THÉORIE DE L ACTION VASO-DILATATRICE

ilistendre par le sang, et ainsi se produirait la dilatation vasculaire.

Si vous examinez les conditions anatomiques de cette action et arrêt, dans les cas les plus nets de dilatation active que l'on connaisse, vous remarquerez que les nerfs vasodilatateurs irrités présentent sur leur trajet une série de ganglions ou de cellules nerveuses ; cette disposition anatomique vous rappellera immédiatement celle qui existe sur le trajet des fibres cardiaques des nerfs pneumogastriques. 11 y a là une analogie qu'il ne faut pas oublier, lorsqu'on veut comparer, les unes aux autres, les actions suspensives des nerfs vaso-dilatateurs d'une part, et des nerfs vagues d'autre part.

Voyons, en effet, le nerf vaso-dilatateur de la glande sous-maxillaire. Ce nerf, qui émane de la corde du tympan, entre en rapport avec le ganglion sous-maxillaire ; dans la glande elle-même, il est encore en relation avec une série de petits ganglions microscopiques et de cellules nerveuses isolées.

Le filet vaso-dilatateur qui naît aussi de la corde du tympan, et qui accompagne le nerf lingual dans la langue, présente vraisemblablement une disposition semblable. On sait que les filets du lingual se mettent en rapport, dans la langue même, avec de petits ganglions nerveux ou des cellules nerveuses, et il est probable que, parmi les fibres du Tameau que la corde du tympan fournit au nerf lingual, il en est qui entrent en relation avec ces éléments nerveux cellulaires. S'il en est ainsi, le nerf vaso-dilatateur de la partie antérieure de la langue, branche linguale de la corde du tympan, offrirait donc la même disposition que l'autre branche de la corde du tympan, qui se distribue à la glande sous-maxillaire.

îl en est encore de même des nerfs érecteurs : nous avons vu, en effet, qu'il existe, d'après M. Lovén, des cellules nerveuses sur le trajet de ces nerfs.

Quant aux autres parties de l'organisme où, ainsi que je vous l'ai dit, il doit y avoir aussi des actions vaso-dilatatrices, on n'y a pas découvert, il est vrai, de ganglions; mais la présence de cellules nerveuses dans les réseaux circum-vasculaires et dans la paroi même des vaisseaux, est suffisamment démontrée, pour qu'on puisse admettre que les vaso-dilatateurs sont probablement partout en rapport avec des éléments de ce genre.

En résumé, les nerfs vaso-dilatateurs, d'après l'hypothèse dont il s'agit, agiraient sur les nerfs vaso-constricteurs, par l'intermédiaire des ganglions et des cellules nerveusesqui sont en rapport avec ces derniers nerfs. L'activité continue de ces ganglions et celiules, qui est entretenue par le centre cérébro-spinal, et qui, mettant en jeu d'une façon incessante les nerfs vaso-constricteurs, détermine et maintient ainsi le tonus vasculaire, cesserait sous l'influence del'excilàtion des nerfs vaso-diiatateurs.

Celte explication rend compte évidemment de la plupart des cas d'action vaso-dilatatrice. Pour les nerfs érecteurs, il y a une difficulté particulière. On peut se demander si, comme le pense M. Kolliker, l'action nerveuse suspensive ne porterait pas sur les fibres musculaires contenues dans les trabécules du tissu caverneux (1). En tout cas, lors même que cette opinion serait exacte, il ne faudrait pas supposer que l'influence de l'excitation des nerfs érecteurs se borne à mettre ces trabécules en état de relâchement ; il n'est pas douteux, comme je l'ai déjà dit, que les

(1) Loc, cit.

THÉORIE Dlî l'action VASO-DILATATRICE. l(Sl

artères et artérioles des corps caverneux ne subissent une HCtion vaso-dilatatrice, et, par conséquent, si la dilatation de ces vaisseaux n'est pas la cause exclusive du. phénomène de l'érection, elle y prend certainement une paît importante.

On a objecté à la théorie dont je viens de vous parler, que la congestion produite par l'électrisation des vasodilatateurs est plus considérable que celle produite par la paralysie expérimentale des vaso-constricteurs. Une pareille différence, dit-on, ne devrait pas avoir lieu, s'il était vrai que l'action vaso-dilatatrice n'est qu'un effet de paralysie des nerfs constricteurs.

Si l'on coupe les filets du grand sympathique qui vont à la glande sous-maxillaire, il est incontestable qu'on n'obtient pas un résultat aussi prononcé qu'en électrisant la corde du tympan. Dans le second cas, en effet, l'accélération de la circulation sanguine intra-glandulaire est incomparablement plus considérable que celle qui est produite dans le premier cas.

L'explication de cette différence me semble facile. Il est impossible certainement de détruire expérimentalement tous les nerfs vaso-constricteurs d'une région. On peut, sans doute, couper un ou plusieurs des filets nerveux vasomoteurs qui se rendent à la glande sous-maxillaire, par exemple : mais on ne peut réussir à les couper tous ; il en reste toujours un nombre suffisant pour que la paralysie ne puisse-pas être complète. De plus, il y a dans la glande, de petits ganglions nerveux qui peuvent, pendant quelque temps au moins, jouer le rôle de centres et maintenir un certain degré de tonus vasculaire.

Au contraire, si l'on agit sur le nerf vaso-dilatateur de

la glande, c'est-à-dire sur la corde du tympan^àu sur la branche glandulaire du lingual qui provient de cette corde, l'action sera plus complète que celle produite par une section du grand sympathique, puisque, par l'intermédiaire des ganghons et des cellules nerveuses, on paralysera momentanément la totalité des nerfs vaso-constricteurs de cette glande.

Les nerfs vaso-dilatateurs, du reste, ne doivent pas être considérés comme des antagonistes des nerfs vaso-constricteurs. Tandis que ceux-ci sont en état d'activité plus ou moins permanente, les nerfs vaso-dilatateurs ne paraissent agir avec efficacité que d'une façon éventuelle, c'est-à-dire lorsqu'ils sont excités. Ce qui prouve qu'il en est bien ainsi, c'est que la section de ces nerfs n'est suivie d'aucune modification de la circulation dans les parties correspondantes. Ainsi, la section d'une des cordes du tympan, faite dans la caisse tym panique, ne détermine aucun changement de coloration dans la moitié de la langue du même côté : je m'en suis assuré sur plusieurs chiens. Si les fibres vaso- .dilatatrices linguales contenues dans la corde du tympan jouaient le rôle d'antagonistes, par rapport aux fibres vasoconstrictives du sympathique destinées aussi à la langue, la section de la corde du tympan devrait avoir pour résultat nécessaire une augmentation de l'action des fibres sympathiques, et, par conséquent, un resserrement bien marqué des vaisseaux correspondants : la moitié de la langue, du côté de la section, devrait donc offrir une teinte pUis pâle que la moitié de l'organe du côté opposé. Je répète qu'il n'en est rien. Et un pareil résultat négatif ne peut guère se comprendre, qu'en admettant : d'une part, que les fibres vaso-dilatatrices ne vont pas directement se mettre en relation avec les éléments musculaires, mais qu'elles se ter-

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minent dans les ganglions d'où parlent les fibres vaso-constrictives ; et, d'autre part, que les fibres vaso-dilatatrices, comme je viens de le dire, n'agissent sur ces ganglions, que lorsqu'elles sont excitées, à un moment donné, par une cause physiologique ou expérimentale.

