges sous l'influence de la section du cordon nerveux, devenaient à peu près exsangues.

Ces expériences nous ont conduits, M. Raymond et moi, à conclure que vraisemblablement le cordon vagosympathique du cheval ne contient qu'un petit nombre de fibres nerveuses excito-sudorales destinées à la face (c'était la face sur laquelle nous examinions surtout les effets sudoraux produits) : il nous a paru présumable que la plupart de ces fibres devaient ou bien se trouver dans les filaments nerveux qui accompagnent l'artère vertébrale dans son trajet au travers des apophyses transverses des vertèbres cervicales et qui émanent principalement du ganglion thoracique supérieur , ou bien se détacher de l'isthme de l'encéphale avec les nerfs crâniens eux-mêmes (facial, trijumeau).

La sueur observée sur le côté correspondant de la tète et du cou d'un cheval, lorsqu'on a coupé, sur cet animal, un des cordons vago-sympathiques, dans la région du cou, est probablement le résultat de l'augmentation de la quantité de sang qui passe par les capillaires de la face, dans ces conditions, et de la vivacité plus grande qu'acquièrent en même temps toutes les propriétés de la substance organisée, figurée ou non, qui constitue les différents tissus de la face : peut-être se produit-il, en outre, une action réflexe sudorale, provoquée par la sensation résultant de cette congestion. Quant à la diminution de l'effet, sous l'influence de la faradisation de ce cordon, on peut l'attribuer au resserrement des vaisseaux, d'où résulte une irrigation sanguine bien moins profiise des glandes, et par suite une sécrétion moins abondante.

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Les recherches entreprises dans ces dernières années sur des chats ont donné des résultats bien plus nets. J'ai déjà dit quelques mots de ces expériences dans la précédente leçon et j'ai rappelé que, d'après les expériences de MM. Ostrumoff, Luchsinger et Kendall, Nawrocki, etc., la section d'un nerf sciatique empêche les actions réflexes excito-sudorales générahsées de se produire dans les pulpes digitales du membre postérieur correspondant, tandis que la faradisation du bout périphérique de ce nerf provoque une abondante sudation sur ces pulpes, si toutefois l'expérience est faite sur des chats suant facilement. De même, la section du plexus brachial empêche toute sécrétion sudorale réflexe de se manifester sur les pulpes du membre antérieur correspondant.

Ce n'est pas tout : les expérimentateurs précités nous ont fait connaître la provenance des nerfs sudoraux des membres et nous ont indiqué leur trajet. En effet, ils ont vu, pour les membres antérieurs (Nawrocki, Luchsinger), que l'excision du ganglion thoracique supérieur, ou des filets nerveux qui unissent ce ganglion du grand sympathique au plexus brachial, abolit aussi toute sorte d'actions sudorales réflexes dans le membre antérieur correspondant, bien que les nerfs du plexus brachial euxmêmes n'aient aucunement souffert dans leur continuité. D'autre part, ils ont constaté, pour les membres postérieurs (Ostrumoff", Luchsinger)^ que la section du cordon sympathique abdominal barre la route aux actions réflexes sudorales d'ensemble, de telle sorte que le membre postérieur correspondant est le seul dont les pulpes digitales, dans le cas où de tefles actions réflexes se produisent, restent absolument sèches.

Les fibres nerveuses destiiices aux glandes sudoripares des pulpes digitales du chat ne tirent pas d'ailleurs leur origine réelle des ganglions du sympathique qu'elles traversent : elles naissent de l'axe cérébro-spinal, comme le démontre aussi l'expérimentation.

J'ai fait aussi de nombreuses expériences sur l'innervation des glandes sudoripares du chat, et, bien que j'aie obtenu, dans quelques cas, des résultats qui n'étaient pas entièrement conformes à ceux que je viens de rappeler, cependant je dois dire que, d'une façon générale, les conclusions de mes recherches sont d'accord avec celles que MM. OstrumoÂ", Luchsinger et Kendall, Nawrocki, avaient déduites de leurs propres investigations.

