ÉTAT DES VASO-MOTEURS DANS CERTAINES PARALYSIES

métallique, ou si on Tirrite au moyen d'excitants mécaniques, on provoque l'apparition de rougeurs cutanées réflexes, exactement comme chez un sujet dont les nerfs sont sains. Sous l'influence de l'électrisation, il y a aussi dans les points irrités, comme d'ailleurs dans les cas de paralysie afrigore, contraction des muscles cutanés et production de la chair de poule. Les fonctions sudorales ne sont modifiées non plus, ni dans l'un, ni dans l'autre cas.

Voici donc des cas, de nature bien différente, la paralysie a frigore et la paralysie saturnine, dans lesquels nous voyons les fibres nerveuses vaso-motrices échapper à l'action de la cause paralysante, froid, plomb. Il serait intéressant d'examiner s'il en est toujours ainsi dans ces cas, et si une pareille immunité des fibres vaso-motrices se retrouve dans d'autres sortes de paralysies. C'est là un sujet de recherches que je tenais à vous signaler, d'autant plus que, jusqu'à présent, les études :faites dans cette direction ont été très-incomplètes.

Preuves cliniques de l'influence des lésions du grand sympathique sur le système vasculaire. — Des nerfs vaso-dilatateurs. — Étude spéciale de l'action vaso-dilatatrice de la corde du tympan.

Nous avons étudié les phénomènes résultant des lésions qui interrompent la continuité des nerfs vaso-moteurs. D'autre part, nous avons examiné l'action des excitants appliqués sur ces nerfs, et nous avons vu que les nerfs vaso-moteurs se comportent, sous l'influence de ces excitants, comme les nerfs ordinaires.

Si les fonctions des nerfs vaso-moteurs sont abolies, les vaisseaux pourvus d'éléments contractiles se paralysent, exactement comme les muscles des membres se paralysent lorsque leurs nerfs sont coupés; si les nerfs vasomoteurs sont excités directement, au contraire, les vaisseaux se resserrent le plus souvent, et cela, de la môme manière que les muscles des membres se contractent lorsqu'on excite leurs nerfs moteurs.

En étudiant les divers phénomènes vasculaires que nous avons passés en revue, nous avons constamment eu l'attention fixée, d'une façon à peu près exclusive, sur les artères : ce sont ces vaisseaux qui paraissent toujours se modifier les premiers, sous l'influence de la section ou de l'excitation des nerfs vaso-moteurs; les vaisseaux capillaires et les veines semblent, dans les conditions expéri-

mentales ordinaires, ne se dilater et ne se resserrer que secondairement.

Quant aux capillaires, il est très-vraisemblable que leurs parois ne se contractent pas réellement. Il est cependant, comme nous Tavons vu, quelques auteurs, Stricker entre autres, qui considèrent les capillaires comme jouissant d'une certaine contractilité ; je me suis déjà expliqué à cet égard, je n'y reviendrai pas ici. Les modifications que subit leur diamètre, dans tel ou tel cas, doivent sans doute s'expliquer autrement. Comme les tissus qu'ils traversent ont une certaine élasticité, les vaisseaux capillaires, dont la paroi endothéliale est élastique aussi, offrent des variations de calibre qui dépendent du débit artériel : lorsque l'afflux sanguin augmente, ils se dilatent sous l'effort de la poussée du sang; quand cet afflux diminue, ils subissent un retrait passif qui peut simuler une véritable contraction.

Les veines, au contraire, sont munies, comme nous le savons, d'éléments contractiles qui sont, en général, plus nombreux dans les veinules que dans les vaisseaux veineux plus gros. Nous avons vu que les excitants, appliqués directement sur les veines, peuvent déterminer un resserrement de leur calibre : le plus souvent, ce resserrement est beaucoup moins considérable que celui qui peut être déterminé dans les artères par les mêmes agents.

Nous avons constaté aussi que des fibres nerveuses viennent se terminer dans cette tunique contractile : le calibre des veines peut donc se modifier sous l'influence de l'action nerveuse vaso-motrice.

Les modifications de ces vaisseaux peuvent ainsi ne pas être entièrement passives, dans le cas où les excitations des nerfs vaso-moteurs paraissent agir primitivement sur

126 QUATRIÈME LKÇON.

les artères. Mais on ne sait pas quel rôle jouent les vasomoteurs veineux dans ces conditions. On iguore aussi si les veines peuvent, sous l'influence de leurs vaso-moteurs propres, se resserrer ou se dilater d'une façon indépendante, c'est-à-dire sans que leur constriclion ou leur dilatation soit précédée par celle des artères, et il est bien difficile d'instituer des expériences qui puissent nous renseigner à cet égard.

C'est une lacune regrettable; il y aurait là un sujet intéressant de recherches ; il est possible, en effet, que les vaso-moteurs des veines aient, eux aussi, une certaine influence sur la circulation capillaire. La dilatation des veines, si elle se produisait isolément, aurait pour conséquence une diminution de pression dans les capillaires et un afflux de sang plus considérable dans les parties d'où ces veines proviennent. De même, si elles se resserraient, il en résulterait une augmentation de pression dans les capillaires : ces vaisseaux se dilateraient sous Tinfluence de la pression artérielle, la circulation se ralentirait dans les réseaux qu'ils forment ; il y aurait tendance à la stase sanguine et à la production d' œdème, dans la région où les veines se seraient resserrées. 11 est fort possible que, dans quelques cas, il se produise des effets de ce genre ; mais on ne sait rien de certain à cet égard.

On peut observer, chez l'homme, les effets de la paralysie des nerfs vaso-moteurs à la suite de diverses sortes de lésions.

Dans certains cas, il s'agit d'une blessure, produisant une section de nerfs vaso-moteurs, tout à fait semblable aux sections expérimentales faites sur les animaux. C'est un accident qui peut survenir dans le cours d'une opération, comme, par exemple, lorsqu'on enlève une tumeur

et qu'un nerf, contenant des fibres vaso-motrices, est contigu à la tumeur ou la traverse ; il peut arriver, en effet, qu'on soit amené à l'exciser ou à le sectionner, soit volontairement, soit involontairement.

Dans d'autres circonstances, il y a compression, contusion, écrasement de ces nerfs, ou bien leur continuité est interrompue dans une plaie d'arme à feu, ou bien enfin, leurs éléments ont été détruits ou altérés plus ou moins profondément par le contact d'un cautère actuel ou d'une substance caustique.

Ce dernier mode d'interruption peut s'observer chez l'homme, à la suite de Temploi des agents caustiques, dans des cas où l'on cherche à détruire, à l'aide de ces agents, des productions néoplastiques, ayant des racines profondes, dans des régions où siègent des nerfs plus ou moins importants. Un pareil résultat est facile à comprendre, lorsqu'on emploie des substances telles que le chlorure de ^inc, par exemple, qui désorganise tous les tissus avec lesquels il entre en contact. Mais on peut observer des effets du même genre, dans des conditions où l'on ne s'attendrait pas à les voir se produire immédiatement. Il s'agit d'ailleurs ici de faits purement expérimentaux. J'ai déjà dit un mot de ces faits dans la précédente leçon.

Si l'on transperce le nerf vague chez un chien avec une aiguille chargée d'une gouttelette d'acide acétique, il semblerait que l'on dût provoquer simplement une excitation de ce nerf, ainsi que du cordon cervical sympathique qui lui est accolé; mais il n'en est rien. L'acide introduit de cette façon dans le nerf, pénètre, de proche en proche et trèsrapidement, dans tous les interstices des fibres nerveuses, atteint ces fibres elles-mêmes, et abolit presque aussitôt leur conductibilité. Peut-être cette action si prompte est-

elle favorisée par l'existence des étranglements annulaires, décrits par M. Ranvier, et au niveau desquels le cylindreaxe de la fibre nerveuse, par suite de l'interruption de la gaine de myéline, est plus facilement atteint par le liquide caustique. Ce qui est certain, c'est que le nerf est paralysé au lieu d'être excité; et la paralysie se produit si rapidement que, ropération terminée, on constate aussitôt une constriction très-marquée de la pupille du côté de l'opération et une dilatation très-prononcée des vaisseaux, avec élévation de la température, dans la moitié de la tête du même côté. Il en est de môme lorsqu'on fait l'expérience en chargeant l'aiguille d'une gouttelette d'ammoniaque, ou d'une solution aqueuse, modérément concentrée, de nitrate d'argent, ou de teinture de cantharides, etc. On obtient, d'ailleurs, des résultats du même genre en pratiquant cette expérience sur d'autres nerfs, comme le nerf sciatique, par exemple ; dans ce dernier cas, il y a, en même temps que paralysie des nmscles du membre correspondant, dilatation des vaisseaux et élévation plus ou moins considérable de la température dans cette partie.

Je reviens aux lésions du grand sympathique chez l'homme. Il importe de montrer que les notions que nous avons acquises peuvent avoir, dans certains cas, une application clinique, et qu'il peut être indispensable de les posséder, pour comprendre la signification des différents symptômes observés dans ces cas. Nous verrons ainsi, d'autre part, que l'action du grand sympathique sur les vaisseaux est, chez l'homme, la même que chez les animaux.

Nous parlerons ici surtout des lésions du cordon cer-

INFLUENCE DES LÉSIONS DU SYMPATHIQUI' CKIIVICAL. 129

vical du grand sympathique. Dans la plupart des cas de ce genre, l'attention des observateurs ne s'est portée que sur un seul des efFets que peuvent produire ces lésions, à savoir, sur les modifications de la pupille du côté lésé. Comme il s'agissait, en général, dans ces cas, de lésions qui avaient déterminé une solution de continuité, plus ou moins complète, des fibres nerveuses de ce cordon, ou une dégénération atrophique de ces fibres, on a constaté d'ordinaire une conslriction plus ou moins prononcée de la pupille, et l'on n'a môme pas, le plus souvent, examiné s'il y avait en même temps, comme chez les animaux dont le cordon cervical sympathique est coupé, rétraction du globe oculaire, diminution et déformation de l'ouverture des paupières, etc.

Dans quelques observations de tumeur d'une des régions latérales du cou, la pupille du côté correspondant, au lieu d'être resserrée, était dilatée, et l'on a pensé qu'il y avait dans ces cas excitation du cordon cervical du grand sympathique. M. John Ogle a cité quelques faits de ce genre (1); d'autres, analogues, sont relatés dans la thèse de M. Poiteau (2). Les observations réunies dans ce dernier travail et parmi lesquelles se trouvent celles de M. J. Ogle, forment un total de neuf cas, dans lesquels ou a constaté, sous l'influence supposée de compressions légères du cordon cervical du sympathique, une excitation des fibres musculaires dilatatrices de la pupille. Je n'en parle ici que pour émettre un doute sur la signifi-

(1) John W. Ogle, On the Influence of tlie cervical portions of the sympathetic nerve and spinal cord upon the eye and its appendages. (Medico-chir, Trans., 1858, t. XLl, p. 397.)

(2) Anat. Poiteau, Des lésions de la portion cervicale du grand sympath i- •^Me. Thèse de Paris, 1869, n» 2.

VULPUN. 9

cation qui leur a été attribuée. Ne serait-il pas possible que, dans plusieurs de ces cas, la dilatation de l'iris ait été produite, non pas par une excitation directe, mais par une excitation réflexe des fibres sympathiques destinées à l'iris?

Je laisse de côté, pour le moment, les faits dans lesquelson a admis une altération fonctionnelle du sympathique, sans lésion directe du cordon cervical. Je ne veux m'occuper ici, je le répète, que des faits dans lesquels on a constaté des lésions de la région latérale du cou, pouvant atteindre ce cordon.

Les phénomènes vaso-moteurs ont été observés bien plus rarement, dans ces conditions, que les modifications de la pupille; mais ils ont été vus aussi.

Et ici encore, il y a lieu de distinguer les cas dans lesquels une lésion du cordon sympathique cervical a déterminé une paralysie des vaso-moteurs, de ceux dans lesquels on a observé au contraire des phénomènes indiquant une irritation de ces nerfs. Les cas de celte dernière catégorie sont tout à fait exceptionnels. Voyons d'abord les faits de paralysie des nerfs vaso-moteurs par lésion du cordon cervical du grand sympathique.