J'avais pensé qu'on pourrait peut-être reconnaître jusqu'à quel point ces présomptions sont légitimes, en électrisant les fibres nerveuses vaso-dilatatrices de la langue, après avoir anéanti l'aptitude fonctionnelle des fibres vasoconstrictives de cet organe. En effet, si l'action dilatatrice de la corde du tympan ne s'exerce sur les vaisseaux linguaux que par l'intermédiaire des nerfs sympathiques, il me semblait que cette action devait être impossible, lorsque ces nerfs auraient perdu leur excitabilité. J'ai donc enlevé sur plusieurs chiens un des ganglions cervicaux supérieurs, celui du côté gauche. Au bout de quelques jours, lorsque je supposais que tous les nerfs sympathiques qui partent de ce ganglion s'étaient altérés et étaient devenus inexcitables, les animaux étaient curarisés et soumis à la resniration artificielle. Les deux nerfs lino-uaux étaient mis à nu, puis coupés, et l'on faradisait leur bout périphérique. Contrairement à mon attente, la section du nerf lin-' gual gauche a toujours augmenté un peu la congestion légère qui existait déjà dans la moitié gauche de la langue, par suite de l'ablation du ganglion cervical de ce côté. De plus, la faradisation du bout périphérique de ce nerf lingual déterminait une dilatation vasculaire aussi prononcée que celle qui était provoquée dans l'autre moitié de la langue, par la faradisation du nerf lingual droit.

Ces résultats, en y réfléchissant bien, ne peuvent pas être considérés comme étant en contradiction avec l'idée que nous nous faisons du mécanisme de l'action des nerfs

vaso-dilatateurs. Ils prouvent d'abord que le nerf lingual contient des fibres vaso-constrictives qui ne proviennent pas du fi^angiion cervical supérieur, puisque nous avons vu que la section de ce nerf, faite après que tous les filets nerveux émanés de ce ganglion s'étaient altérés, a déterminé encore une congestion de la moitié correspondante de la langue. D'autre part, si la faradisation du bout périphérique du nerf lingual gauche a produit une dilatation considérable des vaisseaux de celte même moitié de la langue, cette action vaso-dilatatrice des fibres de la corde du tympan, unies au nerf lingual, a pu s'exercer par l'intermédiaire des fibres vaso-constrictives qui, ainsi que nous venons de le dire, ne s'étaient pas altérées. En outre, bien que les filets sympathiques, provenant du ganglion cervical supérieur, aient subi une altération complète ou à peu près complète, cette altération ne s'est pas propagée dans ces filets jusqu'à leurs extrémités périphériques. Elle s'est arrêtée au niveau des divers ganghons placés sur le trajet de ces filets; et, à partir de ces ganglions, les fibres nerveuses, altérées jusque-là, ont conservé leur structure et leur excitabilité normales. La faradisation du rameau de la corde du tympan , uni au nerf lingual, peut donc agir encore sur la partie périphérique de ces fibres, par l'intermédiaire des ganglions dont il s'agit.

Les expériences dont je viens d'indiquer les résultats ne prouvent donc pas que la théorie en question soit inexacte.

Voilà quel est aujourd'hui l'état de la science sur cette importante question de l'action des nerfs vaso-dilatateurs. Je viens de vous indiquer l'idée qu'on peut se former sur le mécanisme de celle influence si bien constatée. Que l'exactitude de cette théorie ne soit pas absolument dé-

montrée, cela est vrai ; mais de toutes celles que nous venons de passer en revue, c'est certainement la seule qui soit d'accord avec les données de l'expérimentation. Acceptons-la donc provisoirement : elle pourra nous servir plus tard de point de départ pour de nouvelles recherches.

— Cette étude de l'action des nerfs vaso-dilatateurs termine ce que je voulais vous dire sur les effets produits par les causes qui agissent directement sur les nerfs vaso-moteurs, soit en les paralysant, soit en les excitant. Si maintenant je poursuis le plan que j'ai adopté au début de ces leçons, il me reste à vous parler de l'action des centres nerveux sur ces nerfs.

Les nerfs vaso-moteurs, comme vous le savez, sont en rapport intime avec la moelle épinière. Ce rapport s'établit, d'une façon générale, par les rameaux communicants; mais pour certains nerfs, et surtout pour les nerfs vasodilatateurs, il peut avoir lieu par des filets nerveux qui viennent des racines de la moelle, sans passer par les rameaux communicants.

Dans quel sens a lieu le rapport des nerfs sympathiques vaso-moteurs avec la moelle épinière? Les fibres vaso-motrices contenues dans les rameaux communicants proviennent-elles de la moelle épinière, pour aller traverser les ganglions de la chaîne fondamentale, et transmettre finalement l'influence du centre nerveux médullaire aux vaisseaux des diverses parties du corps? Ou Lien sortentelles, au contraire, des ganglions de cette chaîne, pour aller se rendre à la moelle épinière, et se distribuer à ses propres vaisseaux ? Ces questions, relatives aux nerfs vaso-moteurs, peuvent être soulevées, en des termes plus ou moins analogues à ceux-ci, lorsqu'il s'agit des autres

fibres nerveuses sympathiques; et, en réalité, elles peuvent être traitées d'une façon générale, en ayant en vue l'ensemble des fibres qui constituent les cordons nerveux du système sympathique. Or, on s'est demandé depuis longtemps, si le grand sympathique est un système à part, constitué par des centres nerveux indépendants, les ganglions sympathiques; et si ces ganglions exercent, sur les fibres nerveuses afférentes et efférentes en rapport avec eux, une action centrale, plus ou moins analogue à celle de la moelle épinière sur les fibres sensitives et motrices des nerfs rachidiens. Je n'aborderai pas en ce moment l'historique de la discussion relative à cette question : je me bornerai à vous rappeler qu'aujourd'hui on paraît être d'accord pour admettre, sous certaines réserves, que le grand sympathique est, d'une façon générale, une simple dépendance du système nerveux cérébro-spinal, dans les parties centrales duquel plongent ses racines. Oq a essayé de démontrer ce fait par diverses preuves, les unes anatomiques, les autres physiologiques.

Les preuves anatomiques sont tirées de Fétude des rameaux communicants. Il s'agissait de savoir si ces cordons nerveux émanent des ganglions pour aller vers la moelle épinière, ou si, au contraire, ils partent delà moelle pour se rendre aux ganglions.