Disons, pour terminer ce résumé de ce qu'on sait de plus net sur les fdDres nerveuses sudorales du chat, que les actions réflexes d'ensemble, qui déterminent des sueurs générahsées, se produisent par la mise en activité d'un centre situé, comme je l'avais présumé et comme l'a démontré M. Nawrocki, dans le bulbe rachidien. Quant aux actions réflexes sudorales locahsées, elles ont Ueupar la médiation de centres sudoraux, différents pour les diverses régions du corps et échelonnés dans toute la longueur de l'axe bulbo-spinal.

De cet ensemble de faits expérimentaux, il ressort clairement que les glandes sudoripares des pulpes digitales des membres du chat sont innervées par des fibres nerveuses provenant du myélencéphale, passant toutes ou presque toutes par le grand sympathique et allant se joindre au plexus brachial pour le membre antérieur, et au nerf sciatique pour le membre postérieur.

J'ajoute que mes recherches récentes n'ont pas con-

firme l'existence de fibres nerveuses fréno-sudorales, que mes premières expériences m'civaient fait admettre. On ne connaît en réalité, d'une façon indiscutable, que -des fibres excito-sudorales.

A côté de ces faits expérimentaux qui nous ont appris la disposition générale de l'appareil nerveux des glandes sudoripares et le mode de fonctionnement de cet appareil, je puis citer ceux qui ont été observés chez l'homme par M. Meyer, quoique l'on puisse se demander si l'interprétation qu'il en a donnée est bien légitime. Ce médecin mettait l'électrode négative d'un courant galvanique en contact avec la région occupée par l'un des ganglions cervicaux supérieurs, et l'électrode positive en contact avec l'apophyse transverse de la septième vertèbre cervicale , du côté opposé ; dans ces conditions, il a vu une sueur abondante se manifester sur le bras, la main et les doigts, du côté du gaughon cervical excité.

La pathologie fournit, de son côté, des arguments qui démontrent aussi l'existence de relations physiologiques ■étroites entre le système nerveux et les glandes sudoripares. Je ne vous citerai que quelques-uns des faits qui parlent dans ce sens.

Dans un cas observé par Gairdner, d'Edimbourg, et dans lequel il s'agissait d'un anévrysme de l'aorte et du tronc brachio-céphalique, on avait constaté un rétrécissement de la pupille droite : la moitié droite de la face ('tait souvent couverte de sueurs froides ; dans les inter-

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valles des moments où il en était ainsi, la face au contraire était le siège d'une vive chaleur.

Mon collègue , M. le professeur Verneuil , ayant à enlever une tumeur de la parotide, plaça une ligature provisoire sur la carotide. A la suite de l'opération, il observa de la congestion de la tempe et des gencives du côté opéré ; en même temps, il constatait une exagération de la sueur sur toute la moitié correspondante de la face.

W. Ogle a relaté un cas dans lequel une cicatrice du cou, du côté droit, coexistait avec un rétrécissement de la pupille de ce côté, une température plus élevée et une rougeur plus vive de l'oreille et de la joue du même côté. A la suite d'un exercice, tel que la marche rapide, le côté gauche de la face, seul, se couvrait de sueur. Ce dernier cas offre un intérêt spécial : il montre qu'cà la suite d'une paralysie d'un des cordons cervicaux du grand sympathique, les excitations provenant des centres nerveux n'ont plus d'action sur les glandes sudoripares de la moitié correspondante de la face. Par conséquent, il semblerait en résulter que, chez l'homme, les fibres nerveuses excito-sudorales sont contenues dans le cordon cervical sympathique : mais il faut faire des réserves, car on ignore jusqu'à quelle profondeur avait pénétré la lésion qui avait laissé la cicatrice; en outre, il faut tenu' compte de l'impossibilité des actions vaso-dilatatrice^^ réflexes dans la moitié droite de la face.