M. W. Ogle, en 1869, a fait paraître, dans les Transactions 7nédico- chirurgicales ^ de Londres, un travail dont l'idée lui avait été suggérée par un cas de ce genre (1). A propos de la relation de ce fait, il avait recherché, soit dans le mémoire de son homonyme, M. John W. Ogle, soit dans d'autres publications, toutes les observationssemblables, dans lesquelles on avait constaté des phéno-

(1) William Ogle, A case illustrating the physioîogy and pathology of ihe cervical portion of the sympatheiic nerve. (Medico-chir. Transactions, t. h\\,. 1869, p. 150.)

mènes vaso-moteurs dus à la lésion du grand sympathique ; mais il n'avait pu en réunir que deux où ils fussent mentionnés d'une façon très-explicite.

Mais M. W. Ogle n'a pas eu sous les yeux tous les cas de ce genre qui ont été publiés. Quoi qu'il en soit, ces faits sont peu nombreux. La plupart d'entre eux se trouvent rassemblés dans l'intéressante thèse de M. Poiteau (1). La première observation est de Gairdner (d'Edimbourg) : je n'en dirai que quelques mots.

Dans un cas d'anévrysme de l'aorte thoracique, Gairdner (2) a vu la pupille du côté gauche plus étroite que la droite, et la moitié gauche de la face présentait des sueurs froides accompagnées de rougeur.

Dans un autre cas, où l'on constatait les signes d'une maladie du cœur ou d'un anévrysme, Gairdner observa un resserrement delà pupille d'un côté et des sueurs limitées à ce côté.

Ces faits sont intéressants, mais ils sont loin d'être aussi complets que le suivant, qui a été observé par M. le docteur Panas en 1863, et qu'il a publié en 18u/i (3).

Un homme, âgé de cinquante-deux ans, s'était aperçu depuis trois mois du développement d'une tumeur au niveau du milieu de la région latérale gauche du cou. Au moment où M. Panas vit ce malade, la tumeur avait acquis le volume d'un œuf de poule. La pupille et l'ouverture palpébrale étaient plus étroites du côté gauche que du côté droit. La conjonctive oculaire, l'oreille et la moitié de la face étaient congestionnées du côté gauche.

(1) Op. cil.

(2) Gairdner, A7ieurism ofthe subclavian arlery. (Edinb. Monthly Journal, 1855, p. 55.) — Aneurism of the aorta. (Edinb. Med. Journal, 1855-5G, pp. 71,143, 429.)

(3) Panas, Mém. de la Soc. de chirurgie, t. VI, 1864, p. 363.

Ces dernières parties étaient plus chaudes que celles de l'autre côté; on le reconnaissait avec la main : avec le thermomètre on trouvait, entre les deux moitiés de la face, une différence de deux degrés centigrades. Dans ce cas, on le voit, les principaux phénomènes, qui se manitèstent sous l'influence de la section du cordon cervical du sympathique, se sont montrés avec une netteté qui ne laissait rien à désirer.

M. Verneuil a publié aussi deux cas dans lesquels il a reconnu l'existence de troubles vaso-moteurs (1).

Dans un de ces cas, il s'agissait d'un malade, chez lequel il avait pratiqué la ligature préalable de la carotide, pour procéder à l'ablation d'ur.e tumeur volumineuse de la région parotidienne. Quelque temps après, M. Verneuil constata qu'il y avait une augmentation de chaleur, avec congestion vasculaire, à la tempe et aux gencives du côté opéré. On observait, en même temps, des sueurs localisées sur la tempe et sur la moitié correspondante de la face. La pupille du même côté était resserrée d^une façon permanente.

Dans l'autre cas, une tumeur cancéreuse du corps thyroïde s'était développée chez une femme de quarante ans et proéminait surtout du côté droit du cou. La pupille droite était resserrée, la conjonctive oculaire de ce côté était un peu congestionnée; la moitié correspondante de la face l'était davantage (2).

J'arrive aux faits que M. W. Ogle a consignés dans son mémoire. Deux de ces faits sont empruntés à des pubhcalions antérieures.

(1) Verneuil, Bulletins de la Soc. de chirurgie, 2"^ série, t. V, 1864, |). 167.

(2) Thèse de M. Poiteau, p. 23.

L'un d'eux a été observé par M. U. Trélat (1). Il s'agit d'un cas de tumeur enchondromateuse du côté droit du cou : l'opération faite par M. Trélat fut assez laborieuse, et le cordon cervical du grand sympathique fut sectionné ou rompu pendant qu'on énucléait la tumeur. Le lendemain, on constata que la pupille du côté de l'opération était plus étroite que celle du côté sain. La face était fortement congestionnée, surtout du côté droit : cette congestion n'était pas diffuse ; elle se montrait sous forme de plaques rouges, violacées, couleur lie de vin. La conjonctive oculaire n'offrait une rougeur anormale ni à droite ni à gauche. Il n'est fait, dans l'observation, aucune mention relative à l'état de la température.

L'autre fait se trouve dans le travail bien connu, dû aux chirurgiens américains W. Mitchell, Morehouseet Keen ("2), et relatif aux plaies par armes à feu.

Un soldat, qui avait reçu une balle dans le côté droit du cou, le 3 mai 1863, à la bataille de Chancellorsville, fut examiné par ces chirurgiens, le 15 juillet de la même année. A ce moment, on pouvait encore constater nettement les signes d'une lésion du cordon cervical sympathique du côté droit. Ainsi, la pupille droite était trèsétroite, un peu déformée, plutôt ovale que ronde, tandis que la pupille de l'œil gauche était plus large que dans l'état normal. Il y avait un léger ptosis de la paupière supérieure de l'œil droit et une déformation, peu marquée d'ailleurs, de l'ouverture palpébrale : le globe oculaire droit paraissait moins volumineux que celui du

(1) Enchondrome à marche rapide. Observation recueillie dans le service de M. Trélat, par M. Legée, interne (Gaz. des hôpitaux. 2 juin 1868.)

(2) S. Weir Mitchell, G. R. Morehouse et W. W. Keen, Gunshot vjounds and other injuries of nerves. Philadelphia, 186/i, p. 39.

\'o!i QUATRIÈME LEÇON.

côté gauche. L'œil gauche était un peu larmoyant, mais la Yue y était meilleure que celle de l'œil droit, ou du moins l'œil droit était devenu myope ; on ne trouvait d'ailleurs, à l'aide de Fophthalmoscope, aucune modification de la rétine. La conjonctive de l'œil droit était un peu plus rouge que celle de l'œil gauche. On remarqua, le 30 août, à la suite d'une marche assez longue, que le côté droit de la face était devenu rouge, tandis que le côté gauche était pâle. Les jours suivants on put, à volonté, renouveler cette observation, en faisant marcher le blessé pendant un certain temps. La rougeur s'étendait, du côté droit, jusqu'à la ligne médiane, mais elle était moins nettement limitée, au niveau du menton et des lèvres, qu'au-dessus de ces points : le blessé se plaignait, dans ces moments, de douleurs au-dessus de l'œil droit et il voyait, de cet œil, des lueurs rouges. I/examen thermomélrique, fait pendant le repos, ne montra aucune différence entre les deux côtés de la tête (bouche et oreille) sous le rapport de la température. Malheureusement, — au grand regret des observateurs, — l'examen ne fut pas renouvelé dans les moments où la moitié droite de la face devenait rouge sous l'influence de l'exercice.

Puis M. W. Ogle rapporte l'observation du fait qu'il a eu sous les yeux. Dans ce cas, une tumeur, développée chez un homme, au cou, du côté droit, après s'être étendue au loin, avait fini par comprimer le grand sympathique cervical. Bien que le malade n'ait été vu par M. W. Ogle que trois ans après le début de sa maladie, il offrait encore diverses modifications dues à la lésion du sympathique : ces modifications avaient commencé à se manifester deux ans avant le moment où le premier examen eut lieu. On constatait, du côté correspondant à la lésion, non-seulement

'tous les phénomènes oculo-pupillaires produits par la solution de continuité du sympathique cervical, la constriction de la pupille, le resserrement de l'ouverture palpébrale, le retrait du globe oculaire, mais encore une rougeur notable de la conjonctive, de la joue, de l'oreille, etc. Il n'y avait pas de modification de la circulation du fond de l'œil (examen ophthalmoscopique). En même temps, l'oreille droite était plus chaude que l'oreille gauche. On pouvait facilement augmenter ou diminuer la différence de température entre les deux oreilles. Pour l'augmenter, il suffisait d'appliquer, pendant quelques instants, de la glace sur les deux oreilles : l'oreille, du côté oii le sympathique était sain, pâlissait et se refroidissait rapidement; l'autre, au contraire, résistait relativement au froid, de telle sorte qu'elle pouvait offrir, à un moment donné, une température supérieure de plusieurs degrés à celle de l'oreille gauche. Pour diminuer la différence, il suffisait d'appliquer de l'eau chaude sur les deux oreilles. L'oreille droite se réchauffait à peine, celle du côté opposé se réchauffait d'une manière très-sensible; la différence primitive tendait donc à disparaître d'une façon à peu près complète. Ces particularités sont tout à fait semblables à celles que l'on observe sur les chiens ou les lapins placés dans des conditions analogues.

On constatait encore d'autres phénomènes très-intéressants. Lorsqu'on faisait marcher rapidement le malade, la joue et l'oreille du côté gauche offraient une rapide élévation de température et devenaient, après très-peu de temps, plus chaudes que les mêmes parties du côté droit. D'autre part, c'était aussi du côté gauche de la face et du cou qu'il suait alors ; le côté droit restait tout à fait sec ; il en était •de même, lorsque le patient prenait un bain turc. Quand il

i36 QUATRIÈME LEÇON.

recevait, en marchant, le vent dans la face, son œil gauche devenait seul larmoyant. Il se mouchait uniquement de la narine gauche, et le côté gauche de sa cavité buccale lui paraissait souvent plus sec que le côté droit. Il n'y avait pas d'augmentation de la sensibihté dans le côté droit de la face ; il n'y avait pas non plus de changements reconnaissables dans la forme soit de la bouche, soit des narines.

M. W. Ogle cherche à expliquer les phénomènes observés à la suite de marches rapides par la supposition d'une sorte de contracture secondaire des artères, analogue à la contracture des muscles faciaux, consécutive à l'hémiplégie faciale, dite rhumatismale. La tunique musculaire des artères, d'abord paralysée, aurait subi peu à peu des altérations qui lui auraient enlevé sa dilatabilité. Cette contracture des artères se serait donc opposée, suivant lui, à la dilatation que produit d'ordinaire la marche accélérée, comme aussi à la sécrétion sudorale qui survient dans les mêmes circonstances. Il faut évidemment tenir compte de l'explication donnée par M.W. Ogle. La valeur de l'analogie qu'il invoque ne saurait être contestée. Cependant il est probable que l'absence de dilatation vasculaire et de sueur, dans le côté droit de la face, dépendait, en grande partie, dans le cas dont il s'agit, de l'impossibilité d'actions vaso-dilatatrices, déterminée par la solution de continuité du cordon cervical du sympathique. L'abolition plus ou moins complète de ces actions s'observe chez les animaux, quelques jours après la section du sympathique cervical, comme j'aurai à vous le montrer plus tard, et il est probable que cet effet peut persister tout aussi longtemps que les autres résultats de la lésion de ce cordon nerveux.

Je crois devoir picntionner encore quelques cas de lé-

sion directe du cordon cervical du grand sympalhique dans lesquels on a constaté des modifications de la circulation et do la température de la face. Je citerai d'abord un cas dans lequel on a observé, comme dans ceux qui précédent, des effets de paralysie de ce cordon. Voici un résumé de cette observation publiée par M. Seeligmiiller (1).

Un lieutenant, âgé de vingt-cinq ans, reçut, le 30 août 1870, une balle de chassepot dans l'épaule gauche. L'ouverture d'entrée était au niveau de la portion claviculaire du sterno-cléido-mastoïdien du côté gauche, à trois centimètres au-dessus du bord supérieur de la clavicule ; l'ouverture de sortie à gauche de l'apophyse épineuse de la quatrième vertèbre dorsale. La première ouverture se cicatrisa au bout de six semaines ; la seconde, au bout de onze semaines. Il y eut, aussitôt après la blessure, paralysie du bras gauche. M. Seeligmiiller ne vit le blessé que neuf mois après le jour où il fut frappé. L'ouverture palpébrale et la pupille étaient plus petites du côté gauche que du côté droit.... Pas de myopie. Pas de différence habituelle entre les conjonctives et les joues, sous le rapport de la rougeur. Mais après une vive émotion, on observa une rougeur intense du côté gauche de la face. Il en fut de môme après l'ingestion de vin. L'œil gauche était larmoyant. Amaigrissement remarquable de la joue gauche, qui paraissait beaucoup plus aplatie que la droite.... Le pouls de l'artère temporale était plus fort du côté gauche que du côté droit ; la température était plus élevée de 0%1 centig. dans le conduit auditif gauche que dans celui du côté droit....

