INFLUENCE DES VASO-MOTEURS SUR L ABSORPTION

vaisseaux capillaires, jie sont plus entraînées par le sang pour être portées dans toutes les parties du corps.

11 y a, sans doute, exagération à dire que la circulation est tout à fait arrêtée, bien que ce soit ainsi que les choses se présentent quand on examine les vaisseaux de la niembrane interdigilale. Mais en tout cas on peut assurer que le cours du sang dans les vaisseaux capillaires, après que le myélencéphale a été détruit, est si faible qu'il ne peut pas conduire au cœur, et aux vaisseaux artériels qui en partent, une quantité de substance toxique suffisante pour déterminer des phénomènes d'empoisonnement.

C'est là, en somme, la proposition de M. Heubel, et elle est facile à contrôler par l'expérimentation. J'ai fait des recherches dans cette direction et elles ont été confirmatives, par rapport à cette assertion. Il est à peine nécessaire de .vous dire que, pour ces sortes d'investigations, il est indispensable de se servir d'un poison qui puisse manifester son action de la même façon sur une grenouille dont l'axe cérébro-spinal a été détruit et sur une autre dont le système nerveux est intact.

Ce poison, vous le concevez sans peine, ne peut pas être un sel de strychnine, puisque l'action de cette substance se révèle à nous par des phénomènes dus aux modifications qu'elle produit dans l'excitabilité du centre bulbospinal. Nous ne pourrions donc pas reconnaître si un sel de strychnine est absorbé, lorsqu'il est introduit sous la peau d'une grenouille dont le myélencéphale a été détruit.

Le poison qu'il nous faut employer est le curare. Si l'on empoisonne les deux grenouilles avec du curare, il sera facile de savoir s'il a été absorbé chez l'une et chez l'autre, puisque ce n'est pas sur les centres nerveux que porte son action caractéristique, mais bien sur les points où s'établit

la connexion entre les extrémités des nerfs moteurs et les faisceaux musculaires.

Or, si après avoir injecté du curare sous la peau de la cuisse droite des deux grenouilles, dont l'une a eu l'axe cérébro-spinal détruit, tandis que l'autre est absolument intacte, vous laissez s'écouler le temps nécessaire pour que l'action du poison se produise, et si vous mettez ensuite à nu le nerf sciatique gauche sur chacune d'elles, vous pourrez constater que l'excitation galvanique de ce nerf ne déterminera pas le même effet sur l'une et sur l'autre. La galvanisation du nerf sciatique de la grenouille, dont l'axe médullaire est détruit, produira des contractions dans la jambe correspondante, ce qui démontrera que les nerfs des membres de l'animal ont encore conservé leur motricité. La même excitation, faite sur le nerf sciatique de l'autre grenouille, ne provoquera aucune contraction, parce que le curare aura été transporté chez cet animal dans toutes les parties du corps et aura partout rendu impossible la transmission des excitations des nerfs aux muscles.

Ce fait prouve bien que le poison a été facilement absorbé par la grenouille intacte, et qu'il ne l'a pas été, ou qu'il ne l'a été que fort peu, par la grenouille opérée.

Dans ces sortes d'expériences, il faut examiner l'excitabilité des nerfs sciatiques peu de temps après que les mouvements spontanés ont disparu chez la grenouille intacte. Si l'on attendait trop longtemps, le curare, chez la grenouille dont le centre cérébro-spinal est détruit, pénétrerait de proche en proche, par diffusion, dans toute l'étendue du membre, puis pourrait même peut-être parvenir dans l'autre membre, et y affaibhr ou abolir l'action du nerf sciatique sur les muscles correspondants.

INFLUENCE DES VASO-MOTEURS SUR l'aBSORPTION. 397

Les expériences de ce genre, conrinie je viens de vous le dire, ne }3eLivent pas servir à démontrer l'influence du centre nerveux cérébro-spinal sur l'absorption : elles ne prouvent que l'action de ce centre sur la circulation dans les petits vaisseaux et les capillaires. On ne peut même pas en tirer la conséquence que l'abolition, ou l'afl'aiblissement extrême, du tonus vasculaire rend impossible ou très-difficile la circulation capillaire : caria destruction du myélencéphale n'agit pas seulement sur les vaisseaux ; elle agit aussi sur le cœur, dont les mouvements perdent une grande partie de leur énergie.

Pour chercher à savoir quelle est l'influence du tonus vasculaire, et, par conséquent, celle des organes nerveux qui président à ce tonus, sur les phénomènes de l'absorption, il faut couper ou exciter, sur un animal, les nerfs vaso-moteurs qui se rendent à une partie du corps, puis examiner comparativement sur cet animal, et sur un autre laissé intact, le temps qui sera nécessaire pour l'absorption d'une substance toxique introduite dans les tissus de cette partie. Des expériences de ce genre ont été faites par M. Cl. Bernard. 11 a vu qu'une solution d'un cyanure toxique, introduite sous la peau de l'oreille d'un lapin, est absorbée moins vite que dans l'état normal, lorsqu'on excite le cordon cervical du sympathique, et plus rapidement, au contraire, lorsqu'on a coupé ce cordon (1). Il est facile de comprendre le résultat obtenu par l'excitation du cordon cervical du sympathique; quant à celui qui a été observé après la section de ce cordon, en supposant qu'il soit constant, on ne saurait en déduire que la paralysie des nerfs vaso-moteurs accélère nécessairement

(1) Cl. Bernard (cit. de M. Legros. Des nerfs vaso-7noieu7's, thèse de concours, Paris, 1873, p. 48).

o98 ONZIÈME LEÇON.

rabsorption. On ne le constate pas, en tout cas, chez les animaux de toutes les classes, dans les mêmes conditions, c'est-à-dire après la section des nerfs vaso-moteurs.