On pourrait mentionner aussi des faits de sueurs localisées à la face, dans des cas de fracture ou d'altération des vertèbres cervicales.

D'autre part, on a vu des sueurs se produire, d'une façon habitueUe, sur un seul côté du corps. Des faits

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d'hyperbidrosc unilatérale de ce genre, observés par divers médecins, ont été réunis par M. Aiig. Ollivier, par M. Nitzelnadel : ces auteurs ont recueilli eux-mêmes un certain nombre de ces cas. Les faits relatés par M. Nitzelnadel sont surtout relatifs à la face, et, dans ces cas, il y avait toujours rétrécissement de la pupille du côté correspondant.

Chez un sujet qui présentait des sueurs d'un seul côté (côté droit), sur le bras, dans l'aisselle, sur quelques parties du pied droit, et une température plus élevée dans ces points que dans les régions bomologues de l'autre côté du corps, M. Ghvostek, d'après MM. Eulenburg et Guttmann, à l'ouvrage desquels j'ai emprunté la plupart des indications précédentes, a constaté que la galvanisation du cordon cervical du grand sympathique du côté droit faisait augmenter la sueur et la dilatation vasculaire de ce côté.

Dans un cas récent de ce genre, rapporté par M. Ebstein \ et où une autopsie attentive a été faite, ce médecin a trouvé des dilatations variqueuses des capillaires dans les gangUons cervicaux du côté correspondant, principalement dans le ganglion inférieur. Je ne crois pas qu'on puisse attribuer à cette lésion une grande importance, au point de vue de l'éphidrose unilatérale, car, ainsi que je l'ai dit dans un trayait pubHé en 1868 dans les Archives de physiologie, j'ai rencontré plusieurs fois des ectasies ampullaires dans les gangUons cervicaux, et, dans les cas où ces observations ont été faites, on

1. Ebstein, Ue/jcr e'men imthologischen Befund am Halssympathicus bei halbseitigem Schweiss [Virchow's Archiv), 1875, 62" vol., p. 435.

n'avait pas constaté le moindre symptôme de ce genre.

Ces faits cliniques ne sont pas d'ailleurs les seuls qui démontrent l'influence du système nerveux sur la production de la sueur. Dans des cas d'hémiplégie, de paraplégie, on a vu les membres paralysés se couvrir de sueur, alors que les autres membres demeuraient secs. Dans d'autres cas, c'est le résultat inverse qui a été observé'. De même, les névralgies intercostales, celles du trijumeau, celles du nerf sciatique, par exemple, peuvent déterminer une diaphorèse localisée dans les parties auxquelles se distribue le nerf sur le trajet duquel les douleurs se manifestent.

Je citerai enfin, toujours pour prouver l'influence du système nerveux sur la sécrétion sudorale, les sueurs des fièvres intermittentes, celles de la phthisie, celles de la convalescence des maladies aiguës, celles del'agOnie, etc.

En résumé, les glandes sudoripares sont innervées principalement, sinon exclusivement, par le grand sympathique; mais les fibres nerveuses qui leur sont destinées ont leur origine réelle au delà des ganglions d'où efles sortent, dans le centre cérébro-spinal lui-même; elles ressemblent, sous ce rapport, comme sous celui de la répartition de leurs centres réflexes, aux nerfs vasomoteurs , et efles agissent sur ces glandes, comme les fibres de la corde du tympan agissent sur la glande salivaire sous-maxillaire.

1. Chez un homme affecté de paraplégie, par suite d'uu clioc qui avait porté sur la colonne vertébrale, la sueur provoquée par la pilocarpine, comme d'ailletirs la sueur ordinaire, ne se montrait que dans les parties non paralysées : plus tard, la guérisou ayant clé obtenue, les membres inférieurs suaient comme les autres régions du corps. (Adamkiewicz, 7Air Physiologie der Schweissecretion. Virchow's Arcliiv, 1879; t. 75, p. 555.)