(1) Seeligmùller (Berlin, klin. Wochenschr., 1872, n" 4). — Voy. aussi Albert Eulenburg et Paul Guttmann, Die Pathologie des Sympathicus auf physiologischer Grundlagc. Berlin, 1873, p. 15.

4o8 QUATRIÈME LEÇON.

Dans ce cas, les nerfs vaso-moteurs de la tête n'ont vraisemblablement été lésés que d'une façon incomplète, mais ils ont certainement été atteints. Est-ce au niveau du cordon cervical lui-même? Est-ce au niveau du ganglion cervical inférieur ou des premières racines dorsales? Il est difficile de se prononcer sur ce point.

M. W. Nicali, dans un travail récent (1), a cité des cas de paralysie des vaso-moteurs, produite, comme dans d'autres cas déjà mentionnés, sous l'influence de la compression du sympathique cervical par des tumeurs du cou.

Un de ces faits est celui d'un homme de vingt-huit ans, observé dans la clinique du professeur Horner, et qui offrait une hypertrophie du lobe latéral droit de la glande thyroïde. On constata chez cet homme un myosis prononcé du côté droit; la face est plus colorée et elle est plus chaude aussi de 0%35 à I^IO de ce côté que de l'autre.

Dans un autre cas, observé dans la même clinique, une femme, âgée de soixante-six ans, est affectée de cataracte sénile des deux yeux. 11 y a myosis et faible degré de ptosis du côté gauche. La face est plus vascularisée et plus chaude de ce côté que du côté droit, lorsque, sous l'influence d'une boisson excitante (trois tasses de café chaud) la circulation devient plus active. Dans les conditions normales, la face, le cou et la main offrent, de ce côté, une température plus froide que les mêmes parties du côté opposé. La cause de la paralysie du cordon cervical du sympathique paraît être l'existence d'un goitre volumineux du corps thyroïde, plus développé à gauche qu'à droite.

(1) William Nicati, La paralysie du nerf sympathique cervical. Lausanne- Paris, 1873.

Enfin, des phénomènes analogues peuvent être constatés dans un autre cas du môme service chez une jeune fille, âgée de seize ans, affectée de goîlre du lobe latéral droit de la glande thyroïde. Il y a du myosis à droite, l'ouverture palpébrale est rétrécie de ce côté. La température de la moitié droite de la face l'emporte de 0°,10 à 0%80, suivant la température extérieure, sur celle de la moitié gauche. La transpiration est plus forte sur le mié droit de la face que sur le côté gauche.

Les observations, dont je viens de vous parler, nous offrent des exemples montrant bien la différence qu'il faut établir entre les congestions vaso-paralytiques et les congestions inflammatoires. En effet, dans aucun de ces cas, malgré la date ancienne du début des symptômes de paralysie vasculaire, il n'y a eu de phénomènes inflammatoires «quelconques, soit dans l'œil, soit dans les autres parties de la tête, du côté lésé.

Je vous ai dit que les cas cliniques dans lesquels on a observé, sous l'influence d'une lésion du cordon cervical du sympathique, une paralysie des nerfs vaso-moteurs de la moitié correspondante de la tête, sont beaucoup moins exceptionnels que ceux dans lesquels on a constaté une excitation de ces nerfs. Et, en fait, je n'ai trouvé dans les diverses publications que j'ai compulsées, que deux cas oii les phénomènes d'excitation vaso-motrice aient été incontestables. Je ne parle encore ici que des faits dans lesquels on a constaté l'existence bien nette de conditions de lésions directes du cordon cervical sympathique.

Il s'agissait dans l'un de ces cas, observé par M. A. Eulenburg (1), d'une jeune malade atteinte d'affection tu-

(1) Alb. Eulenburg, Durch Struma bedingler Irritatmis neurosen des Hais-

1/jO QUATRIÈiME LEÇON.

berculeuse du sommet des poumons. Sous l'influence d'un goitre vasculaire, développé presque exclusivement du côté droit, se montra une mydriase considérable, avec immobilité complète de l'iris, et un certain degré d'exophthalmie, avec faiblesse de l'accommodation. En outre, il y avait un abaissement permanent de la température dans le conduit auditif du côté affecté (0%o à 0%/i C. de différence entre les deux oreilles).

M. Eulenburg a publié plus récemment un autre cas d'irritation du cordon cervical du grand sympathique par des tumeurs ganglionnaires du cou. Cette observation est celle d'un jeune homme âgé de vingt-six ans, offrant un engorgement des ganglions lymphatiques du côté gauche du cou, en arrière du bord postérieur du muscle sterno-mastoïdien. L'engorgement avait été plus considérable trois mois auparavant et c'est à cette époque que remontaient les premiers troubles de la vue. M. Eulenburg constata une mydriase considérable du côté gauche, avec asthénopie. îl n'y avait pas de changement de coloration de la face, mais le conduit auditif exlerncdu côté gauche présentait une température plus basse de 0",/t que celle du conduit auditif du côté droit (l).

Une question importante, que vous avez dû déjà vous poser, est celle qui est relative à l'explication de ce fait assez étrange : que les symptômes oculo-pupillaires s'observent beaucoup plus souvent, à la suite des lésions du cordon cervical du grand sympathique, que les

Sympathicus. (Berlin, klinische Wochcnschr., 1869, p. 287); et Alb. Eulenburg et P. Guttmann, op. cit., p. 5.

(1) A. Eulenburg' (Berliner Klinische Wochenscrift, 1873, n» 15. — Analyse in Gaz. hebdom. de méd. et de chir., 1873, p. 521),

INFLUKNCEDES LÉSIONS DU GRAND SYMPATHIQUE CERVICAL, l/jl

troubles fonctionnels de Faction des nerfs vaso-moteurs.

Si la rareté des faits de lésion du cordon cervical du grand sympathique, dans lesquels il a été signalé des symptômes vaso-moteurs, tient en partie, sans doute, à ce que l'attention des observateurs ne s'est point portée sur l'examen de ces phénomènes, elle n'est pas due évidemment à cette seule cause. Bien certainement, dans nombre de cas, ces symptômes faisaient absolument défaut, et les phénomènes oculo-pupillaires existaient seuls.

On a cherché à se rendre compte de ce résultat de diverses façons. Une hypothèse, qui ne me paraît pas souteuable, a été proposée, dans un travail récent, par MM. Eulenburg et Guttmann [Y). Ces auteurs supposent que les fibres sympathiques, qui président aux pliénomènes oculo-pupillaires se trouvent dans la partie superficielle du cordon cervical sympathique tandis que les fibres vaso-motrices seraient placées au centre de C8 cordon. Il résulterait, d'après eux, de cette disposition anatomique, que toute tumeur développée au cou, comprimant d'abord la surface du cordon cervical et laissant intactes ses parties profondes, pourrait déterminer ainsi des phénomènes oculo-pupillaires avant l'apparition des symptômes de la lésion des fibres vaso-motrices.

Formuler cette explication, c'est presque en faire la critique, tant son invraisemblance est grande. 11 s'agit, en effet, d'un cordon nerveux très-mince, et ce n'est pas parce que les fibres de fondions différentes seraient distantes de quelques centièmes de millimètre les unes des autres qu'elles se comporteraient différemment sous l'influence d'une tumeur qui comprime le cordon dans lequel elles se trouvent juxtaposées.

(i) A. Eulenburg et P. Guttmann. (Archiv f. Psychiatrie, I, p. 422.)

On peut émettre une autre hypothèse. On peut supposer que la rareté des troubles vaso-moteurs, dans les cas de ce genre, tient à ce que ces phénomènes morbides, lorsqu'ils dépendent d'une lésion du cordon cervical du sympathique, sont essentiellement passagers, fugaces, puisque, comme je vous l'ai dit, il arrive parfois qu'ils cessent au bout de quelques jours et môme de quelques heures : les phénomènes oculo-pupillaires, qui sont plus durables, pourraient persister seuls au bout d'un certain temps. Il doit arriver souvent qu'un malade, atteint d'une lésion pouvant agir sur le grand sympathique, ne consulte un médecin c^u'un certain temps après le début de l'affection. Lorsqu'il en est ainsi, il est très-possible que les phénomènes vaso-moteurs aient disparu au moment de l'examen du malade, tandis que les phénomènes oculo-pupillaires existent encore.

D'autre part, d'après M. W. Ogle, la constriction de la pupille, qui se montre dans les cas de tumeurs de la région latérale du cou, pourrait bien ne pas être toujours due à la compression du cordon cervical du grand sympathique; elle pourrait être déterminée par une simple compression de la veine jugulaire, et elle pourrait, dans ces cas, ne pas être accompagnée de phénomènes bien nets de congestion. M. W. Ogle s'appuie, pour émettre cette hypothèse, sur les expériences de M, Kussmaul (i). Cette opinion me paraît bien peu admissible» On sait jjien, par les expériences de M. Brown-Séquard (2), qu'un simple afflux de sang à

(1) Adolf. Kussmaul, Vntersuchungen iiber den Einfluss weklien clic Blutstromung auf die Bewcgungen der Iris und anderer Theile des Kopfes ausUbt. (Verhandlungf^n der physikalisch-medicinischen Gesellschaft in Wùrzburar, t. VI,

(2) Brown-Séquard, Expériences prouvant qu'un simple afflux de sang à, la tête peut être suivi d'effets semblables à ceux de la section du grand sympathiqv^ au cou. (Comptes rendus de l'Acad. des se, 1854, t. XXXVUI, p. 117.)

INFLUENCE DES LÉSIONS DU GRAND SYMPATHIQUE CERVICAL. l/l3

la lêle peut produire des effets semblables à ceux de la section du nerf grand sympathique. Si l'on suspend un lapin par les membres postérieurs, la tête en bas, on voit les vaisseaux de la tête se dilater; la température de cette partie s'élève; les pupilles se resserrent ; la sensibilité cutanée et les propriétés vitales des muscles et des nerfs s'exaltent, etc. Mais il ftiut noter que dans ces expériences, les phénomènes de congestion et les modifications des pupilles se montrent en même temps ; on ne saurait donc y trouver un argument en faveur de l'hypothèse de M. W. Ogie. D'ailleurs, l'expérimentation ne la confirme guère non plus. Lorsqu'on lie une veine jugulaire sur un lapin, il n'y a pas, en général, de congestion de l'œil ni de l'oreille du côté correspondant ; mais on ne constate pas non plus une constriction bien appréciable de la pupille du même côté.

11 est enfin des cas dans lesquels les lésions portent, non sur le grand sympathique cervical lui-même, mais sur les racines des nerfs raçhidiens qui concourent à la formation de ce cordon. Et dans ces cas encore, on conçoit que les phénomènes oculo-pupillaires puissent se manifester seuls, ou môme que la pupille soit seule modifiée nettement. Si les racines des deux premières paires dorsales, par exemple, sont seules atteintes, les effets oculo-pupillaircs devront se montrer sans être accompagnés de phénomènes vaso-moteurs, par la raison bien simple que les fibres vasomotrices du cordon cervical sympathique ne seront pas intéressées. Il résulte, en effet, des expériences de M. Cl. Bernard que ces fibres vaso-motrices ne naissent pas de la moelle par l'intermédiaire des racines des deux premières paires des nerfs dorsaux, comme les fibres du même cordon destinées à l'iris et aux muscles à fibres

lisses de l'orbite, mais qu'elles proviennent surtout de la racine de la troisième paire dorsale.