Aug. Waller avait déjà étudié, par sa méthode, ce point d'anatomie. Sur des grenouilles, il coupait des nerfs rachidiens à leur sortie des trous de conjugaison des vertèbres ; puis, au bout de deux mois environ, il examinait la partie périphérique de ces nerfs. 11 trouvait cette partie entièrement altérée, sauf un petit faisceau de fibres nerveuses. Qu'étaient ces fibres? Évidemment elles ne provenaient'ni delà moelle épinière, ni des ganglions des racines posté-

heures des nerfs coupés, puisque toutes ces fibres, séparées de ces deux sortes de centres nerveux, avaient dû subir l'altération alrophique qui se produit dans ces conditions. Elles ne pouvaient donc émaner que des ganglions sympathiques en rapport avec le nerf coupé, par l'intermédiaire des rameaux communicants.

Plus récemment, M. Courvoisier (l)a repris l'étude de cette question. 11 a démontré, parla méthode de Waller, et en répétant l'expérience de ce physiologiste, que la section d'un nerf rachidien, faite, sur des lapins ou des grenouilles, entre le trou de conjugaison des vertèbres et le point où les rameaux communicants viennent s'unir à ce nerf, détermine^ au bout de quelques jours, l'altération atrophique de ces rameaux, à l'exception de quelquesunes de leurs fibres nerveuses. De plus, il a fait voir que si Ton sectionne en travers, à leur partie moyenne, les rameaux communicants eux-mêmes, les fibres du bout de ces rameaux qui restent en rapport avec le ganglion s'altèrent presque toutes, tandis que l'altération atteint un bien moins grand nombre de fibres dans le bout en rapport avec le nerf rachidien correspondant.

Ces expériences paraissent prouver que la plupart des fibres constituant les rameaux communicants ont leur centre trophique dans la moelle épinière, et qu'un petit nombre seulement de ces fibres ont le leur dans les ganghons sympathiques.

M. Schiff (2), sur des mammifères, avait déjà vu le fait signalé par M. Courvoisier. Les observations de ces deux auteurs sont tout à fait en désaccord avec celles de Waller.

(i) L. G. CouvYohier, Beobachû'ngen ûbet^ den sympathische?! Gnmzstrang (Arcliiv f. mikroskopische Anatomie lier. v. Max. Scliultze, 1866, pp, 13-43). (2) Schifl' (VierorcU's Archiv, XT).

M. Giannuzzi(i), selon un travail récent, dans lequel il a étudié, sur le chien, les relations des rameaux communicants avec la moelle épinière et les ganglions sympathiques, a constaté aussi que la plupart des fibres de ces rameaux ont leur foyer trophique dans la moelle épinière et les renflements ganglionnaires des racines postérieures. Les recherches de M. Giannuzzi ont été faites de la même façon que celles des expérimentateurs précédents. Il est donc probable qu'une cause d'erreur s'est introduite dans les expériences de Waller et l'a conduit à des conclusions inexactes.

Je n'insiste pas sur les autres résultats obtenus par M. Courvoisier, car cela nous entraînerait hors de notre sujet. Je mentionne seulement, en passant, ce fait intéressant, à savoir que la section des nerfs rachidiens, en deçà du point de jonction entre les rameaux communicants et ces nerfs, provoque un travail d'atrophie dans le ganglion d'où partent ces rameaux. Parmi les fibres des rameaux communicants, qui s'altèrent dans ces conditions, il en est probablement, par suite, quelques-unes dont l'altération se produit d'une façon indirecte, en quelque sorte, c'està-dire sous l'influence de la dégénération des cellules du ganglion.

En somme, les expériences de Waller, celles de MM. SchifF, Courvoisier, Giannuzzi, ne sauraient nous fournir des renseignements bien significatifs sur les relations fonctionnelles des rameaux communicants, et, d'une façon générale, du grand ^sympathique, avec la

(1) G. Giannuzzi, Dei rapporti esistenti fra il midollo spinale ed il sistemu dd gransimjmtico esaminati col metodo Walleriano. (Ricerclie eseguite nel gabinetto di Fisiologia délia R. Universita di Siena, 1871-1872; Siena-Roma, 1872, p. 51.)

moelle épinière. Prouver que les fibres des rameaux, qui mettent le système nerveux sympathique en communication avec la moelle épinière, ont leur centre trophique dans cet organe, ce n'est pas démontrer, d'une façon implicite, qu'elles y ont, en tout ou en partie, leur centre fonctionnel. Il faut, pour obtenir des éclaircissements bien nets sur ce point, étudier les relations dont il s'agit, eu examinant, au moyen de rexpérimentation, les effets produits par les lésions de la moelle épinière, ou des racines des nerfs rachidiens, sur les parties innervées par le grand sympathique. Éludions donc ces effets, en nous occupant exclusivement de ce qui concerne les vaisseaux et les nerfs vaso-moleurs.

Si l'on coupe les racines des nerfs qui se rendent à un membre antérieur ou postérieur, sur des mammifères ou sur des grenouilles, il se produit une dilatation des vaisseaux de ce membre. \0i\ si les nerfs vaso-moteurs ne prenaient pas origine, en partie du moins, dans la moelle épinière, une semblable section serait sans influence sur les vaisseaux. Si l'on excite le bout périphérique des racines coupées, on provoque, au contraire, une constriction des mêmes vaisseaux, ce qui est une nouvelle preuve de l'origine médullaire des vaso-moteurs.

Chez les mammifères, c'est surtout par les modifications de température qu'on peut apprécier les changements de calibre des vaisseaux. Chez la grenouille, on peut observer directement ces changements, en examinant au microscope les vaisseaux des membranes inlerdigitales. C'est de la sorte que M. Pfliiger a constaté, sous l'influence de la galvanisation des racines antérieures des nerfs, une constriction de ces vaisseaux, assez prononcée pour arrêter la circulation.

Ces expériences sont très-concluantes, et elles nous permettent d'affirmer que, parmi les fibres des rameaux communicants que l'on peut suivre dans les nerfs rachidiens et dans leurs racines, jusqu'à la moelle épinière, il y a un certain nombre de fibres vaso-motrices qui naissent dansée centre nerveux, et sont, par rapport à lui, centrifuges. Il est probable que d'autres fibres vaso-motrices, accolées aux précédentes, sont, au contraire, centripètes, par rapport à la moelle épinière, et vont innerver les parois des vaisseaux de ce centre nerveux; mais aucune expérience ne l'a clairement démontré. Pour donner cette démonstration, il faudrait, sous l'influence de la section, soit des rameaux communicants d'un ganglion sympathique, soit d'un nerf rachidien, en deçà du point où ces rameaux s'unissent à lui, soit enfin des racines de ce nerf, il faudrait, dis-je, constater une congestion vaso-paralytique de la région correspondante de la moelle épinière, ou produire une anémie de cette région, en électrisantl'un des divers cordons nerveux que nous venons d'indiquer. Je ne crois pas que des expériences de ce genre aient été faites.