Ainsi, chez la grenouille, par exemple, les effets sont loin d'être semblables à ceux que M. Cl. Bernard a yus chez le lapin. Je puis vous montrer ce qui a lieu d'ordinaire chez la grenouille, en répétant l'expérience devant vous.

On va détruire la plupart des nerfs vaso-moteurs qui se rendent à l'un des membres postérieurs d'une grenouille, en coupant, dans l'abdomen, tous les nerfs lombaires, origines du sciatique correspondant.

Voici ces nerfs coupés. On introduit maintenant sous la peau de la région jambière, du côté oîi cette opération vient d'être faite, une très-petite quantité d'une solution aqueuse de chlorhydrate de strychnine. Comme le centre cérébrospinal est absolument intact, il sera facile non-seulement de reconnaître si l'intoxication a lieu, mais encore de saisir le moment même où les effets du poison se manifesteront. Pour avoir un terme de comparaison, on injecte exactement la même quantité de cette solution de chlorhydrate de strychnine, sous la peau de la même région, sur une grenouille que nous avons eu soin de choisir aussi semblable que possible à la première, et sur laquelle on n'a pas coupé préalablement les nerfs lombo -cruraux.

Or, vous allez voir ce que nous avons constaté dans toutes les expériences de ce genre que nous avons faites. Les premiers phénomènes de l'intoxication strychnique se montreront chez la grenouille intacte. Il semble, par conséquent, que la section ou la paralysie des nerfs vaso-moteurs d'une partie du corps retarde quelque peu l'absorption dans cette partie. Peut-être l'effet serait-il encore plus

INFLUENCE DES VASO-MOTEURS SUR l' ABSORPTION. 399

marqué, dans les expériences du genre de celle que nous mettons sous vos yeux, si l'on parvenait à couper absolument tous les nerfs vaso-moteurs, c'est-à-dire non-seulement ceux qui font partie des nerfs lombo-cruraux, mais encore ceux qui s'accolent directement, dans l'abdomen, au tronc artériel destiné au membre mis en expérience. Je suis certain pourtant que, même dans ces conditions, le retard de l'absorption serait bien moindre que dans le cas où tout le centre nerveux bulbo-spinal est détruit, et cela, par cette raison que la section des nerfs vaso-moteurs d'un membre, et même de tous les membres, n'aurait pas sur le cœur une action comparable à celle que produit l'attrition de ce centre nerveux.

Cependant, il ne faudrait pas croire que la section des nerfs vaso-moteurs d'un membre n'a aucune action sur la circulation générale. La dilatation de tous les vaisseaux d'un des membres postérieurs doit produire un certain degré de déplétion de l'appareil circulatoire, et, par suite de ces harmonies physiologiques qui rendent le fonctionnement du cœur etl'étatdes vaisseaux périphériques réciproquement solidaires, ainsi que j'ai cherché à le montrer dans la précédente leçon, le cœur doit battre avec moins d'énergie chez une grenouille ainsi opérée ; et, comme il reçoit moins de sang que dans l'état normal, il doit résulter de ces conditions nouvelles, que le transport d'une quantité toxique de strychnine aux centres nerveux doit avoir lieu moins rapidement chez cette grenouille que chez une grenouille intacte. Il est donc, en somme, difficile de savoir dans quelle proportion la paralysie des vaisseaux périphériques, produite par la section des nerfs vaso-moteurs d'une partie du corps, ralentit directement l'absorption dans cette partie.

Vous voyez combien les problèmes relatifs à l'intervention des nerfs vaso-moteurs dans les phénomènes physiologiques doivent être complexes, puisque l'un des plus simples en apparence, celui qui concerne leur influence sur l'absorption, offre tant de difficultés!

En résumé, les expériences faites pour examiner l'influence du système nerveux sur les phénomènes de l'absorption ne nous donnent pas de renseignements précis sur ce point. Les lésions du système nerveux, pratiquées pour ces recherches, déterminent toujours des modifications de la circulation dans les parties correspondantes, et il est difficile, pour ne pas dire impossible, de savoir si le retard subi, dans ces conditions, par l'absorption des substances introduites dans^les tissus de ces parties, n'est pas entièrement dû à ces modifications. Théoriquement, on comprend bien que le système nerveux puisse avoir une influence sur l'absorption, puisqu'il est vraisemblable que la vitalité des éléments anatomiques, ou de la substance organisée, est différente, d'une façon générale, surtout chez les animaux supérieurs, suivant que ces éléments ou cette substance conservent, ou non, leurs relations normales avec les centres d'innervation. Mais, je le répète, il est au moins très-difficile de prouver expérimentalement que l'absorption, opérée par des tissus soustraits à l'influence du centre cérébro-spinal, diffère de ce qu'elle est dans l'état normal.