D'après Hutchinson (1) la paralysie traumatique du plexus brachial s'accompagnerait souvent d'une paralysie du sympathique cervical, caractérisée par un resserrement et une moindre mobilité de la pupille et par une augmentation de la température de la moitié correspondante de la face. Les choses se passeraient fréquemment ainsi, par exemple, dans les cas de fracture de la clavicule, lorsqu'il y aparalysie du bras. MM. Eulenburg et Guttmann, dont le mémoire me fournit cette indication, citent encore deux faits qui ont été publiés par M. Seeligmiiller (2) et qui confirmeraient l'assertion d' Hutchinson. Dans un de ces cas il s'agit d'un enfant de neuf mois qui offrait une fracture du col de l'omoplate et une fracture de la clavicule, survenues pendant l'accouchement. La seconde observation est relative à un homme de trente-quatre ans, qui, étant ivre, fut renversé par un convoi de chemin de fer et blessé grièvement dans la région gauche de la poitrine et à l'épaule. Le bras gauche fut rompu en trois endroits, et trois mois après survint une paralysie de ce bras, avec amaigrissement. Dans le second cas seulement, en outre de la constriction de la pupille, on observa une température plus élevée dans l'oreille gauche que dans l'oreille droite. Mais MM. Eulenburg et Guttmann montrent que l'opinion d'Hutchinson n'est pas fondée : ils ont réuni un grand nombre de cas de paralysie traumatique du plexus brachial, dans lesquels la paralysie du cordon cervical du sympathique a constamment fait défaut. Il

(1) Hutchinson. (Med. Times and Gazette, 1868, p. 584.)

(2) Seeligmûller, Ueber Sympathicus-Affedionen dei Verletzung des Plexus hrachialis. (Berlin, klin. Wochenscbr, , 1870, n" 26.)

DES NERFS VASO-DlLATATEUilS. 1/|5

est indubitable que cette coïncidence de ces deux sortes de paralysie est tout à fait éventuelle et qu'elle n'a lieu que lorsque le traumatisme, qui paralyse les nerfs du membre supérieur, atteint en même temps, soit la partie inférieure du cordon cervical sympathique, soit le ganglion cervical inférieur ou le premier ganglion thoracique, soit les rameaux communicants qui mettent ce cordon en rapport avec les racines des premiers nerfs dorsaux.

Les faits précédents suffisent pour montrer que, d'une façon générale, les nerfs vaso-moteurs de la tête offrent, chez l'homme, la môme disposition que chez les animaux de la classe des mammifères; qu'ils sont unis aux nerfs sympathiques de l'iris et de l'œil dans le cordon cervical du grand sympathique, et que les lésions qui les atteignent dans ce cordon, se révèlent par des symptômes semblables, dans la clinique et dans les conditions expérimentales. Il en est de même, sans aucun doute, pour les nerfs vasomoteurs des diverses autres parties du corps; et la plupart des données que l'expérimentation nous fournira dans cet ordre de recherches, ainsi que je vous le disais tout à l'heure, pourront servir de bases à la physiologie et à la pathologie des nerfs vaso-moteurs de l'homme.

Reprenons nos études, un instant interrompues, sur les fonctions des nerfs vaso-moteurs, et examinons si les effets de l'excitation de ces nerfs sont invariablement les mêmes.

Nous avons vu que l'excitation des nerfs vaso-moteurs est suivie d^une constriclion, d'un resserrement des vaisseaux, et, a priori, on ne voit pas qu'un autre effet puisse

se produire, puisque les vaisseaux sont munis de fibres musculaires dont la disposition est annulaire, et dont la contraction ne peut déterminer qu'une diminution du calibre vasculaire.

Or, l'expérimentation est venue nous apprendre un faitsingulier qu'il faut accepter, puisqu'il est réel, mais qu'il est impossible, pour le moment, d'expliquer d'une façon entièrement satisfaisante, à savoir : qu'il est des nerfs qui font partie de la classe des nerfs vaso-moteurs et dont l'excitation provoque directement, par action centrifuge, la dilatation des vaisseaux soumis à leur influence.

La connaissance de ces nerfs est due à M. Cl. Bernard. On peut les désigner sous le nom de nerfs vaso-dilatateurs^ et donner à ceux que nous avons étudiés jusqu'ici, le nom de nerfs vaso-constricteurs.

Vous savez que c'est en poursuivant ses études relatives à l'influence des nerfs sur la sécrétion salivaire, que M. Cl. Bernard a découvert l'existence de nerfs vaso-dilatateurs.

Avant les expériences de M. Cl. Bernard sur ce sujet, on connaissait l'action du nerf lingual sur la glande sousmaxillaire. Ludwig (1) avait déjà montré que la section du nerf lingual, au-dessus du point d"où se détachent les filets destinés à la glande sous-maxillaire, arrête la sécrétion de celte glande. 11 avait vu que, si l'on introduit une canule dans le canal de Wharton, et si l'on électrise la partie périphérique du nerf lingual, après avoir coupé ce nerf comme nous venons de le dire, il se produit un abondant écoulement de salive parla canule : lorsqu'il cessait l'électrisation, l'écoulement salivaire s'arrêtait, pour recommencer très-

(1) Ludwig, Zeitschnft fur rationn. Med., 1851.

activement quand il électrisait de nouveau le nerf lingual. Czermak (1) avait répété cette remarquable expérience et avait signalé, déplus, l'action du grand sympathique sur la même glande; il avait montré que l'électrisation des rameaux du sympathique détermine un arrêt de la sécrétion salivair€ sous-raaxillaire. Le résultat n'est pas absolument tel qu'il l'avait cru, puisque, au commencement de l'excitation, il y a une légère augmentation de la sécrétion; mais, au bout d'un temps très-court, cette sécrétion s'arrête bien réellement.

M. Cl. Bernard (2) constata, de son côté, l'influence du nerf lingual et du sympathique sur la sécrétion de la glande sous-maxillaire. Il fît voir que c'est aux filets anastomotiques, fournis au lingual par la corde du tympan, qu'est due l'action du lingual ou des filets glandulaires qui naissent de ce nerf. Je n'ai pas à insister, ici, sur tous les faits relatifs à l'influence du système nerveux sur cette sécrétion. Je dois me borner à rappeler les résultats des recherches de M. Cl. Bernard sur les variations de couleur du sang veineux de la glande sous-maxillaire, suivant que cette glande est en état de repos ou de fonction.

La glande sous-maxillaire reçoit deux ordres de nerfs : les uns proviennent du ganglion cervical supérieur et du cordon cervical du grand sympathique, les autres sont des

(1) Czermak, Beitrâge zw" Kenntnis^ der Beihûlfe der Nerven zur Speichelsecr. (Sitzungsberichte d. k. k. Acad., 1857, Bd. XXV, p. 3.)

(2) Cl. Bernard, Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux, 1858, ^t. H, p. 144 et suiv. — Des variations de couleur dans le sang veineux des organes glandulaires, suivant leur état de fonction ou de repos (Comptes rendus de rAcad. des se, 25 janvier 1858). — De l'influence de deux ordres de nerfs qui déterminent les variations de couleur du san<j dans les organes glandulaires (Comptes rendus de rAcad. des se, 9 août 1858. — Journal de Brown-Séquard, 1858, t. I, p. 649),

l/l8 QUATRIÈME LEÇON.

filets fournis par la corde du tympan. On sait que la corde du tympan, branche du nerf facial, s'anastomose avec le nerf lineçual, à une assez faible distance du pertuis spécial par lequel elle sort du temporal. Une partie de la corde du tympan accompagne le nerf lingual jusque dans la langue; nous en parlerons tout à l'heure : une autre partie de la corde abandonne le nerf lingual, un peu audessus du bord inférieur de l'os maxillaire inférieur, et forme un filet nerveux qui se rend, d'avant en arrière, par une sorte de trajet récurrent, à la glande sous-maxillaire. Chez le chien, que j'ai surtout en vue dans ces indications anatomiques, on ne constate pas nettement, à l'œil nu, la présence d'un ganglion nerveux sur le trajet de ce filet nerveux : mais, à l'aide du microscope, on reconnaît qu'il y a un ou deux renflements ganglionnaires sur ce trajet, à une petite distance du point où le filet dont il s'agit se sépare du nerf. Quelquefois même, on rencontre plus de deux ganglions : ces amas de cellules nerveuses sont très-petits alors. Le ganglion sous-maxillaire (ce que je dis s'apphque exactement aux ganghons multiples, lorsque cette disposition existe) reçoit, d'autre part, des filaments qui proviennent du sympathique cervical. Le filet, qui va du lingual à la glande sous-maxillaire, ne se jette pas d'ailleurs tout entier dans le ganglion sous-maxillaire : une partie seulement de ses fibres pénètre dans ce renflement; les autres le côtoient, sans entrer en relation avec lui et se portent directement vers la glande, en s' accolant plus ou moins intimement, au delà du ganglion, avec des fibres nerveuses qui en sortent. A l'endroit où les filaments nerveux, constitués par ces diverses fibres, vont pénétrer dans l'intérieur de la glande sous-maxillaire, on trouve encore des cellules nerveuses agglomérées en

petites niasses ganglionnaires. H est possible que les fibres, qui n'ont pas pénétré dans le ganglion sous-maxillaire, se mettent là en rapport avec les cellules nerveuses de ces renflements ; mais on ne saurait rien affirmer à cet égard.

J'ai cherché à approfondir davantage la constitution du filet nerveux qui va du lingual au ganglion sous-maxillaire, et pour cela, j'ai étudié plusieurs fois ce filet sur des chiens qui avaient subi, depuis douze ou quinze jours, une section complète de la corde du tympan dans la caisse tympanique.

J'ai pu constater ainsi, que ce filet, qui d'ailleurs est formé souvent de filaments plus ou moins distincts, ne contient pas exclusivement des fibres provenant de la corde. En effet, on y trouve toujours un certain nombre de fibres nerveuses saines mêlées aux fibres altérées. J'ai voulu savoir si les fibres saines n'étaient pas des fibres provenant des ganglions sous-maxillaires, allant rejoindre le hngual, et accompagnant ce nerf vers sa périphérie : il m'a bien semblé que quelques-unes de ces fibres offraient cette disposition, mais je suis absolument certain que plusieurs d'entre elles proviennent de la partie centrale du lingual; et ces fibres saines sont plus nombreuses que cefies qui, dans la corde du tympan, échappent à l'altération résultant de la section de ce filet nerveux dans la caisse tympanique. Quant à ce qui concerne les relations des fibres saines et des fibres altérées avec le ganglion ou les ganglions sous-maxillaires les plus voisins du nerf hngual, j'ai constaté qu'elles sont à peu près les mêmes pour les unes et pour les autres. Un certain nombre de fibres saines et de fibres altérées se rendent dans ces amas ganglionnaires ; les autres passent en dehors de

ces petits organes, sans entrer en relation avec eux.

Nous aurons recours à ces dernières données anatomiques, lorsque nous aborderons la question de l'autonoinie physiologique des ganglions nerveux ; les notions relatives aux rapports de la glande sous-maxillaire avec le grand sympathique cervical et avec la corde du tympan, nous suffisent aujourd'hui pour étudier l'influence des nerfs sur les vaisseaux de cette glande.

Si l'on introduit, sur un chien, une canule de verre ou de métal dans le canal de Wharton d'un côté, on constate que la salive ne s'en écoule qu'en très-faible quantité ; l'écoulement salivaire peut même être nul ou presque nul. Si l'on coupe le nerf hngual du même côté, au-dessus du point où s'en détache le filet nerveux qui va à la glande sous-maxillaire, et si l'on électrise le bout périphérique de ce nerf et le filet nerveux glandulaire qui lui est accolé, de nombreuses gouttes de salive s'échappent presque aussitôt de la canule.

En même temps, comme l'a montré M. Cl. Bernard, la circulation devient beaucoup plus active dans la glande, et, si l'on regarde la surface de cet organe à la loupe, on y distingue de petits vaisseaux qui n'étaient pas visibles auparavant. Si l'on a mis bien à découvert, comme le fait M. CL Bernard, le tronc veineux principal qui ramène le sang de la glande, on voit que cette veine se dilate, se gonfle. Le sang qu'elle contient, examiné par iransparence, était de couleur noirâtre avant l'électrisation : sa teinte devient rapidement plus claire, plus rouge ; elle ressemble à celle du sang artériel. Bientôt la veine est animée de battements rhythmiques, isochrones à ceux de l'artère. Si la veine a été sectionnée en travers, avant qu'on ait commencé à éleclriser le nerf, le sang s'écoule peu à

peu, assez lentement; quand l'électrisation est pratiquée, l'écoulement sanguin augmente promptement, et, au bout de quelques instants, le sang s'échappe en jet saccadé, comme d'une artère.