C'est surtout par la racine antérieure des nerfs que l'influence de la moelle épinière est transmise aux nerfs vasomoteurs, comme le prouvent de nombreuses expériences de M. Cl. Bernard, de M. Brown-Séquard, de M. Schiiî et d'autres physiologistes. L'expérience de M. Pflijger, dont je parlais tout à l'heure, parle dans le même sens. Les recherches microscopiques démontrent aussi que le plus grand nombre des fibres des rameaux communicants qui, après avoir atteint les nerfs rachidiens, se portent ensuite de dehors en dedans vers la moelle, passent par les racines antérieures de ces nerfs. J'ai étudié autrefois avec soin ce

point anatomique, et je puis assurer que quelques-unes des libres dont il s'agit se portent vers la moelle, en suivant les racines postérieures.

Il ne faut pas perdre de vue que les rameaux communicants contiennent encore d'autres libres : ce sont celles qui, après que ces rameaux ont pénétré dans les nerfs ra- €hidiens, se dirigent, non vers la moelle épinière, mais vers la périphérie, avec les fibres de ces nerfs. J'ai vu trèsnettement que le rapport entre le nombre de ces fibres et celui des fibres qui se rendent aux racines des nerfs rachidiens, n'est pas le même chez la grenouille et chez les mammifères. Chez la grenouille, comme Font indiqué Bidderet Yolkmann, ce sont les fibres destinées à la périphérie dont le nombre est le plus considérable; chez les mammifères, ce sont, au contraire, les fibres que l'on suit vers la moelle qui sont les plus nombreuses (1).

On ne doit pas se représenter les rariieaux communicants comme formés de fibres provenant toutes du ganglion sympathique correspondant, ou y pénétrant toutes. Si l'on enlève sur de petits mammifères> sur des surmulots , par exemple, une portion du cordon fondamental thoracique du sympathique, avec les ganglions de ce cordon, les rameaux communicants, les nerfs intercostaux et les racines de ces nerfs, on peut étudier au microscope les relations des rameaux communicants avec ces diverses parties. On constate facilement qu'un certain nombre seulement des fibres de ces rameaux provient de l'intérieur du ganglion sympathique correspondant : les autres fibres le côtoient sans y entrer, et vont rejoindre le cordon fondamental.

(1) A. Vulpian, Leçons sur la physiologie générale et comparée du système nerveux. Paris, 1866, p. 725.

Puis, si l'on suit ce cordon de bas en haut, ou de haut en bas, vers le ganglion silué au-dessus ou au-dessous du précédent, on voit aussi que toutes ses libres sont loin de pénétrer dans ce renflement nerveux. Beaucoup d'entre elles passent près de lui pour aller s'unir, au delà, avec la partie du cordon fondamental qui sort du ganglion. En somme, les fibres des rameaux communicants qui, arrivées dans les nerfs intercostaux, se rendent avec eux vers la périphérie, ne viennent pas toutes du ganglion immédiatement placé au-dessous de ces nerfs. Elles peuvent provenir de renflements nerveux plus ou moins éloignés, suivant les régions du corps, et, par l'intermédiaire de ces ganglions, elles peuvent émaner d'une partie de la moelle située à une distance plus ou moins grande, au-dessus ou au-dessous du ganglion où semble être, à première vue, le point de départ de ces fibres.

Voyons les nerfs vaso-moteurs de la fête, par exemple. Ils paraissent', pour la plupart, prendre origine dans le ganglion cervical supérieur. Or, si on recherche leur véritable origine, on voit qu'ils sont amenés à ce ganglion par le cordon cervical du grand sympathique; et ce cordon provient lui-même des racines des trois premières paires dorsales, et, par conséquent^ de la partie supérieure de la région dorsale de la moelle épinière. M. Cl. Bernard a même démontré que, tandis que les fibres oculo-pupillaires proviennent surtout des racines des deux premiers nerfs dorsaux , les fibres vaso-motrices , qui s'unissent aux précédentes pour former le cordon cervical sympathique, naissent de la moelle, par l'intermédiaire des racines de la troisième paire dorsale. Ce premier fait est remarquable : si vous comparez, en effet, au point de vue de l'origine médullaire, les nerfs

ORIGINK DES NKRFS VASO-MOTEURS. 193

vaso-moteurs de la tête aux nerfs sensitivo-moteurs de cette partie du corps, vous voyez qu'ils naissent à une grande distance les uns des autres, puisque les nerfs sensitivomoteurs de la tète font partie des nerfs crâniens. Ce n'est pas qu'il n'y ait aussi, dans les diverses régions de la tête, d'autres fibres nerveuses vaso-motrices provenant, soit des nerfs crâniens, soit même des nerfs rachidiens cervicaux ; mais je n'ai dû vous parler, pour ma démonstration, que des fd^res vaso-motrices amenées par le cordon cervical du grand sympathique.

Examinons maintenant l'origine des fibres vaso-motrices destinées aux membres thoraciques. Elles dérivent de trois sources princi-pales :

a. Il est des fibres qui proviennent du ganglion cervical inférieur et du ganglion thoracique supérieur (Cl. Bernard). Elles se réunissent au plexus brachial, à peu près au niveau de la première côte.

h. D'autres fibres naissent avec les racines du plexus brachial (Schiff).

c. D'autres enfin émanent du cordon thoracique et naissent des racines des 3", /i", 5% 6' et T nerfs dorsaux, principalement du 3' et du 7% ainsi que l'a montré M. Cyon.

Vous voyez que ces sources d'origine des nerfs vasomoteurs des membres thoraciques sont assez éloignées les unes des autres. La connaissance de ces origines multiples permet d'expliquer facilement les résultats suivants :

Si Ton coupe, sur un chien, les racines du plexus brachial dans le canal vertébral, il se produit une dilatation des vaisseaux du membre supérieur correspondant, et, par suite, un échauffement plus ou moins prononcé de ce membre ; mais cette dilatation devient plus considérable,

si l'on coupe ensuite le plexus en dehors du canal rachidien, parce qu'à ce moment il a reçu d'autres nerfs vaso-moteurs. Le phénomène est encore bien plus marqué, lorsque l'on ajoute aux opérations précédentes la section du cordon sympathique thoracique, vers les premières côtes.

Parmi les nerfs vaso-moteurs du bras, il en est d'ailleurs qui ne suivent pas les nerfs du plexus, mais qui, procédant aussi des ganglions de la chaîne fondamentale, arrivent directement aux vaisseaux de la région et les accompagnent dans leurs divisions.

Les nerfs vaso-moteurs des membres abdominaux proviennent, eux aussi, de plusieurs sources. Les uns naissent de la moelle épinière en même temps que les racines du nerf sciatique et du nerf crural; les autres émanent de la partie abdominale du cordon fondamental du grand sympathique; et, parmi ceux-ci, il en est qui vont rejoindre le nerf sciatique ou le nerf crural, tandis que d'autres se -rendent directement aux vaisseaux du membre, se subdivisent avec eux et se distribuent aussi à leur tunique contractile.