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Dans l'état actuel de la science, les fibres nerveuses, excito-sudorales constituent les seuls nerfs des glandes sudoripares dont l'existence soit hors de toute contestation.

Revenons à l'influence du jaborandi et de l'atropine sur la sécrétion sudorale. Nous savons que le jaborandi et la pilocarpine provoquent chez l'homme, chez le chat et le cheval, etc., une diaphorèse considérable, d'une durée variable ; nous avons vu aussi qu'on peut empêcher ou arrêter complètement cette hypercrinie , en faisant absorber préalablement, ou au miheu même de la sudation, une faible dose de sulfate d'atropine. On peut facilement reconnaître, comme pour les glandes salivaires, que l'action du jaborandi (ou de la pilocarpine) et de l'atropine porte sur les extrémités terminales des fibres excito-sudorales et non sur ces fibres ellesmêmes, puisque la section transversale des nerfs qui contiennent ces fibres nerveuses n'empêche l'action propre ni de l'une ni de l'autre de ces substances. Le jaborandi ou la pilocarpine agit en stimulant les extrémités périphériques des fibres excito-sudorales; l'atropine, en . paralysant ces extrémités : il est clair qu'ici, de même que pour les glandes salivaires, l'influence de ces substances s'exerce sur la substance unissante qui met en communication les fibres excito-sudorales et les cellules des glandes sudoripares.

Je dis que nous ne pouvons pas admettre une autre exphcation, parce que, nous fondant sur ce que nous avons vu à propos des glandes salivaires, il ne nous est guère permis de supposer que le jaborandi et l'atropine

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agissent sur les cellules propres des glandes sudoripares.

D'autre part, nous ne pouvons pas croire que l'action si énergique du jaborandi s'exerce sur les glandes sudoripares, uniquement en provoquant une congestion des vaisseaux cutanés et une circulation plus considérable dans ces glandes. Il est aisé de démontrer que, dans d'autres conditions, il n'y a aucun lien nécessaire entre l'état de l'irrigation sanguine de la peau et l'activité de la sécrétion sudorale. Ainsi, la sudation qui se produit sur les pulpes digitales du chat, lorsqu'on électrise le bout périphérique du nerf sciatiqae coupé, n'a pas lieu par ce mécanisme. Ce qui le prouve, c'est que la faradisation de ce segment nerveux détermine, en même temps qu'une sécrétion sudorale abondante sur les pulpes digitales, un resserrement de leurs vaisseaux : c'est là un point que je crois avoir mis hors de doute'. D'ailleurs, comme l'ont démontré M. Luchsinger et M. Nawrocki,la sudation s'obtient encore, faible, passagère, mais nette, si l'on a hé l'aorte abdominale, avant de pratiquer la faradisation du nerf sciatique.

Ce n'est pas qu'on ne puisse voir, sous l'influence du jaborandi ou de la pilocarpine, comme nous l'avons dit précédemment, un certain degré de congestion cutanée se manifester avant même que la sueur apparaisse; mais certainement, cette modification de la circulation de la peau ne joue ici aucun rôle essentiel. En effet, on observe

1 Si l'on excise la peau d'une des pulpes digitales sur un chat, et si Von =oumet à l'excitation faradique le bout périphérique du nerf sciatique correspondant, on peut arrêter complètement l'hémorrhasie à laquelle donne lieu la plaie, en môme temps que l'on provoque l'appariliou de ànuttelettes de sueur sur les autres pulpes digitales du même pied. L'héraorrhagie recommence quelques instants après la cessation de la faradisation.

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bien souvent des congestions cutanées, sans sueurs concomitantes.