La suractivité circulatoire qui se produit dans la glande, a évidemment pour cause une dilatation des artérioles, déterminée par l'irritation des fibres nerveuses de la corde du tympan. Il y a afflux plus considérable de sang dans ces artérioles, puis dilatation passive des capillaires ; et le sang passe au travers du réseau formé par ces vaisseaux, plus rapidement que dans l'état normal. Ce sang n'a donc pas le temps de subir les transformations qui doivent le changer en sang veineux. Il arrive ainsi dans les veines, non-seulement en plus grande abondance, mais en conservant encore, en partie, ses^qualilés de sang artériel. Les veines doivent donc se dilater, et elles doivent être parcourues par du sang plus ou moins rutilant. De plus, l'influence des poussées cardiaques peut se propager jusqu'aux veines, au travers des capillaires dilatés, ce qui explique pourquoi le sang veineux présente un mouvement saccadé, comme le sang qui circule dans les artères*

Lorsqu'on cesse l'électrisation, l'écoulement salivaire s'arrête bientôt et la circulation de la glande reprend ses caractères normaux. Si l'on recommence l'électrisation, les phénomènes de suractivité circulatoire et sécrétoire se montrent de nouveau (1 ) .

L'électrisation des filets sympathiques, destinés à la

(1) La dilatation vasculaire, produite par l'électrisation du filet nerveux glandulaire, ou du lingual lui-même, au-dessus du point où ce filet s'en sépare, ns se circonscrit pas d'une façon absolue dans la glande sous-maxillaire : elle se propage en deliors de cet organe, jusqu'à une certaine distance; et l'on voit, chaque fois que l'on recommence l'électrisation de ce nerf, des hémorrhagics capillaires se produire à la surface de la plaie, tout autour de la glande.

glande sous-maxillaire, provoque, comme l'ont montré MM.Eckhard et Adrian, l'issue très-lente de quelques gouttes de salive épaisse et visqueuse; puis l'excrétion s'arrête, alors même que l'on continue à irriter ces (ilets nerveux. Le sang des veines devient plus noir, et la circulation se ralentit très-notablement dans la glande : les hémorrhagies capillaires à la surfece de l'organe, l'écoulement de sang, provenant d'une ouverture de la veine principale, peuvent s'arrêter complètement sous l'influence de Télectrisation.

Ces expériences de M. Cl. Bernard ont donc fait voir qu'il existe des nerfs, dont l'irritation provoque directement la dilatation des vaisseaux. La corde du tympan est un type de cette classe de nerfs vaso-dilatateurs.

M. Cl. Bernard, ainsi que vous le pensez, a recherché s'il n'y avait pas d'autres nerfs vaso-dilatateurs. Il croit avoir vu, sur le chien, que la branche auriculo-temporale du trijumeau, qui s'anastomose avec le facial, aurait une action dilatatrice sur les vaisseaux de l'oreille. Il croit avoir vu aussi que les filets nerveux, qui entourent la carotide externe, ont une action semblable sur les branches de ce vaisseau.

Enfin, d'après lui, l'excitation électrique de l'extrémité terminale du pneumogastrique déterminerait une dilatation des vaisseaux du rein et une exagération du courant sanguin dans cet organe. J'ai cherché, à plusieurs reprises, à constater cette dilatation des vaisseaux du rein, en répétant cette expérience; mais je n'ai jamais pu voir cet effet se produire, quelle que fût l'intensité du courant induit dont on se servait. M. Cl. Bernard dit, d'ailleurs, que ces phénomènes sont beaucoup moins frappants que ceux qu'il a vus dans la glande sous-maxillaire.

M. Schiff, dès 1851, avait déjà bien constaté, par l'expérimentation, que la corde du tympan a une influence sur les glandes salivaires. « La corde du tympan, » dit-il, « comme on l'a déjà maintes fois présumé, et comme j'ai » réussi à le prouver par l'expérience pour la première » fois l'année dernière, sur des chats, est un nerf moteur » pour les glandes salivaires. Comme je le montrerai en » détail dans mon travail sur les nerfs du goût, en excitant » la corde du tympan , on provoque l'accélération de » l'excrétion salivai re ; en détruisant ce nerf, on empêche » cette accélération (1). » Mais M. Schiff n'avait rien dit des modifications circulatoires qui ont lieu dans la glande sous-maxillaire, au moment où l'on électrise le nerftympanico-lingual. Depuis les recherches de M. Cl. Bernard, il a pu, comme tous les expérimentateurs, constater l'exactitude des résultats trouvés par ce physiologiste.

De plus, il aurait vu fréquemment aussi l'action dilatatrice du nerf auriculo-temporal sur l'oreille du lapin ; mais il note que cette action ne se produit pas constamment. Pour moi, j'ai fait souvent cette expérience; mais je n'ai jamais pu observer la moindre dilatation vasculaire dans ces conditions : j'ai toujours remarqué, au contraire, une constriction considérable des vaisseaux de l'oreille toutes les fois que l'auriculo-temporal, ou que le rameau auriculaire du facial, qui reçoit par anastomose cette branche du trijumeau, était électrise.

J'arrive à un autre fait que j'ai découvert dans ces derniers temps, et qui démontre que l'action vaso-dilatatrice

(1) M. Schiff, 'Ueber motorische lAhmwig der Zunge (Archiv f. physiol. Heilkunde,1851, p. 579).

154 QUATRIÈîaE LEÇON*

de la corde du tyoïpan s'exerce aussi sur les vaisseaux de la langue.

Ainsi que nous l'avons vu (page i02), la section isolée du nerf lingual, chez le chien, détermine une congestion de la moitié correspondante de la langue, il en est de même lorsque, le nerf lingual étant intact, on coupe seulement le nerf hypoglosse ; enfin, la section de ces deux nerfs a pour conséquence une dilatation des vaisseaux bien plus marquée que lorsque l'un des deux nerfs est seul divisé.

Or, quand on électrise, à l'aide de courants interrompus, et successivement, les bouts périphériques de ces deux nerfs, après les avoir coupés transversalement, l'effet est bien différent, suivant que l'excitation porte sur le nerf hypoglosse, ou sur le nerf lingual. L'électrisation du bout périphérique du nerf hypoglosse fait diminuer la rougeur de la moitié correspondante de la langue. L'électrisation du bout périphérique du nerf lingual provoque, au contraire, une augmentation considérable de celte rougeur. Le résultat est tout à fait le même, lorsqu^on électrise la partie périphérique du nerf lingual coupé, l'hypoglosse du même côté étant intact. L'effet est rapide et progressif; au bout de quelques instants, la congestion est très-prononcée. Il en est de même, lorsqu'on électrise le bout périphérique du nerf hngual, à l'aide de courants continus. La membrane muqueuse de la moitié de la langue, du côté du nerf excité, devient d'un rouge intense ; cette teinte rouge se voit sur les deux faces de la langue, mais elle est plus facile à apprécier sur la face inférieure de l'organe. Ou voit qu'elle s'étend aussi à toute la moitié correspondante du frein de la langue, mais la teinte de la membrane muqueuse du plancher buccal ne se modifie

pas. Les veinules superficielles de la face inférieure de cette moitié de la langue deviennent plus visibles; elles sont plus larges, et, en même temps, elles contiennent un sang bien plus rouge que celui des mêmes veinules du côté opposé. La veine ranine est gonflée; mais je n'ai pas pu y reconnaître de pulsations analogues à celles des artères.

La température augmente notablement dans la moitié de la langue dont on excite le nerf lingual : on peut le reconnaître aisément en prenant simultanément, entre le pouce et l'index des deux mains, les deux moitiés de la langue; avec un thermomètre, on peut constater une différence de deux ou trois degrés, ou même davantage, entre ces deux moitiés de l'organe.

L'expérience est plus facile à faire chez les animaux soumis à l'action du curare, parce qu'on peut plus aisément, dans ces conditions, examiner la langue d'une façon continue. Si l'on fait une petite plaie aux veines ranines, on voit que, dans l'intervalle des ëlectrisations, le sang coule noir, en bavant. Au moment de l'électrisalion, au contraire, il coule en abondance et sa teinte est rouge; mais la différence eiitre ces deux colorations n'est pas aussi nette qu'elle devrait l'être, ce qui tient à ce que le sang veineux, chez les animaux curarisés, a une coloration moins foncée qu'à l'état normal. J'ai cherché très- attentivement à voir si la langue, sous l'influence de l'électrisalion du nerf lingual, ne présenterait pas d'autres modifications que celle qu'offre sa coloration. Je n'en ai observé aucune. Les papilles de la face supérieure de la langue n'offrent aueun changement de forme ou de direction ; il n'y a rien à noter par rapporta l'état de sécheresse ou d'humidité de la membrane muqueuse, lorsqu'on empêche la saHve de se répandre sur cette membrane.

Après avoir constaté cette congestion active des vaisseaux de la langue, je me suis demandé si c'était bien à •l'électrisation des fibres propres du nerf lingual qu'elle était due. Je pensai qu'elle pouvait dépendre, comme les phénomènes vaso-dilatateurs delà glande sous-maxillaire, de l'excitation des fibres de la corde du tympan. La corde du tympan, en effet, ne se termine pas dans la glande sous-maxillaire. A l'endroit où le filet nerveux glandulaire se sépare du nerf lingual, la corde du tympan se divise en deux branches : l'une qui forme ce filet, et Fautre qui reste accolée au nerf lingual et l'accompagne dans son trajet vers la périphérie. J'ai vu qu'il en est bien réellement ainsi, en employant la méthode de Waller. J'ai coupé la corde du tympan dans la caisse tympanique; au bout de quinze jours, il était facile de suivre, au microscope, les fibres atrophiées dans tout leur parcours. J'ai pu voir alors que le nerf lingual contient des fibres en voie d'atrophie, bien au delà du point d'où naît le nerf de la glande sousmaxillaire. On en trouve dans tous les rameaux et les ramusculesdu nerf lingual, jusqu'à leurs extrémités visibles à l'œil nu. M. J. L. Prévost, de Genève, est arrivé récemment, sans connaître mes recherches, aux mêmes résultats sur ce point. Une partie de la corde du tympan se distribue donc à la langue.

Pour constater physiologiquement si c'est bien la corde du tympan qui produit cette action vaso-dilatatrice, il fallait agir sur la corde du tympan, au sortir du crâne, avant son anastomose avec le lingual. Cette expérience est difficile à faire sur le chien, en raison des dégâts qu'il faut produire : l'artère maxillaire interne, à cause de ses rapports avec la partie condylienne de l'os maxillaire inférieur, peut être déchirée et coupée pendant l'opération et donner

lieu à une héniorrhagie très-grave, mortelle même dans quelques cas.

Je suis pourtant parvenu plusieurs fois à électriser la corde du tympan mise à nu dans la région que je viens d'indiquer, et j'ai pu provoquer dans la langue une congestion tout à fait semblable à celle que j'obtenais, lorsque j'agissais sur le lingual uni à la corde du tympan. Ce phénomène ne se produisait pas, au contraire, lorsque l'excitation portait sur le lingual, au-dessus du point où il s'anastomose avec la corde du tympan. Il est donc bien clair que l'électrisation du bout périphérique du Hngual, coupé au-dessous de l'os maxillaire inférieur, ne détermine une dilatation des vaisseaux de la langue, que par l'intermédiaire de la partie de la corde du tympan qui lui est accolée dans tout le reste de son trajet.

J^ai fai\ une autre expérience tout aussi concluante : après avoir coupé la corde du tympan dans la caisse tympanique, j'ai attendu une quinzaine de jours, de façon que son bout périphérique fût atrophié. Toutes les fibres qu'elle donne au nerf lingual avaient alors perdu leur névrilité. Si, dans ces conditions, on coupe le nerf lingual, et si l'on électriseson bout périphérique, on ne fait apparaître aucun des phénomènes vaso-dilatateurs, que l'on voyait se manifester lorsque la corde du tympan était intacte.

Cette dernière expérience est la confirmation des précédentes, et démontre que c'est bien réellement à la corde du tympan qu'il faut attribuer les phénomènes vaso-dilatateurs, produits par l'excitation du bout périphérique du lingual.

J'ai répété ces expériences sur le lapin et j'ai obtenu les mêmes résultats. L'électrisation du bout périphérique du nerf lingual coupé, détermine aussi sur le cobaye les mêmes

effets que chez le chien et le lapin. Il est, par conséquent, vraisemblable qu'il s'agit là d'un fait constant, pouvant être observé clans toute la classe des mammifères.