Si l'on coupe les racines du nerf sciatique dans le canal vertébral, il y a échauffement de l'extrémité du membre postérieur correspondant; mais cette extrémité devient plus chaude encore, lorsque l'on coupe hors du bassin le tronc même du nerf sciatique (Schiffj. La section des îîlets provenant du sympathique abdominal, faite dans l'abdomen, rendrait l'échaufFement encore plus consi-dérable.

Les nerfs des viscères abdominaux proviennent d'une grande étendue de la moelle dorsale et lombaire, par les nerfs splanchniques et par différents filets nerveux qui

naissent du cordon fondamental du sympathique abdominal.

Ces données sont importantes à connaître pour le médecin; elles lui permettent de se rendre compte de certains phénomènes observés à la suite des lésions de la colonne vertébrale ou de la moelle, et qui se produisent plus ou moins loin des parties en rapport, par leurs nerfs sensitivomoteeirs, avec la région où siègent ces lésions.

C'est ainsi que les lésions de la région dorsale de la moelle peuvent produire des effets de dilatation vasculaire dans les membres supérieurs.

Si vous avez sous les yeux un malade atteint de mal de Pott, siégeant au niveau des troisième ou quatrième vertèbres dorsales, vous ne serez pas surpris de voir des modifications circulatoires dans les membres supérieurs, puisque les nerfs vaso-moteurs de ces membres reçoivent aussi des fibres nerveuses nées de la moelle épinière, dans la région correspondant à ces vertèbres.

Ces connaissances sont aussi très-utiles au point de vue thérapeutique. Elles vous aideront parfois à préciser, dans quelques cas difficiles, le siège de certaines lésions médullaires, et, par conséquent, elles pourront vous indiquer le point de la région vertébrale sur lequel devront porter les efforts de la médication externe.

M> Cyon insiste beaucoup sur ces connaissances topographiques, et je les considère, ainsi que lui, comme absolument nécessaires, lorsque l'on veut faire servir Télectricité au traitement des désordres nerveux vaso-moteurs.

— Puisque l'appareil vaso-moteur a ses racines principales dans la moelle épinière, on a dû nécessairement se

demander s" il ne serait pas possible de déterminer le siège exact et le mode de cette origine.

M. Jacubowitch, par exemple, a considéré un certain groupe de cellules, situées^au point de réunion de la corne antérieure et de la corne postérieure, groupe auquel M. Lockiiart-Clarke a donné le nom Aq colonne vésiculaire postérieure^ comme une réunion de cellules sympathiques. Outre leur siège spécial, un autre caractère distinguerait ces cellules des autres cellules de la substance grise : elles auraient, en général, une forme triangulaire. Ces cellules constitueraient un centre nerveux sympathique intramédullaire : c'est de ce centre qu'émanerait l'influence de la moelle sur les organes innervés par le sympathique, sur les vaisseaux, entre autres. Ces allégations n'ont jamais été appuyées sur des recherches histologiques directes. Comment pouvait-il en être autrement? Quel analomiste aurait jamais osé avancer qu'il avait pu suivre, dans des préparations microscopiques d'ensemble, les fibres sympathiques, depuis les ganglions de la chaîne fondamentale, jusqu'à certaines régions déterminées de la substance grise de la moelle, en ne les perdant pas une seule fois de vue pendant leur trajet, au milieu des fibres des racines antérieures et postérieures, puis au travers des faisceaux blancs et des cornes de la substance grise? Aucun semblant de preuve, tiré d'expériences physiologiques, n'a été non plus fourni pour étayer l'hypothèse de M. Jacubowitch. Aussi cette hypothèse n'a-t-elle jamais pris place dans le domaine de la science exacte.

Disons nettement iju'on ne sait rien encore sur !e mode d'origine des nerfs vaso-moteurs dans la moelle. Or, c'est un point fondamental de l'histoire anatomique et physiologique de ces nerfs, et du sympathique en général. Il y a

donc là une lacune des plus regrettables, et il est à souhaiter qu'elle soit bientôt comblée.

— Maintenant que nous avons établi que la moelle est le foyer principal, sinon unique, d'origine des nerfs vasomoteurs, il nous faut étudier l'influence des lésions médullaires, ou des excitations de la moelle épinière, sur les vaso-moteurs. Pour cela, il faut examiner : a, l'état des vaisseaux, ou la'coloration, de la partie dont les nerfs vasomoteurs ont été atteints, dans la moelle, par la lésion, ou l'agent d'excitation; b, les modifications de température de cette partie; e, enfin les changements de la pression sanguine, soit dans cette môme partie, soit dans le système artériel de la circulation générale , si l'action vaso-motrice a déterminé une modification circulatoire dans une région étendue du corps.

L'état des vaisseaux se constate très-facilement sur la grenouille, au moins au niveau des extrémités postérieures, à cause de la transparence de la membrane interdigitale. On peut même, sans opération préalable, voir assez aisément, sur la grenouille rousse, les vaisseaux cutanés superficiels dans le reste de l'étendue des membres postérieurs, ou dans les membres antérieurs. La dilatation des vaisseaux capillaires se révèle chez ces animaux par une teinte rosée plus ou moins accusée. Chez les mammifères on ne peut pas voir, en général, les vaisseaux superficiels; mais la congestion capillaire se reconnaît aussi sans peine chez la plupart d'entre eux, surtout au niveau des parties dépourvues de poils, par exemple à la pulpe des orteils, à la face interne des oreilles, etc., par lapparition d'une coloration rougeâtre manifeste. Toujours est-il que, chez les mammifères, on est souvent obligé, pour apprécier les

modifications circulatoires produites par les troubles fonctionnels des nerfs vaso-moteurs, d'avoir recours, soit à l'examen de Técoulement du sang par une plaie d'épreuve, soit à la constatation des changements de température ou de ceux de la pression intra-arlérielle. Nous nous servirons souvent de ces deux moyens de constatation, et, pour le moment, nous nous adresserons surtout aux indices fournis par les variations de la température. Ces indices, vous comprenez bien leur signification : en effet, toutes les fois que, dans les expériences du genre de celles dont, j'ai à vous parler, les vaisseaux se dilatent, la température s'élève ; toutes les fois qu'ils se resserrent, la température s'abaisse.

Au dire de M. Schiff, ce serait H. Nasse qui aurait, le premier, en 1839, noté l'élévation de température dans les membres, à la suite d'une section de la moelle épinière. Cette indication avait passé à peu près inaperçue.

M. Brown-Séquard a montré, en 1853, qu'une hémisection de la moelle, faite à la région dorsale, sur un lapin ou sur un cochon d'Inde, détermine une augmentation de température de plusieurs degrés dans le membre postérieur du côté correspondant. Il aurait vu, de plus, que le membre du côté opposé se refroidit un peu.