Il me suffira de citer la congestion de la face et celle qu'offre la peau de toutes les régions du corps dans certains cas d'affections fébriles, telles que les phlegmasies pulmonaires, la fièvre typhoïde, la période d'invasion des pyrexies exanthématiques , etc. On sait que, dans ces cas, la peau des régions congestionnées est, en général, tout à fait sèche. Il en est de même dans le stade de chaleur des fièvres intermittentes ; et ce qui est instructif, pour la question dont il s'agit, c'est que dans le troisième stade d'un accès de fièvre palustre, ou stade de sueur, la peau est, en général, moins congestionnée que dans la période de chaleur ; et cependant les glandes sudoripares sont alors en pleine activité sécrétoire. Ajoutons que, chez l'homme soumis à l'action de l'atropine, les téguments sont plutôt congestionnés qu'anémiés et qu'il en est de même de la membrane muqueuse de la cavité buccale et de l'arrière-bouche, sans doute de même aussi de la peau, chez les animaux, bien que cet agent toxique empêche pendant un certain temps toute sécrétion sudorale.

Puisque la sueur qui se produit sur les pulpes digitales des membres du chat, sous l'influence de l'excitation du bout périphérique des nerfs de ces membres, ne peut pas être attribuée à une congestion de la peau, on est, ce me semble, en droit d'admettre que l'hyperhidrosc produite par le jaborandi ou la pilocarpine n'est pas due à l'action de ces substances sur les vaisseaux cutanés. Il n'est peut-être pas inutile, à ce propos, de rai)peler que, chez un chat atropinisé, une injection

sous-cutanée de chlorhydrate de pilocarpine ne pi'ovoque plus de sécrétion sudorale sur les extrémités des membres et que cependant les pulpes digitales peuvent encore offrir un certain degré de congestion au moment où devraient y apparaître des gouttelettes de sueur.

En résumé, il résulte de tous ces faits qu'il en est pour les glandes sudoripares comme pour toutes les glandes salivaires, et que l'afflux sanguin qui a lieu dans ces organes au moment de l'éréthisme fonctionnel n'est qu'une condition adjuvante. Le rôle principal, essentiel, appartient aux modifications du travail physiologique des éléments sécréteurs eux-mêmes, et ces modifications, le plus souvent, s'effectuent par la médiation du système nerveux, soit que la cause à laquelle elles sont dues agisse sur les centres d'origine des fibres excito-sudorales, soit qu'elle agisse, à la périphérie, sur les points où ces fibres entrent en connexion plus ou moins directe avec les éléments sécréteurs K

C'est sur ces derniers points, c'est sur la substance qui établit la connexion dont il s'agit, que, comme nous l'avons dit, porte très vraisemblablement l'action du jaborandi et de la pilocarpine, de même que l'action du sulfate d'atropine. Cette substance perd ses propriétés, comme les fibres nerveuses elles-mêmes qu'elle met en rapport avec les cellules des glandes sudoripares, lorsque

1. Dès mes' premières recherches sur l'action physiologique du jaboraudi, j'avais déjà émis cette théorie : « Ces vues ue modifient pas au fond l'interprétation que je propose pour l'action du jaborandi et de latropme ■^ur les fonctions des glandes sudoripares, interprétation qui consiste à admettre que ces substances agissent sur ces glandes comme sur les glandes sous-iTiaxillaires, c'est-à-dire par la médiation de fibres nerveuses iouant. par rapport à la sécrétion sudorale, le même rùle que les libre? glandulaires de la corde du tympan par rapport à la sécrétion sous-maxilfaire. » (Le Progrès médical, 13 février 1873.)

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ces fibres sont séparées des centres nerveux. M. Luchsinger a constaté que, cinq ou six jours après la section du nerf sciatique sur un chat, la pilocarpine, qui, immédiatement après la section, faisait sécréter tout aussi abondamment les pulpes digitales correspondantes que celles des autres membres, ne provoque plus la moindre sudation sur ces pulpes. Les effets excito-sudoraux de la pilocarpine diminuent progressivement à partir du lendemain du jour de la section Ce fait a été confirmé par M. NawTOcki, et je l'ai vérifié aussi. C'est un argument qui me parait contribuer à prouver que l'influence du principe actif du jaborandi ne s'exerce pas sur les cellules sudoripares elles-mêmes ; car ce qu'on sait des résultats des sections de nerfs montre que les éléments anatomiques conservent leurs propriétés physiologiques pendant un temps assez long après que les fibres qui les innervent ont été coupées (faisceaux striés des muscles de la vie animale, par exemple).