L'influence des excitations de la corde du tympan sur les vaisseaux de la langue est donc un nouvel exemple d'action nerveuse vaso-dilatatrice (1). On ne saurait trop s'appliquer à la recherche de ces nerfs vaso-dilatateurs ; ils existent probablement partout, et ils doivent jouer un rôle non moins important peut-être que celui des nerfs vasoconstricteurs. Dans la majorité des cas, en effet, ce sont des dilatations vasculaires que l'on observe chez Thomme, sous l'influence de causes excitatrices diverses, normales ou pathogénétiques , et il est probable que ces effets se produisent par l'intermédiaire de fibres jnerveuses vasodilatatrices.

Le fait dont je viens de parler est particulièrement intéressant, parce qu'il élimine plusieurs des hypothèses faites sur le mécanisme de l'action des nerfs dilatateurs, ainsi que je vous le démontrerai.

J'ai cherché à produire des phénomènes vaso-dilatateurs dans d'autres parties du corps, et, je dois le dire, je n'ai pas réussi à mon gré. J'ai fait, à cet égard, de nombreuses expériences sur l'oreille du lapin, qui, comme on le sait, reçoit un grand nombre de nerfs sensitifs : le nerf cervicoauriculaire venant du plexus cervical; l'aurioulo-facial, branche du nerf facial, qui contient la plus grande partie de l'auriculo-temporal, rameau du trijumeau; l'occipitoauriculaire, fourni par les nerfs cervicaux; le grand sym-

(1) M. Cl. Bernard avait présumé que la corde du tympan doit agir sur les vaisseaux de la langue ; mais il n'a donné aucune preuve expérimentale à Fappui de cette présomption, et d'ailleurs il ne dit pas de quelle sorte doit être cette action. [Leçoiis sur le système nerveux, 1858, t. Il, p, 172,)

pathique et probablement quelques fibres du pneumogastrique. J'ai étudié ces différents nerfs et je n'en ai pas trouvé un seul qui ait une action franchement vaso-dilatatrice.

Un de ces nerfs cependant, dansdeuxcas, a produitune dilatation vasculaire, sous l'influence de la faradisation : c'est le cordon cervical du grand sympathique ; chose singulière, puisque l'excitation de ce cordon nerveux détermine toujours, dans les conditions ordinaires, une constriction vasculaire. Dans les deux cas, oi!i l'électrisation du sympathique a produit une dilatation des vaisseaux de l'oreille, le nerf auriculo-facial était lié.

Ces faits ont un certain intérêt : ils conflrment une opinion qui a déjà été émise par M. Schiff. D'après lui, le cordon cervical du grand sympathique contiendrait à la fois des fibres vaso-dilatatrices et des fibres vaso-constrictives. Ces dernières seraient les plus nombreuses ; on ne doit donc pas s'étonner si l'électrisation de ce nerf détermine constamment une constriction des vaisseaux de l'oreille. Mais dans certaines circonstances, des excitations physiologiques pourront agir isolément sur les fibres vasodilatatrices du nerf, et une congestion plus ou moins vive de l'oreille se produira. 11 est probable qu'au point où se trouve leur origine médullaire, ces deux ordres de fibres se séparent, et, de la sorte, on comprend qu'un même cordon nerveux puisse être excité, par l'intermédiaire de la moelle épinière, à produire tantôt des actions vaso-dilatarices, tantôt des actions vaso-constrictives.

Des nerfs érecteurs. — Théorie de l'action vaso-dilatatrice. — Influence des centres nerveux sur le système vaso-moteur. — Origine des nerfs vaso-moteurs ; effets des excitations de la moelle sur ces nerfs.

Dans la dernière leçon, nous avons étudié les nerfs dilatateurs des vaisseaux. Il est encore des nerfs appartenant à cette classe de vaso-moteurs dont je dois vous dire quelques mots ; je veux parler desnerfsqui provoquent, par action centrifuge, le phénomène de l'érection.

Ces nerfs ont été décrits par M. Eckhard (1) sous le nom de nervi erigentes. (^omme c'est sur le chien que les expériences de ce physiologiste ont été faites, voyons quelle est, chez cet animal, la disposition des nerfs dont il s'agit. Je me suis assuré de l'exactitude de la description donnée par M. Eckhard et je vais en reproduire les principaux détails. Les nerfs érecteurs sontordinairementau nombre de deux ; il y en a un pour chaque côté : parfois on trouve deux nerfs de chaque côté. Ces nerfs naissent du plexus sacré correspondant, par conséquent des nerfs sacrés, tantôt du premier et du second de ces nerfs seulement, tantôt, mais plus rarement, du troisième nerf aussi. Les nerfs érecteurs se rendent, par un trajet assez direct, des côtés du sacrum vers le bas-fond de la vessie et vers la prostate, pour se

(1) C. Eckhard, Untersuchungen ûber die Erection des Pénis beim Himde (Beitriige zur Anatomie uud Physiologie, VIF Abhandlung. Giessen, 1863).

DES NERFS ÉRECTEURS. 161

perdre dans le plexus hypogastrique, où aboutissent aussi des nerfs provenant du plexus uiésentérique postérieur (ou inférieur). H est difficile de suivre les nerfs érecteurs au delà de ce plexus ; mais ils sont évidemment en communication avec des filets nerveux qui en partent, pour aller se terminer dans les corps caverneux, plus particulièrement dans les corps caverneux-de Turèthre.

Les corps caverneux reçoivent encore d'autres nerfs : ce sont les nerfs honteux. La section de ces nerfs ne détermine aucune modification de la circulation de ces corps, au moins dans la plupart des cas. M. Eckhard a vu, une ou deux fois seulement, le gland se gonfler après cette opération ; mais ce gonflement était très-incomplet. L'irritation du bout périphérique de ces nerfs, après section, n'a produit non plus aucune tendance à l'érection. Ces nerfs, cependant, jouent un rôle im[)ortant dans le phénomène de l'érection, car c'est par eux que passent, dans l'état normal, les excitations centripètes qui provoquent ce phénomène.

Les nerfs érecleurs ont une tout autre action. Si on les coupe, on ne voit pas, il est vrai, se manifester de changements reconnaissables dans l'état des corps caverneux; mais il n'en est plus de même, lorsqu'on excite leur bout périphérique. L'expérience peut être faite, comme l'a montré M. Lovén, sur des chiens curarisés et soumis à la respiration artificielle. C'est dans ces conditions que je l'ai répétée. Il faut, par une incision du prépuce et de la peau qui recouvre la verge, mettre à découvert le gland et les corps caverneux de l'urèthre dans toute leur longueur : pour cela, il faut prolonger l'incision en arrière jusqu'au niveau du scrotum, et diviser celui-ci sur la ligne médiane. Si on électrise, avec des courants interrompus, le bout périphérique d'un des nerfs érecteurs, on voit, après

VULPIAS. 11

un moment, la portion bulbeuse de l'urèthre se gonfler peu à peu. Le gonflement semble se faire d'arrière en avant :en même temps, cette portion de l'urèthre devient plus rénitente. Les veines latérales se dilatent et le sang qu'elles contiennent acquiert une coloration moins sombre. Le gland ne se tuméfie relativement que très-peu : sa membrane muqueuse superficielle devient un peu plus congestionnée. Lorsqu'on cesse l'éleetrisation, le gonflement du corps caverneux de l'urèthre persiste encore pendant quelques instants, puis disparaît assez rapidement.

Si l'on a pratiqué des incisions sur le corps caverneux de l'urèthre, avant d'électriser le nerf érecteur, le sang s'écoule par la plaie, goutte à goutte, plus ou moins lentement, et il offre la coloration foncée du sang veineux; quand on vient à pratiquer l'éleetrisation du nerf, on voit l'écoulement sanguin augmenter rapidement et devenir abondant au bout de quelques instants. En même temps, la teinte du sang se modifie : elle devient plus ou moins rutilante. On peut répéter plusieurs fois l'expérience : lorsqu'on cesse l'éleetrisation , l'écoulement sanguin reprend bientôt ses premiers caractères, et se modifie de nouveau, comme nous venons de le dire, quand on électrise le nerf.

Pour expliquer Férection qui se produit sous l'influence de la farad isation des nerfs érecteurs, on pourrait supposer que l'excitation de ces nerfs a pour efFet de provoquer un resserrement des veines efférentes, ou bien de faire contracter les faisceaux musculaires situés entre les racines de ces veines, de façon à comprimer plus ou moins fortement ces vaisseaux : il se produirait ainsi une diminution du calibre des veines dans l'intérieur des corps caverneux ; le retour du sang qui traverse ces corps serait entravé ;

DES NERFS ÉRECTEURS. .l()3

d'où accumulation rapide du sang dans ces organes, et érection. Mais M. Eckhard a montré que cette explication de l'érection, par l'arrêt de la circulation veineuse, ne peut pas être admise : en effet, si on lie les veines qui reviennent du corps caverneux, cette ligature ne produit pas l'érection; et cependant, l'interception du cours du sang veineux est alors bien autrement complète que celle qui résulterait de la contraction soit de la tunique contractile des veines, soit des faisceaux musculaires qui leur sont interposés.

Quand on pratique l'électrisation des nerfs érecteurs, après avoir lié les veines efférentes des corps caverneux, l'érection a lieu, et, d'après M. Lovén, elle est un peu plus prononcée que lorsque les veines ne sont pas liées.

On doit donc admettre que si, dans l'érection, il y a un resserrement des veines, ce phénomène favorise l'érection, mais ne la produit pas. Du reste, ce qui achève de démontrer que le resserrement des veines ne peut jouer qu'un rôle accessoire dans le phénomène de l'érection, c'est que l'on peut encore, après avoir ouvert largement les veines qui reviennent des corps caverneux, provoquer un certain degré d'érection par l'électrisation des nerfs érecteurs. Quant au sang veineux qui s'écoule dans ces conditions, son abondance et ses caractères physiques se modifient, comme nous l'avons dit tout à l'heure, à propos des hémorrhagies du corps caverneux lui-même.

M. Lovén (1) a répété les expériences de M. Eckhard, et lia constaté les mêmes faits que lui. Non-seulement il a vu, sous l'influence de l'électrisation des nerfs érecteurs, le

(l) Christ. Lovén, Ueber die Erweiterung von Arterien in Folge einer Nc'venerregung, (Arbeiten aus der physiolo^ischen Anstalt zu Leipzig vom .Tahro 1866, mitgeth. d. C. Ludwig, pp. 1-29.)

lQ!l CINQUIÈME LEÇON.

gonflement du corps caverneux de l'urèthre se produire, et les hémorrhagies, provenant de plaies faites au tissu de ce corps, augmenter considérablement, mais il a pu prendre la pression du sang dans les veines efférentes, et reconnaître le degré de l'augmentation que présente cette pression dans ces conditions. Le manomètre était introduit tantôt dans une des veines elles-mêmes, tantôt dans le canal de l'urèthre, en arrière de l'os de la verge. Dans ce dernier cas, l'urèthre était lié en avant de la vessie, et des scarifications faites sur sa muqueuse en avant de ce point permettaient au sang du tissu caverneux de s'écouler dans l'urèthre, entre la ligature postérieure et l'extrémité du manomètre, introduite dans ce canal, en arrière de Tos de la verge, et fixée dans ce point. L'augmentation de pression était plus forte, lorsqu'on excitait les nerfs érecteurs des deux côlés, que lorsque l'excitation était unilatérale. Il en est de même, du reste, pour l'érection.

M. Lovén a encore vu, comme M. Eckhard, que l'électrisation des nerfs honteux ne détermine aucune tendance à l'érection ; il a constaté même que ces nerfs agissent, en quelque sorte, par leurs fdDres centrifuges, comme antagonistes des n(;rfs érecteurs. Lorsqu'on électrise leur bout périphérique, après avoir électrise les nerfs érecteurs, on voit l'écoulement du sang provenant de plaies du corps caverneux , écoulement que l'excitation de ces derniers nerfs avait augmenté, diminuer rapidement et s'arrêter complètement en quelques instants.

M. Lovén enfin a signalé une particularité qui avait échappé aux recherches de M. Eckhard, c'est la présence d'un certain nombre de petits ganglions et de cellules nerveuses sur le trajet des nerfs érecteurs.