L'échauffement du membre postérieur du côté de la lésion s'explique par une dilatation paralytique de tous les petits vaisseaux de ce membre, dilatation amenant une circulation plus active. Quant au refroidissement du membre opposé, il est plus difficile à expliquer. M. Brown- Séquard admet une contraction réflexe des vaisseaux de ce membre. L'exaltation de la sensibilité, produite dans le membre postérieur droit, par exemple, sous l'influence d'une hémisection du côté droit de la moelle, aurait

pour conséquence une excitation réflexe de la tunique contractile des vaisseaux du membre gauche , et, par suite, il y aurait diminution de la température dans ce membre. Il est possible qu'il se produise un efFet de ce genre, mais le résultat peut s'expliquer aussi par ce simple fait, que le passage d'une plus grande masse sanguine dans l'un des membres doit diminuer d'autant la quantité qui circule dans le membre opposé. Étant données les deux artères iliaques, par exemple, si l'une d'elles a ses extrémités dilatées, la tension du sang y diminuera, et, par suite, une plus grande quantité de liquide pourra y être reçue. Le sang, arrivant par l'aorte aux artères iliaques primitives, se partagera en deux courants inégaux : celui qui pénétrera dans l'artère iliaque du côté de l'hémisection médullaire sera plus considérable que dans l'état normal, et celui qui entrera dans l'artère iliaque opposée sera peut-être moins volumineux qu'avant l'opération. Il en résultera un léger refroidissement du membre correspondant.

D'autre part, il faut, bien le dire, le fait dont nous discutons la cause est exceptionnel. Je vous montrerai sur un chien l'expérience en question. Vous verrez, comme tous les physiologistes l'ont vu après M. Brown-Séquard, que le membre postérieur correspondant au côté de l'hémisection médullaire, l'opération étant faite vers la cinquième ou la sixième vertèbre dorsale, s'échauffera d'une façon considérable. Si la température extérieure est basse et si les extrémités digitales des membres postérieurs sont froides avant l'expérience, il peut y avoir, un certain temps après que l'hémisection a été pratiquée, plus de quinze degrés de différence entre les deux membres. Mais comme nous aurons bien soin de prendre la température des deux

membres avant de pratiquer l'hémisection, vous constaterez sans doute ce que j'ai vu presque toujours dans mes expériences, à savoir : qu'il n'y a réellement pas un refroidissement appréciable du membre postérieur du côté opposé. Bien plus, dans quelques cas, on observe un léger degré d'élévation de la température dans ce membre, au moins pendant un certain temps après l'opération.

Si, au lieu de sectionner une moitié de îa moelle, on divise transversalement l'organe en totalité, réchauffement se produira dans les deux membres.

Les phénomènes d'échauffement des membres postérieurs sont, en général, plus marqués, lorsque la lésion est faite vers le milieu de la région dorsale, que lorsqu'elle porte sur la partie antérieure de la région lombaire. Et il ne peut pas en être autrement, puisque, dans le premier cas, on paralyse un certain nombre de fibres nerveuses vasomotrices des membres postérieurs, fibres qui conservent leurs fonctions dans le second cas, îl semble ressortir de l'ensemble de mes expériences sur ce sujet, que les seclions qui intéressent la région dorsale vers son milieu déterminent une plus forte élévation de température dans les membres postérieurs, que celles qui atteignent la partie supérieure de la région cervicale.

M. Schiff (1) a étudié avec beaucoup de soin les effets des sections et des hëraisections de la moelle épinière, et il a tiré de ses expériences des conclusions un peu différentes de celles auxquelles M. Brown-Séquard était arrivé. Il a cru voir que, si l'on fait une hémisection de la moelle vers le milieu de la région dorsale, il n'y a d'augmentation de température que dans le pied et dans la partie inférieure

(1) JM. Scliiff, U nier suchu'iKj en zur Physiologie des Nervensystems, Frankfurt am Main, 1855, p. 195 et suiv.

de la jambe du côté de l'hémiseclior.. D'après lui, si l'héniisection est pratiquée un peu plus haut, vers les premières vertèbres dorsales, le dos^ la cuisse, le genou, la partie supérieure de la jambe du côté opposé à la section, ainsi que le pied et la partie inférieure de la jambe du côté opéré, s'échauffent, tandis qu'il y a un léger refroidissement du pied et de la partie inférieure de la jambe du côté sain, ainsi que du dos, de la cuisse, du genou et du haut de la jambe du côté sectionné. M. Schiff fut conduit ainsi à conclure que les fibres vaso-motrices destinées au pied et au bas de la jam^be parcourent la moelle sans s'entre-croiser, sinon au niveau du bulbe rachidien : les fibres destinées à la cuisse, au genou et à la partie supérieure de la jambe subiraient, au contraire, un entre-croisement dans la moelle, bientôt après y être entrées.

Cet entre-croisement ne me paraît pas démontré ; du moins, je n'ai pas pu me convaincre de son existence. Du reste, l'interprétation des résultats des hémisections de la moelle n'est peut-être pas aussi simple qu'elle le paraît au premier abord.

Quand on fait une lésion partielle de la moelle, on peut, sans doute, obtenir les eiFets qui résultent de la section des fibres nerveuses vaso-motrices ; mais comme on détermine en même temps u|ie excitation d'un certain nombre de ces fibres, il peut survenir, soit une constriction des vaisseaux, analogue à celle que provoque l'excitation des vaso-constricteurs, soit une dilatation due à l'excitation directe ou réflexe des vaso-dilatateurs. Une seule lésion de la moelle produira, peut-être, en même temps ces deux effets dans des points différents du même membre, et il sera fort difficile, on le conçoit, de distinguer dans les phénomènes de dilatation vasculaire, survenant dans ces conditions, ceux

qui proviennent d'une excitation des nerfs vaso-dilatateurs, de ceux qui résultent d'une paralysie des nerfs vasoconstricteurs : il y a donc là encore une difficulté pour l'interprétation des effets observés.

Pour vous montrer que les lésions partielles de la moelle peuvent donner lieu à une dilatation des vaisseaux, sans qu'il y ait interruption de la continuité des fibres vasoconstrictives contenues dans l'organe lésé, je vous citerai le résultat expérimental suivant, que j'ai pu constater plusieurs ibis. Après avoir rais à nu la moelle d'un chien, si l'on fait une piqûre profonde sur un des faisceaux postérieurs, à la région dorsale, il se produit un échauffement du membre postérieur correspondant à ce faisceau piqué, échauffement parfois comparable à celui que l'on obtient par une hémisection de la moelle. 11 n'y a cependant pas eu de section des fibres vaso-motrices de ce membre, ou il n'y a, tout au plus, qu'un petit nombre de ces fibres qui aient été sectionnées. L'élévation de température, qui se manifeste dans le membre postérieur du côté opéré, paraît donc être, dans ce cas, le résultat d'une excitation des fibres vaso-dilatatrices, et non de la paralysie des fibres vaso-constrictives.

En résumé, les lésions partielles de la moelle peuvent donc déterminer des constrictions ou des dilatations vasculaires dans les parties en relation par leurs nerfs avec la région médullaire lésée, et chacune de ces modifications peut provenir, soit d'une paralysie des fibres nerveuses vaso-constrictives, soit d'une excitation directe ou réflexe de ces fibres, ou des fibres vaso-dilatatrices. On s'explique ainsi la variabilité des effets vasculaires produits par ces lésions partieUes, qu'elles soient de cause expérimentale ou qu'elles soient de cause pathologique.