Le mécanisme de l'action du jaborandi et de la pilocarpine doit être le même, au fond, pour toutes les glandes dont ces substances activent la sécrétion : les glandes mammaires, le pancréas, le foie. Si la théorie que nous avons admise est exacte, on doit supposer que

i. Si Von pratique une injection de sel de pilocarpine sur un chien, huit jours après avoir sectionne un de ses nerfs linguaux, au-dessus du point d'où se détache le filet nervenx glandulaire, on constate que la sécrétion provoquée dans la glande sous-maxillaire du côté de l'opération est aussi abondante que du côté opposé. Cette dilférence entre les résultats obtenus lorsqu'il s'agit des glandes sudoripares ou des glandes salivaircs, s'explique sans doute par le nombre considérable d'éléments ganglionnaires situés sur le trajet des filels nerveux qui se rendent à la glande sous-maxillaire : ces éléments, par leur influence trophique, empêchent probablement les altérations des fibres nerveuses de la corde du tymi)au de se propager jusqu'aux extrémités périphériques de ces fibres.

ces difïérentes glandes reçoivent les ramificalions de nerfs sécréteurs et que le jaborandi agit sur elles, en excitant les extrémités terminales de ces nerfs, dans les points où ces extrémités entrent en relation avec les cellules glandulaires elles-mêmes.

Jusqu'ici, il est vrai, la physiologie expérimentale n'est pas parvenue à démontrer nettement l'existence de fibres nerveuses excitant la sécrétion de ces glandes. J'ai fait, comme d'autres expérimentateurs, et avec aussi peu de succès qu'eux, des tentatives pour démêler, au milieu des nerfs que reçoivent le foie, le pancréas et les glandes mammaires, des filets nerveux agissant sur ces organes, comme la corde du tympan sur la glande sous-maxillaire. Mais je n'en crois pas moins fermement à l'existence de fibres nerveuses se rendant à ces glandes et ayant sur elles l'influence excito-sécrétoire en question, et je répète c[ue l'analogie remarquable qui existe entre l'action du jaborandi sur ces glandes et cefie qu'elle exerce sur les glandes salivaires et sudorales paraît un indice significatif en faveur de cette hypothèse.

— Pour ne pas laisser cet essai trop incomplet, il faut dire quelques mots du mécanisme de l'action du jaborandi sur le cœur et sur l'iris.

Nous avons vu que le jaborandi agit sur le cœur. Cette action peut être mise en évidence par des expériences sur des mammifères et sur des grenouilles.

Voici des grenouilles dont le cœur est à nu. Sous la peau de la région jambière d'un des membres,' on a introduit une notable quantité d'extrait aqueux de feuilles de jaborandi. Sur chaque planchette de hége, on a fixé,

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à côté d'une grenouille ainsi opérée, une autre grenouille dont le cœur est pareillement mis à nu, mais qui n'a subi aucune intoxication.

L'insertion sous-cutanée d'extrait de feuilles de jaborandi a été faite depuis plus ou moins longtemps sur les grenouilles soumises cà l'action de cette substance, de telle sorte que l'on peut voir les degrés différents de cette action. Sur les grenouilles les plus récemment opérées, les mouvements du cœur sont fortement troublés, mais non arrêtés. Les oreillettes sont gorgées de sang, et elles ne se vident pas complètement à chaque systole. Le ventricule a des systoles plus complètes. Le jaborandi agit plus rapidement sur les oreillettes que sur le ventricule. Sur les grenouilles chez lesquelles l'insertion sous-cutanée de l'extrait a été faite depuis 15 minutes environ, le cœur est arrêté; les oreillettes et le ventricule sont immobiles, en pleine diastole. L'état du cœur représente tout à fait celui que produit, comme nous le verrons, la muscarine.