En résumé, nous voyons que les corps caverneux de

DES NERFS ËRECTEURS. 105

l'urèthre et du gland reçoivent des nerfs qui agissent sur leur circulation, comme la corde du tympan agit sur lacirculation de la glande sous-maxillaire ou sur celle de la langue. Il paraît se produire en même temps, d'après M. Eckhard, une augmentation de la sécrétion prostatique. L'érection déterminée par l'électrisation des nerfs érecteurs n'est pas complète, surtout dans le gland ; elle ne peut être obtenue complète par l'expérimentation, que lorsqu'on lie préalablement le tronc commun des veines dorsales avant d'électriser les nerfs érecteurs. 11 doit donc y avoir, dans les conditions naturelles, deux conditions qui agissent concurremment pour déterminer l'érection, indépendamment des actions nerveuses centripètes : d'une part, l'excitation des nerfs érecteurs et, d'autre part, î'obstacle créé au retour du sang veineux par la compression exercée sur la \eine dorsale par le muscle de Houston. De ces deux conditions, la première est évidemment la plus importante, puisqu'elle peut, à elle seule, déterminer une érection très-manifeste des corps caverneux de l'urèthre, tandis que la seconde, comme le montrent les effets négatifs de la ligature de cette veine sur le chien, est totalement impuissante par elle-même.

L'action des nerfs érecteurs est donc une action analogue à celle des nerfs vaso-dilatateurs. Quant au mécanisme de cette action, il n'est pas entièrement élucidé. Les nerfs érecteurs agissent-ils, comme l'a présumé M. Kolliker (1), sur le tissu caverneux lui-même, dont les trabécules contiennent des fibres musculaires? Ou bien leur influence s'exerce-t-elle sur les artérioles se terminant dans ce tissu? Il est difficile de répondre d'une façon catégorique : cepen-

(1) A. RôUiker, Wiirzburger Verbandlungen, U Ed., n°^ 8 et 9.

dant il est probable que la dilatation, provoquée par l'excitation des nerfs érecteurs, a son siège primitif plutôt dans les artérioles que dans les aréoles du tissu caverneux (1).

On trouve chez quelques oiseaux des organes qui offrent des phénomènes tout à fait comparables à ceux qui se manifestent dans les corps caverneux du pénis des mammifères : tels sont les tubercules charnus jugulaires du coq et du dindon. 11 est à présumer que le gonflement érectile qui a lieu, sous certaines influences, dans ces tubercules, est dû aussi à la mise en activité de fibres vaso-dilatatrices;, maison n'a pas pu les démêler jusqu'ici. C'est seulement par l'intermédiaire de la moelle épinière, et par action rétlexe, que l'on peut atteindre ces fibres au milieu des autres fibres nerveuses auxquelles elles sont associées, dans la constitution des nerfs de ces parties.

11 est probable, du reste, que les vaisseaux de toutes les parties du corjDs sont en rapport avec des fibres nerveuses vaso-dilatatrices, et, ainsi que nous le verrons plus tard, c'est vraisemblablement par l'intermédiaire de fibres de cette sorte que se produisent les congestions réflexes, soit dans l'état de sanlé, soit dans l'état de maladie.

Comme vous devez bien le penser, on a cherché à se rendre compte du mécanisme de l'action des nerfs vasodilatateurs.

Une première exphcation, qui ne mérite guère ce nom,

(1) M. Eckhard a annoncé tout récemment qu'il a trouvé chez les canards niàles un nerf analogue aux nerfs érecteurs des mammifères (Gentralblatt., 1873, p. 835). D'autre part, M. Goltz se propose de démontrer que le centre nerveux des nerfs érecteurs se trouve dans la région lombaire de la moelle épinière (PHiiger's Archiv, YJl, 1873, p. 346).

THÉOIUE Dli l'action VASO-DILA.TATRICt:. 167

consiste à dire que, sous l'influence de l'excitation des nerfs dont nous avons parlé, il se produit une dilatation active des vaisseaux. Si Ton entend par là exprimer simplement que la dilatation vasculaire en question se produit sous l'influence d'une excitation directe, d'une activité exagérée des fibres nerveuses, dites vaso-dilatatrices, rien de mieux : cela ne peut pas toutefois être regardé comme une explication. Mais si l'on veut dire, en employant ces mots de dilatation active^ que la dilatation ainsi provoquée est le résultat d'une action spéciale, directe, des fibres nerveuses en question sur les éléments contractiles de la paroi des vaisseaux, on émet une proposition inadmissible.

Je sais bien que des physiologistes du plus haut mérite, M. SchifT entre autres, ont cru à la possibilité d'une pareille action des nerfs sur les vaisseaux. Mais ils avouent eux-mêmes qu'ils ne comprennent pas comment cette dilatation active peut s'effectuer. Et vous concevez bien la difficulté énorme à laquelle se heurte cette hypothèse. Dans l'immense majorité des vaisseaux contractiles, et surtout dans les artérioles, les éléments musculaires de la tunique moyenne sont tous disposés d'une façon annulaire; il n'y a pas de fibres musculaires longitudinales dans la paroi vasculaire ; celte paroi n'est pas non plus en rapport avec des éléments musculaires qui, partant des tissus environnants, viendraient s'insérer à sa surface, et pourraient, en se contractant, l'entraîner avec eux, de manière à agrandir le calibre intérieur du vaisseau. En un mot, il n'y a aucune disposition permettant de comprendre une dilatation active des vaisseaux : la seule condition de mouvement propre qui existe dans les parois de ces canaux, c'est-à-dire l'existence de la couche de fibres-cellules à disposition annulaire, ne peut donner lieu, sous l'influence d'une excita-

tion, qu'à une seule sorte de modification de calibre , à savoir : à un resserrement, à une constriclion vasculaire. La dilatation active des vaisseaux, produite par une excitation nerveuse mettant en jeu , d'une façon spéciale , l'action des fibres musculaires de ces canaux, est donc, je le répèle, inadmissible, quelle que soit l'autorité des physiologistes qui ont émis et soutenu cette hypothèse. M. Cl. Bernard avait paru d'abord l'accepter, lorsqu'il écrivait : « Nous verrons... que cette dilatation active, » que l'on repousse comme anli-rationnelle, est cependant » une réalilé (1) » ; aujourd'hui, ainsi que j'aurai l'occasion de vous le dire, il professe une tout autre opinion.

Une seconde explication a été proposée : elle attribue les phénomènes vaso-dilatateurs à une constriclion des veinules qui ramènent le sang de la partie dont les vaisseaux se dilatent. Le sang rencontrant ainsi un obstacle, au sortir des vaisseaux capillaires, s'accumulerait d'abord dans ces vaisseaux, puis dans les artérioles et les artères qui communiquent avec eux. La pression sanguine augmenterait donc dans ces différents vaisseaux, et, sous cette influence, ils subiraient une dilatation plus ou moins prononcée.

Une telle explication ne résiste pas à l'examen direct des particularités de l'expérience. En effet, les veines se dilatent tout comme les artères, ainsi que le prouvent les expériences sur la glande sous-maxillaire, sur la langue et sur les corps caverneux du pénis. Non-seulement ces veines se gonflent considérablement, mais encore la pression sanguine y augmente, ainsi que la rapidité de la circulation. D'autre part, la couleur du sang change dans ces vaisseaux ; et enfin, tous les phénomènes de l'expérience se mani-

(1) Cl, Bernard, Leçons sur les liquides de Vorganisme, t. I, p. 230.

THÉORIE DE l'aCÏION VASO-DILATATRICE. 169

testent encore, après que les veines ont été largement ouvertes. Comment concilier l'hypothèse en question avec ces faits ? Cela est évidemment impossible, et il n'y a pas lieu de la discuter plus longuement.

M. Legros (1) a cherché à expliquer d'une autre façon l'action des nerfs dilatateurs. Il admet, comme nous l'avons vu, que dans les conditions ordinaires de la circulation, les artères sont le siège de mouvements péristaltiques, se propageant du centre vers la périphérie. Or, il pense que l'on pourrait se rendre compte de l'action vaso-dilatatrice de certains nerfs, en admettant que l'excita^tion de ces nerfs exagère les mouvements péristaltiques artériels. Il est difficile de comprendre comment l'exagération de ces mouvements pourrait amener la congestion. D'ailleurs, ainsi que je vous l'ai dit, le fait même, qui sert de base à cette explication, est loin d'être solidement établi. Les mouvements des artères n'ont, en réalité, aucun caractère qui permette de les rapprocher des mouvements vermiculaires, péristaltiques, de l'intestin.

D'après M. Brown-Séquard, et c'est là une explication déjà donnée pour les phénomènes de congestion par des auteurs plus anciens, Prochaska (2) entre autres, la dilatation des vaisseaux ne serait pas une dilatation primitive, mais bien une dilatation secondaire. 11 admet que le nerf vaso-dilatateur que l'on excite, produit son effet en agissant, non pas sur les vaisseaux, mais sur les éléments anatomiques de la région où s'observe le phénomène de la dilatation vasculaire, dite active. L'excitation de ce nerf

(1) Ch. Legros, Des nerfs vaso-moteurs (Thèse de concours, Paris, 1873,

(2) Prochaska , Adnotationum Academicarum fasciculus tertius. Pragfe , i78i,p. 8/j.

augmenterait l'attraction que le tissu, animé par lui, exerce sur le sang dans l'état normal ; et les vaisseaux de ce tissu se dilateraient, par suite de l'afflux sanguin ainsi provoqué (1).

Je prends un exemple pour mieux me faire comprendre.

Lorsqu'on électrise le nerf lingual au-dessus du point d'où se détache le filet destiné à la glande sous-maxillaire, il y a, comme nous l'avons vu, augmentation de la sécrétion de la glande, et, en même temps, activité plus grande de la circulation dans cet organe, dilatation des vaisseaux, etc. Or, d'après M. Brown-Séquard, l'excitation portant ainsi sur le nerf glandulaire, émané de la corde du tympan, se transmettrait directement, non pas aux vaisseaux eux-mêmes, mais bien aux éléments anatoniiques de la glande. Il en résulterait une exagération du mouvement nutritif et du travail sécrétoire de ces éléments : cette suractivité du travail physiologique de la glande déterminerait, vers cet organe, une sorte d'appel du sang; le sang affluerait en abondance dans les artères, et la conséquence de cet afflux serait la dilatation vasculaire observée.

En outre de la vis a tergo, que l'on connaît dans la circulation comme étant une des principales causes de la progression sanguine, il y aurait, ainsi que le dit Carpenter, une vis a fronte^ c'est-à-dire une force de succion, d'appel.

Cette explication s'appliquerait à tous les faits de dilatation vasculaire, produite par excitation des nerfs vasodilatateurs.

J'ai développé autrefois cette manière de voir dans mes

(1) Brown-Séquard, Leçons sur les nerfs vaso-moteurs., etc., trad. par Beni- Barde, pp. 2b, 65.

THIiORlE DE l'action VASO-DILATATRIC[i. 171

cours au Muséum ; je croyais, à celte époque, que cette hypothèse pouvait être admise, et, en tous cas, je la considérais comme plus acceptable que celle de la dilatation active. Je me fondais sur des expériences qui ont leur intérêt, indépendamment de toute discussion de la question qui nous occupe.

H. Weber a vu que l'on peut produire des phénomènes de congestion dans la membrane interdigitale des grenouilles, en l'irritant directem-ent, même après section de tous les nerfs destinés à cette membrane. C'est aiusi, qu'après avoir coupé tous les nerfs d'un des membres postérieurs, sur des grenouilles, il consiatait au microscope, la dilatation des vaisseaux de la membrane interdigitale de ce membre, sous l'influence de l'application d'une très-petite quantité d'acide sulfurique sur cette membrane. îl a même vu ces vaisseaux se dilater, lorsque l'agent irritant était appliqué sur la membrane interdigitale d'un membre postérieur lié en masse, ou même amputé.

De mon côté, j'avais fait des expériences sur les vaisseaux privés de nerfs de Xarea vasculosa de l'embryon du poulet. Je déposais sur la membrane vascularisée une petite gouttelette de nicotine, et je constatais, au bout de peu de temps, qu'autour du point irrité se produisait une congestion vraiment admirable. Cette congestion était même quelquefois tellement forte, que tout le reste de l'appareil circulatoire de l'animal était presque totalement vidé du sang qu'il contenait auparavant.

Il y avtùt là sans doute quelque chose de très-frappant, qui semblait indiquer que les nerfs ne sont pas indispensables dans la production de la dilatation vasculaire, et j'avais cru pouvoir en tirer la conséquence que c'est bien dans l'excilation des éléments anatomiques eux-mêmes, et

dans une augmentation de l'attraction exercée par eux sur le sang, qu'il faut chercher l'origine du phénomène.

Mais, je le reconnais aujourd'hui, il faut abandonner cette manière de voir.