Influence des lésions de la moelle sur les -vaso-moteurs ; expériences sur les animaux, observations cliniques cJiez|riiommc. — Actions vaso-motrices réflexes.

L'opinion de M. SchifF, d'après laquelle les nerfs vasomoteurs subiraient un entre-croisement partiel dans la moelle épinière, n'a pas été admise par la généralité des physiologistes. De Bezold, qui avait cherché à contrôler les assertions de M. SchifF à l'aide de nombreuses expériences, n'est pas arrivé aux mêmes conclusions que cet auteur. Pour lui, si la partie supérieure du membre postérieur, du côté correspondant à une héraisection de la moelle, se refroidit un peu, cela tiendrait à la paralysie des masses musculaires situées sous la peau. Aussi n'admet-il pas que les nerfs vaso-moteurs s'entre-croisent dans la moelle épinière ; il croit qu'ils restent dans la moitié de la moelle d'oi^i ils naissent, et remontent ainsi jusqu'au bulbe rachidien, où ils se termineraient sans décussation (1).

Les expériences que j'ai faites ne me permettent pas non plus d'adopter la manière de voir de M. Schiff. Quoi qu'en dise ce physiologiste, et bien que de Bezold ait, sur ce point, confirmé les résultats de M. Schiff, je ne crois pas

(1) De Bezold, Des effets croisés de la moelle épinière. (Zeitschrift fiir wisscnsch. Zoologie, 1858, t. IX, p. 307. — Anal, in Gaz. hebdom, de méd. et de chir., 18^8, p. 823.)

qu'il y ait un abaissement constant de température dans la partie supérieure' du membre postérieur, du côté correspondant à l'hémisection. Je n'ai rien observé de semblable dans les cas où j'ai examiné avec soin la température des diverses régions des membres postérieurs, chez des chiens, après avoir coupé une des moitiés de la oioe-lle, à la région dorsale (p. 201).

Chez des grenouilles rousses, on voit, sans préparation, quelques-uns des vaisseaux cutanés de la cuisse, surtout à la partie inférieure et interne de ce segment du membre postérieur, et i! est facile, par conséquent, de constater directement l'effet des lésions médullaires sur le calibre de ces canaux. Or, on reconnaît aisément, lorsqu'on a pratiqué une hémisection de la moelle sur des animaux de cette espèce, que les vaisseaux cutanés sont plus développés sur la cuisse du côté de l'hémisection que sur la cuisse du côté opposé.

Quant à la diminution de température qui se montrerait, d'après M. Brown-Séquard et d'après M, Schiff, dans l'extrémité du membre postérieur du côté opposé, chez les mammifères, elle est pareillement loin d'être constante ; car, dans les expériences que j'ai feites récemment sur des chiens, pour m'assurer de la réalité de ce refroidissement, je ne l'ai y.as observé. J'ai plutôt vu, au début du moins, une élévation de température de ce côté, beaucoup moins forte en général que du côté où la m.oelle est sectionnée. Si la moelle est coupée de telle sorte qu'il y ait hémorrhagie méningée, on peut voir se produire une contracture plus ou moins intense des muscles du membre non paralysé, et alors il s'y manifeste une augmentation de température plus forte que dans les cas ordinaires : mais même en laissant de côté ces faits, je répète que j'ai vu,

dans toutes mes expériences récentes, que les orteils du membre du côté opposé à l'opération offrent une élévation de température plus ou moins prononcée (p. 199).

Je n'ai pas examiné, dans ces derniers temps, la température des diverses parties des membres antérieurs, lors des cas d'hémisection de la moelle épinière à la région cervicale : mais je ne crois pas que les choses doivent s'y passer autrement que dans les membres postérieurs ; et, par conséquent,4Je doute aussi de l'exactitude des données établies par M. Schiff, relativement à la température des diverses parties de ces membres dans ces conditions.

Lorsqu'on observe un résultat de ce genre., et il faut bien admettre qu'il se produit quelquefois, puisqu'il a été constaté par M. Schiff, je crois qu'il faut en chercher l'explication, non pas dans un entre-croisement des vaso-moteurs dans la moelle, comme le veut ce physiologiste, ni dans la paralysie des masses musculaires considérables de la cuisse, comme l'admettait de Bezold, mais dans une sorte de dérivation du sang destiné à la partie supérieure du membre, dérivation qui a lieu au profit des extrémités des artères principales de ce membre, dans la jambe et le pied postérieur, ou dans l'avant-bras et le pied antérieur. Une dérivation analogue, mais s'exerçant aux dépens de toute la circulation du membre du côté opposé aune hémisection de la moelle, expliquerait suivant moi, mieux que toute autre hypothèse, le refroidissement observé, comme je le rappelais tout à l'heure, dans ce membre, après une opération de ce genre, par M. Brown-Séquard et par M. Schiff,

Les effets des lésions de la moelle se montrent nécessai^ rement dans des régions du corps plus ou moins étendues, suivant le point sur lequel portent ces lésions.

Une hémisection, faite vers le tiers inférieur de la région

dorsale de ia moelle épinière, produit une dilatation vasculaire dans le membre postérieur du côté correspondant. Lorsque la lésion est pratiquée au niveau du milieu de la région dorsale, ou même vers la partie antérieure ou supérieure de cette région, la dilatation des vaisseaux du membre postérieur du côté correspondant est plus prononcée encore que dans le cas précédent, et par conséquent la température des orteils de ce membre est plus élevée. On s'explique bien, comme je l'ai déjà dit, pourquoi il en est ainsi, en tenant compte de la multiplicité d'origine des nerfs vaso-moteurs des membres inférieurs. Nous avons vu, en effet, que certains de ces nerfs proviennent des plexus sympathiques intra-abdominaux et qu'ils ont, par suite, leur origine médullaire dans la région dorsale de la moelle. Les nerfs vaso-moteurs du membre postérieur, du côté correspondant à une hémisection de la moelle, ne sont donc tous coupés, que si la lésion porte sur une partie assez élevée de la région dorsale de ce centre nerveux.

Si la section est faite entre la septième et la troisième vertèbres dorsales, et, à plus forte raison, si elle est faite au-dessus de cette région, outre réchauffement du membre inférieur, il peut y avoir aussi vascularisation et élévation de température dans le membre supérieur du même côté. On conçoit qu'il puisse en être ainsi, puisque nous avons vu que certains des nerfs vaso-moteurs destinés aux membres antérieurs naissent, comme l'a indiqué M. Cyon, dans la partie de la moelle épinière comprise entre la troisième et la septième vertèbres dorsales.

Si l'hémisection est faite un peu plus haut, vers la première et la deuxième vertèbres dorsales, il y a une dilatation vasculaire dans toutes les parties de la moitié corres-

pondante du corps, y compris la tête, parce que les fibres vaso-motrices du cordon cervical du grand sympathique naissent au niveau des premières vertèbres dorsales, et plus particulièrement au niveau de la troisième.