Je mets une goutte d'une solution aqueuse, peu concentrée, de sulfate d'atropine, sur le cœur d'une de ces dernières grenouilles. Au bout de quelques instants, des mouvements spontanés et rhythmiques reparaissent dans les oreillettes et dans le ventricule. Ces mouvements, d'abord faibles, prennent peu à peu de l'énergie, et bientôt, quelquefois au bout d'une minute seulement, ils sont devenus aussi forts et même plus forts et plus fréquents que dans l'état normal.

Sur d'autres grenouilles, j'ai injecté, il y a dix minutes environ, sous la peau de la région jambière d'un des membres postérieurs, une goutte de la solution de sul-

fate d'citropiiie qui vient de nous servir à ranimer les mouvements du cœur, arrêtés par l'extrait de jaborandi. Le cœur, mis à nu préalablement, bat très régulièrement et avec énergie. J'introduis maintenant, sous la peau de la région jambière du membre postérieur du côté opposé, une grande quantité d'extrait de jaborandi. Examinez ces grenouilles; vous verrez que le cœur ne va pas subir le moindre trouble. L'atropine a mis cet organe tout à fait à l'abri des effets ordinaires de l'extrait de jaborandi. C'est encore \k un point de ressemblance entre l'extrait aqueux de jaborandi et la rauscarine.

Si je mets de l'extrait aqueux de jaborandi en contact direct avec le cœur mis à nu sur d'autres grenouilles, les choses ne se passeront pas tout à fait comme lorsqu'il s'agit de la muscarine. La muscarine, dans ces conditions, arrête le cœur en pleine diastole, comme dans le cas où elle est introduite sous la peau d'un membre.

Le cœur mis en contact avec l'extrait de jaborandi va s'arrêter aussi au bout de quelques instants ; mais le ventricule sera resserré, en systole tonique, c'est-à-dire dans un état semblable à celui que produit la digitaline ou un autre poison analogue comme action sur le cœur. Il est bien évident que ce mode d'arrêt du cœur, dans le cas d'application immédiate de l'extrait de jaborandi sur cet organe, est dû à une action irritante directe sur le myocarde. Si l'on place une goutte de solution de sulfate d'atropine en contact avec le cœur ainsi arrêté, l'effet sera différent, suivant que l'arrêt sera tout à fait récent ou qu'il aura duré un certain temps. Si l'arrêt ne date que de quelques instants, les mouvements spontanés, rhythmiques, du cœur pourront renaître. Si l'arrêt

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systoliqiie du ventricule a duré plusieurs minutes, le sulfate d'atropine pourra rester impuissant.

Chez les mammifères, c'est à l'aide des injections intraveineuses de l'infusion de feuilles de jaborandi que l'on peut surtout mettre en évidence l'action paralysante des principes actifs de cette plante sur le cœur. Je vous ai montré, dans une de nos séances d'expérimentation, une expérience qui n'a dû laisser aucun doute dans votre esprit. Sur un chien, qui n'avait subi aucune intoxication préalable, on a mis un index en contact avec le cœur, au travers de la paroi thoracique ; puis, par l'une des veines crurales, on a injecté lentement, avec précaution, vers le cœur, 40 grammes d'eau dans lesquels on avait fait infuser 4 grammes de feuilles pulvérisées de jaborandi. Vous avez vu, à l'aide de l'index, les mouvements du cœur se troubler, devenir très irréguliers, et, au bout de quelques secondes, se ralentir à un degré extrême ; de 120 à 130 par minute, leur nombre était tombé à 5 ou 6 dans le même espace de temps. On a injecté presque aussitôt dans la même veine, vers le cœur, 0 gr. 02 de sulfate d'atropine en solution dans 13 grammes d'eau environ. En moins d'une demi-minute, les mouvements du cœur avaient repris leur fréquence et leur énergie normales. Ils sont même devenus plus rapides qu'avant l'injection de jaborandi. L'expérience aurait donné les mêmes résultats, si elle avait été faite sur un chien préalablement chloralisé par injection intra-veineuse d'hydrate de chloral.