Si nous prenons tout d'abord les expériences de Weber^ je dirai que, exactes en elles-mêmes, comme je m'en suis souvent assuré, elles ne sont pas décisives, parce que l'on ne peut jamais espérer détruire tous les centres nerveux d'une partie : on ne détruit pas, par exemple, les ganglions microscopiques, ni les cellules nerveuses qui se trouvent, ainsi que nous l'avons vu, soit dans les plexus nerveux circum-vasculaires, soit dans ceux de la paroi même des vaisseaux : et ce sont là évidemment des centres nerveux permettant la production de phénomènes réllexes.

Les expériences de Weber n'ont donc pas la valeur qu'on avait pu leur attribuer avant que l'on connût l'existence de ces ganglions et de ces cellules nerveuses. Et du reste, les congestions que l'on détermine, dans les conditions où se plaçait Weber, sont bien moins rapides, bien moins intenses que celles que l'on observe, lorsque les nerfs sont intacts.

Si l'on constate un très-léger degré de dilatation vasculaire, ou même de congestion, dans le point de la membrane interdigitale sur lequel porte une irritation, lorsque l'expérience est faite sur un membre amputé , on peut l'expliquer de la manière suivante : les troncs artériels, revenant sur eux-mêmes, lorsqu'ils ne sont plus soumis à la pression existant dans les conditions normales, peuvent encore, par ce retrait, pousser le sang vers les capillaires ; les artérioles, au contraire, sous Tinfluence de l'excitation expérimentale, et grâce à leur système nerveux propre, peuvent se relâcher, par action réflexe, dans la région

THÉORIE DE l'aCTION VASO-DILATATRICE. 175

soumise à rirritalion. Le sang poussé d'une façon uniforme vers les capillaires , par la rétraction des grosses artères, affluera en quantité nécessairement plus grande dans les arlérioles paralysées, que dans celles qui possèdent encore une partie de leur tonus norm.al.

Quant à l'expérience que j'ai faite sur Xarea vasculosa, si elle a bien la signification que je lui ai supposée, elle ne concerne, en réalité, que la circulation de la première période de l'âge embryonnaire. Elle ne saurait suffire, par conséquent, à démontrer que le système nerveux ne joue pas un rôle indispensable chez les adultes, dans les phénomènes d'action nerveuse vaso-dilatatrice.

Ces diverses considérations nous montrent que l'hypothèse en question, c'est-à-dire celle qui attribue les phénomènes vaso-moteurs à une plus grande attraction du sang par les tissus, n'a aucune base expérimentale solide ; car lesexpériences que nous venons d'examiner sont les plus nettes parmi celles qu'on a alléguées à l'appui de cette supposition. On peut d'ailleurs prouver que l'un des faits les plus remarquables d'action nerveuse vaso-dilatatrice, ne saurait s'expliquer de cette façon. Il est facile, en effet, de faire voir que l'action vaso-dilatatrice de la corde du tympan est indépendante de l'aclion de ce même nerf sur la fonction sécrétoire de la glande sous-maxillaire, et que l'on peut laisser la première de ces actions persister, en empêchant l'autre de se manifester.

Ainsi, M. Cl. Bernard (i)a constaté que ces deux phénomènes ne sont pas synchrones, et que l'action vaso-dilatatrice est plus rapide que l'action sécrétoire. Il est vrai que cette preuve ne serait pas tout à fait convaincante : la mo-

(1) Cl. Bernard, Revue scientifique, 1872, p. 110,

dification circulatoire, produite par la dilatation des vaisseaux, doit évidemment se manifester plus rapidenient que celle qui a lieu dans la glande sous-maxillaire, et qui est beaucoup plus complexe.

Un autre argument pourrait être fourni par une expérience due à M. de Wiltich (!) ; ce physiologiste a constaté que la sécrétion, chez des animaux empoisonnés par une forte dose de curare, est abolie bien avant l'action des nerfs vaso-moteurs.

L'expérience la plus probante est celle qui a été publiée par M. Heidenhain (2). J'ai répété plusieurs fois cette expérience et je l'ai trouvée exacte. Elle consiste à observer les phénomènes qui se passent lorsqu'on électrisele nerf glandulaire, émané de la corde du tympan, sur un chien empoisonné par le sulfate d'atropine.

On fait l'expérience de la façon suivante. On introduit sous la peau d'un chien, à l'aide d'une seringue de Pravaz, 10 centigrammes de sulfate d'atropine, en solution dans une faible quantité d'eau distillée. Au bout de quelques minutes, les phénomènes de l'atropinisme sont très-évidents. L'animal est inquiet, agité, la membrane muqueuse buccale est sèche et injectée; les pupilles sont largement dilatées et la vue est évidemment troublée. On fait alors une injection sous- cutanée de quelques centigrammes de curare délayé dans de l'eau distillée. On attache l'animal et, lorsque la paralysie survient, lorsque la respiration spontanée est sur le point de s'arrêter, on le soumet à la respi-

(1) Von Wittich, Veber den Einfluss der Sympathicusreizung auf die Funktion der Parotis (Virchow's Arcbiv, 1866, t. XXXVII, pp. 93, lOa).

(2) R. Heidenhain, De Vnctio7i de quelques poisoiis sur les nerfs de la glande sous-maxillaire (Pflviger's Archiv, V, pp. ^iO-iô. Anal, in Archives de physiologie d872, p. 520).

THÉORIE DE l' ACTION VASO-DILATATRICE.' 175

ration artificielle. Il est facile de coiistaler que les phénomènes de l'atropinisme persistent, car les pupilles reslent largement dilatées, et la membrane muqueuse buccale est encore rouge et sèche. On isole alors le canal de Wharton et l'on met à découvert la glande sous-maxillaire et ses vaisseaux ; puis on introduit une canule dans le canal. On dissèque le nerf lingual et on le coupe au-dessus du point d'où se détache le nerf destiné à la glande sous-maxillaire. Tous ces préparatifs étant fails, on éleetrise, à l'aide d'un courant interrompu, le bout périphérique du nerf lingual, uni à la corde du tympan. Ainsi que l'avait vu M. Keuchel, il ne s'écoule pas une goutte de salive par la canule introduite dans le canal de Wharton, mais la circulation de la glande devient plus active, comme cela aurait lieu chez un chien non empoisonné par le sulfate d'atropine. Si on recommence l'électrisation du nerf à plusieurs reprises, on observe toujours les mêmes résultats : excrétion salivaire nulle; activité plus grande de la circulation dans la glande, dilatation des vaisseaux, passage du sang rouge au travers des capillaires jusque dans les veines, oii cette teinte rouge est encore reconnaissable.

L'atropine n'a d'ailleurs pas plus d'action sur les nerfs vaso-dilatateurs de la langue que sur ceux de la glande sous-maxillaire. Quand on éleetrise le bout périphérique du lingual et la corde du tympan unie à ce nerf, on voit la moitié correspondante de la langue se congestionner, et cette congestion, comme chez les animaux non atropinisés, est plus facile à constater sur la face inférieure de l'organe que sur la face supérieure.

Pour bien apprécier la valeur de ces expériences, il faut se rappeler que la curarisation, faite à dose modérée, ne modifie pour ainsi dire pas l'action de la corde du tym-

pan sur la sécrétion de la glande soiis-raaxillaire , ni sur les vaisseaux sanguins; de façon que les modifications de celte action, en ce qui concerne la sécrétion de la glande sous-maxillaire, après un double empoisonnement par le curare et Tatropine, sont bien dues à l'influence de l'atropine.

Voilà donc une substance toxique qui paralyse l'action delà corde du tympan sur la sécrétion de la glande sousmaxillaire et qui laisse intacte, au contraire, l'influence de ce même nerf sur les vaisseaux de cette glande! Comment expliquer un pareil résultat, si l'on n'admet pas que la corde du tympan contient à la fois des fibres nerveuses pouvant agir sur la sécrétion sous-maxillaire, et d'autres fibres, auxquelles est dévolue une influence vaso-dilatatrice sur les vaisseaux de la glande ? En tout cas, cette expérience nous autorise à affirmer que, dans les conditions ordinaires, le phénomène de la dilatation vasculaire et de la suractivité circulatoire n'est pas lié, par uneétroite connexité, à l'exagération du travail sécrétoirede la glande sous-maxillaire, puisque, chez un animal atropinisé, les phénomènes vasculaires se manifestent seuls. Nous pourrions d'ailleurs, pour prouver que les actions vaso-dilatatrices ne dépendent pas de modifications séciétoires ou nutritives bien apparentes, invoquer encore le fait de la dilatation des vaisseaux de la membrane muqueuse linguale, sous l'influence de l'électrisation de la corde du tympan, puisque cette dilatation a heu, sans qu'il soit possible de constater le moindre changement concomitant dans les divers caractères de cette membrane.

Ce que nous disons de la glande sous-maxillaire, de la langue, nous pouvons l'appliquer à tous les organes, à tous les tissus. Nous pouvons donc conclure que, bien certaine-

THÉORIE DE l' ACTION VASO-DILATATRICE. 177

ment, la dilatation vasculaire, engendrée par l'excitation des nerfs vaso-dilatateurs, n'est pas le résultat de l'influence de celte excitation sur les éléments anatomiques intervasculaires, et ne provient pas d'une sorte d'appel de liquides nourriciers, par suite de la suractivité nutritive de ces éléments.

Ajoutons, comme dernier argument contre l'hypothèse de l'attraction du sang par les tissus, dans les cas de congestion par excitation vaso-dilatatrice directe ou réflexe, que si cette hypothèse était exacte, on devrait, dans le cas dont il s'agit, constater une diminution de la pression sanguine dans les veines qui ramènent le sang de la partie où se produit la congestion. Le sang se trouvant, en effet, retenu dans la partie congestionnée par l'attraction des éléments anatomiques irrités, la vis a tergo devrait diminuer dans les veines correspondantes, le sang devrait prendre une coloration plus noirâtre, etc. Or, c'est l'inverse qui a lieu, comme nous l'avons vu : les veines se dilatent autant que les artères, le sang y devient plus rouge, la pression sanguine y augmente. M. SchifT (1) a déjà fait valoir cet argument, et il me paraît d'un grand poids.

Enfin, il est une autre hypothèse, à l'aide de laquelle on cherche à expliquer les phénomènes de dilatation vasculaire, qui se manifestent sous l'influence centrifuge de certains nerfs. On admet que ces nerfs, les vaso-dilatateurs, exercent sur les nerfs vaso-constricteurs une sorte d'action suspensive, une véritable action d'arrêt.

(1) Moritz Schiff, De l'inflammation et de la circulation. Traduction franc, par le docteur Guichard de Choisity. Paris, 1873, p. 5.

VCLPIAN. 12

Vous pouvez comprendre ce que signifie cette théorie, en vous rappelant l'action bien connue des nerfs vagues sur le cœur. Vous savez que, si l'on électrise les bouts périphériques de ces nerfs coupés, les mouvements du cœur s'arrêtent, et que cet organe reste pendant quelques instants immobile, en état de diastole, flasque, et comme paralysé. L'excitation du bout périphérique du nerf vague paraît donc produire, dans ce cas, une modification des ganglions nerveux cardiaques, modification par suite de laquelle l'activité de ces centres nerveux est suspendue, paralysée, pendant quelques moments, ce qui amène l'interruption des mouvements rhythmiques normaux du cœur; et cet organe demeure dans l'inertie, jusqu'au moment 011 l'influence suspensive du nerf vague cesse d'agir.

Il se produit vraisemblablement la même chose pour les vaisseaux. Il est difficile de décider si l'effet observé estdû, comme le dit M. Cl. Bernard, à un phénomène comparable aux phénomènes que la physique étudie sous le nom à' interférence de la lumière. Mais nous nous bornons à constater que certains nerfs peuvent avoir sur les vaisseaux une action analogue à celle que les nerfs pneumogastriques exercent sur le cœur. Nous verrons que les nerfs vasoconstricteurs sont constamment en activité; que, par suite, les parois vasculaires contractiles ne sont jamais en repos à l'état normal ; qu'elles sont dans un état de contraction moyenne, état que nous étudierons plus tard sous le nom de tonus vasculaire. Or, d'après l'hypothèse en question, hypothèse que nous considérons comme très-acceptable, les vaso-dilatateurs pourraient, lorsqu'ils sont excités, suspendre cette action tonique en paralysant, pour ainsi dire, les vaso-constricteurs : le tonus vasculaire cesserait donc ; les vaisseaux, artères, capillaires et veines, se laisseraient