Si l'hémisection est faite dans la région cervicale, les résultats obtenus seront les mêmes que dans le cas précédent, peut-être encore plus nets; et ils seront plus apparents au fur et à mesure qu'on se rapprochera du bulbe.

. J'ai à peine besoin d'ajouter que les effets des lésions expérimentales de la moelle épinière sont les mômes, dans les cas de section transversale complète, que dans les cas d'hémisection. Seulement, ils se produisent dans les deux m.oitiés symétriques du corps, lorsque la section transversale est complète; et, dans ces conditions, les expériences sont peut-être un peu moins instructives. Dans les cas d'hémisection, on peut, en effet, comparer l'une à l'autre les deux parties homologues et, par conséquent, apprécier plus facilement les modilications dé température,'déterminées par la lésion médullaire.

Quand on opère sur le bulbe rachidien, on produit encore des effets du même genre. Dès 1853, nous avions montré, M. Philipeaux et moi, que l'on observe, pres-^ que aussitôt après l'opération, une différence de température entre les deux membres postérieurs d'un animal, sur lequel on vient de pratiquer une hémisection du bulbe rachidien. Nous avions fait cette remarque, en répétant une expérience de Magendie, qui consiste à couper en travers une moitié du bulbe rachidien, pour voir ce que devient alors la sensibilité de la face. Le trijumeau présente, ainsi que vous le savez, une racine descendante, racine de Rolando, qui parcourt tout le bulbe, jusqu'en arrière du mlamus scriptorius. Chez différents mammifères, entre

autres chez les rongeurs et chez les carnassiers, on reconnaît facilement cette racine à la surface même du bulbe rachidien ; elle y fait un relief bien visible, en dehors du cordon postérieur proprement dit. On doit donc paralyser, en partie du moins, la sensibilité d'une moitié de la face, par une hémisection du bulbe, faite du côté correspondant, et un peu en arrière du sommet du bec du calamus. L'hémisection pratiquée au niveau même de ce bec produirait le même effet, mais il vaut mieux ne pas couper la moitié du bulbe en ce point, parce qu'on risque trop de tuer l'animal sur le coup. L'expérience donna bien ie résultat déjà indiqué par Magendie : la moitié de la face, du côté de l'opération, était, en grande partie, paralysée sous le rapport de la sensibilité. Mais de plus, nous pûmes constater que les deux membres postérieurs de Fanimal, il s'agissait d'un cochon d'Inde, présentaient une différence considérable de température. Malheureusement, nous o'avions pas examiné quel était le degré de la température des extrémités digitales de ces membres, avant de pratiquer la section d'une moitié du bulbe rachidien; et ce qui nous frappa surtout, une fois l'expérience faite, ce fut la sensation de froid que donnait le membre postérieur du côté opposé. Le thermomètre indiquait une température plus basse dans ce membre que dans l'autre; aussi avionsnous cru avoir produit seulement un refroidissement du membre postérieur du côté opposé à la lésion, tandis qu'ec réalité il y avait un échaufferaent considérable du membre du côté correspondant (1).

L'influence des hémisections et sections du bulbe rachidien sur la température des diverses parties du corps

(1) A. Vulpian, Rec/ierches sur Vorigine de plusieurs paires de nerfs crâniens. Thèse inaugurale, Paris, 1853.

EFFETS VASCULAIRES DES LÉSIONS DE l'enCÉPHALE. 209

a été bien observée, d'abord par M. Brown-Séquard, puis par M. Schiff. ïls ont vu qu'une section transversale d'une moitié du bidbe rachidien détermine une dilatation des vaisseaux de toutes les régions du tronc, des membres et de la tête, du côté correspondant à la lésion. Il peut paraître singulier, a priori^ qu'une hémisection du bulbe rachidien produise une dilatation vasculaire uniquement dans la moitié correspondante de la tête et du corps. Il semblerait que la dilatation des vaisseaux dût être, à cause de l'entre-croisement des pyramides, ou bien croisée et unilatérale, ou bien bilatérale. Mais il faut noter que les lésions expérimentales, qui portent sur une des moitiés du bulbe, ne divisent presque jamais complètement cette partie en travers, et que la pyramide antérieure du côté correspondant reste souvent intacte. D'ailleurs, nous ignorons si les pyramides antérieures renferment un grand nombre des fibres vaso-motrices destinées aux diverses parties du corps.

M. Schiff crut reconnaître que, si l'on produit des lésions des parties de l'encéphale situées en avant du bulbe rachidien, ces lésions ne déterminent plus d'effet sur la température des membres, de la tête et du tronc. Si l'on fait, par exemple, une hémisection de la région postérieure de la protubérance annulaire, on n'observerait, d'après lui, aucune modification de la température de ces parties.

La région des centres nerveux qui agirait sur les vasomoteurs, comprendrait donc toute la moelle épinière, le bulbe rachidien, et s'étendrait jusqu'au niveau du point oi^i le bulbe entre en connexion avec la protubérance.

Ces données ont été confirmées par un grand nombre d'auteurs; elles sont exactes, en partie du moins.

VULPIAX, 14

Il est très-certain que les lésions faites sur le bulbe, jusqu'à la limite indiquée par M. Schiff, ont sur les vaso-moteurs une influence bien plus considérable que celles qui sont faites en avant de cette partie. Il y a cependant une exception admise par M. SchifF lui-même ; elle est relative aux nerfs vaso-moteurs des viscères abdominaux. M. Schiff, en effet, a montré que les lésions des pédoncules cérébraux ou même des couches optiques, déterminent une dilatation des vaisseaux des viscères abdominaux , particulièrement dans le foie et l'estomac.

Récemment, plusieurs auteurs se sont occupés de cette question ; je citerai, entre autres, MM. Bruck et Giinter, qui ont publié un travail, dans lequel ils étudient l'action des différentes lésions des centres nerveux sur la température. Leurs expériences les ont conduits à conclure que les sections, qui sont faites en avant du bulbe, n'ont plus d'influence sur la température centrale et ne font plus dilater les divers vaisseaux du corps.

Un autre auteur, connu par de nombreux travaux, entre autres par ses recherches sur la structure de la moelle étudiée particulièrement chez les poissons, M. Owsjannikow (1), a publié aussi un travail intéressant sur ce sujet. Il enlève, sur des lapins et sur des chats, une partie des os du crâne au moyen du trépan ; puis, par l'ouverture ainsi produite, il pratique des sections transversales de l'encéphale. Un hémodynamomètre est mis en communication avec l'une des artères carotides de l'animal, et l'on peut ainsi constater, après chaque lésion de l'encéphale, les modifications de la tension artérielle. Si cette tension reste au mèmie degré, on peut en déduire que le calibre

(1) Ph. OwsjannikoWj Die tonischen und reflectorischen Centren der Gefâssnerveu (Arbeiten ans der physiolog. Anstalt zu Leipzig, 1871, 21-.3A). •