Si l'on a injecté du sulfate d'atropine (0 gr. 01 par exemple) dans le tissu cellulaire sous-cutané d'un chien, cinq a dix minutes avant de pratiquer sur lui 'une injec-

tion intra-Yciiieiise d'une infusion aqueuse de 3 k 4 grammes de feuilles de jaborandi, cette injection n'exercera pas la moindre influence sur les mouvements du cœui'. On constate un résultat analogue, lorsque l'expérience est faite sur un chien profondément curarisé et soumis à la respiration artificielle. Dans ces conditions, l'injection intra-veineuse d'une infusion aqueuse de 3 à 4 grammes de feuilles de jaborandi ne produit, le plus souvent, aucun ralentissement, aucun trouble notable des mouvements du cœur.

Le curare retarde, affaiblit ou même empêche aussi l'action de l'extrait de jaborandi sur le cœur de la grenouille. Si l'on introduit une forte dose de cet extrait sous la peau de la région jambière de l'un des membres postérieurs, chez une grenouille préalablement curarisée. les mouvements du cœur pourront n'offrir aucune modification, soit comme énergie, soit comme fréquence, pendant tout le temps (1 à 2 heures et plus encore) que l'animal restera soumis à l'observation.

Cet eff'et du curare s' exphque surtout parl'acfion paralysante que ce poison exerce, à un certain degré, sur l'appareil nerveux intrinsèque du cœur et sur les extrémités terminales des nerfs vagues : d'autre part, la ddatation paralytique légère qu'il détermine dans les vaisseaux périphériques contribue peut-être aussi à produire cet effet. La dilatation des vaisseaux périphériques et l'afî'aiblissement des mouvements du cœur ont effectivement pour conséquence un ralentissement de la circulation dans les réseaux capillaires; l'absorption des substances introduites sous la peau doit donc être ralentie. Gomme la quantité de sang qui afflue, lors de chaque systole, dans

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les cavités cardiaques, est moins grande que dans l'état normal; comme, d'un autre côté, ce sang contient moins de principes actifs du jaborandi, puisque l'absorption est plus lente, il en résulte nécessairement que la substance toxique ne pénètre sans doute, à aucun moment, en suffisante quantité, dans les parties de l'appareil nerveux cardiaque qu'elle peut modifier, pour exercer sur elles son effet accoutumé.

Ces remarques sont applicables aussi aux mammifères^ et peuvent rendre compte de l'influence de la curarisation préalable sur les effets cardiaques de l'injection intra-veineuse d'une infusion aqueuse de 3 à 4 grammes de feuilles de jaborandi.

M. J.-N. Langley avait indiqué l'action de l'extrait de jaborandi sur le cœur et les effets contrariants de l'atropine dès le mois de février 1875 \ Il a exposé, plus tard, avec plus de détails, ses recherches sur ce point de l'histoire du jaborandi - ; mais il conteste certains des résultats que j'ai fait connaître. Ainsi, d'après lui, l'extrait de jaborandi aurait encore une influence très notable sur le cœur des animaux curarisés (grenouilles, lapins) ; il admet toutefois que cette influence est diminuée, mais il pense que cette différence tient, au moins en ce qui concerne les grenouilles, au ralentissement des absorptions chez ces animaux curarisés. Je crois que ce physiologiste n'a pas reconnu toute la puissance de l'action du curare dans ces sortes d'expériences, et je maintiens comme très exact ce que j'ai; dit de cette action. D'après lui, une