Il est un autre phénomène physiologique qui ne se manifeste que par suite de modifications vasculaires dues à des actions nerveuses : c'est le phénomène de l'érection des corps caverneux des organes génitaux. Je ne vous en par-

INFLUENCE DES VASO-MOTEURS SUR l'ÉRECTION. /iOl

lerai pas longuement, parce que, dans une leçon précédente, j'ai été amené à vous en entretenir (voy. p. 160 elsiiiv.).

Nous avons vu alors que toutes les recherches modernes, confirmant celles de M. Eckhard, tendent à faire regarder le phénomène de l'érection comme ayant pour cause principale une action vaso-dilatatrice. La compression, exercée sur la veine dorsale de la verge par le muscle de Houston, ne serait qu'une condition adjuvante, quelque importante qu'elle puisse être. Je vous ai rappelé que la ligature de cette veine était impuissante à déterminer, par elle seule, sur un animal vivant, des indices bien appréciables d'érection : j'ajoute ici que cette compression ne peut pas avoir lieu sur un chien curarisé et soumis à la respiration artificielle, puisque les nerfs qui animent ce muscle n'agissent plus sur lui ; et cependant, dans cette condition expérimentale, il est encore très-possible de provoquer un gonflement des corps caverneux, en électrisant les segments périphériques des nerfs érecteurs coupés.

Le phénomène de l'érection, excepté dans le cas où il dépend d'une excitation cérébrale, est un résultat d'action réflexe. Dans le premier cas, il est dû à une excitation directe de fibres nerveuses vaso-dilatatrices contenues dans les nerfs érecteurs ; dans le second, il s'agit d'une excitation réflexe qui se fait par l'intermédiaire de la moelle épinière. Cette excitation réflexe peut avoir pour point de départ une irritation morbide des organes génito-urinaires, comme par exemple l'inflammation du canal de l'urèthre, l'inflammation du prépuce, ou la balano-posthite, la cystite du col ou même la cystite généralisée, le séjour trop longtemps prolongé de l'urine dans la vessie, etc.

C'est à cette dernière cause qu'il faut attribuer lesérec-

YULPIAN. 26

lions que l'on rencontre quelquefois chez les très-jeunes enfants; de semblables érections, d'ailleurs, sont d'autant plus faciles à produire que le système nerveux de la vie. animale est plus fatigué.

Les érections peuvent encore être le résultat de l'absorption du principe actif des cantharides, substance qui agit en déterminant une irritation inflammatoire des voies urinaires : ce genre d'érection rentre dans la classe des érections par irritation locale des organes génilo-urinaires.

Les érections réflexes sont, comme je viens de vous le dire, sous la dépendance de l'axe cérébro-spinal, ou, pour préciser davantage, de la moelle épinière ; mais de quelle partie dépendent-elles? Dépendent-elles de la région que M. Budge a désignée sous le nom de centre génito-spinall

Ce centre siégerait, chez les lapins, au niveau de la quatrième vertèbre lombaire et il serait le point d'origine des différents mouvements réflexes qui peuvent se produire dans les organes du bassin. C'est lui qui régirait les mouvements que l'on observe dans la partie inférieure de l'intestin, dans la vessie, les canaux déférents, etc.

En supposant même que ce centre existe, tel que Ta indiqué M. Budge, on n'a pas prouvé qu'il soit le point de départ de toutes les actions réflexes qui ont pour résultat de produire l'érection.

Ce serait, en outre, contraire à toutes les données de la physiologie expérimentale et de la pathologie. Nous savons, en effet, par un grand nombre de faits, que l'érection peut se manifester sous l'influence de lésions de la moelle à différentes hauteurs. Pour la moelle lombaire, on pourrait attribuer cet effet à l'existence, dans cette région de la moelle, du centre génito-spinal ; mais il n'en est plus de même, lorsque c'est la moelle dorsale qui a été lésée, ou

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR l'ÉRECTION. /|0â

même la moelle cervicale, el vous savez sans cloute que c'est surtout dans les cas de lésions traumatiques de la partie supérieure de la moelle cervicale que l'on a surtout observé ce phénomène morbide. Pour vous citer un cas bien connu, même des gens du monde, je vous rappellerai l'érection et l'éjaculation séminale qui se produisent sous l'influence de la pendaison, principalement de la pendaison violente, telle qu'elle se pratique légalement encore dans certains pays.

M. Ségalas affirme qu'il a pu provoquer l'érection et l'éjaculation, en soumettant la moelle épinière d'animaux à des irritations mécaniques. Longet n'a pas réussi à obtenir de semblables résultats (i) : je ne doute pas cependant qu'on ne puisse y parvenir. Il est probable qu'il faudrait, pour assurer l'expérience, faire porter les excitations sur la partie supérieure de la moelle épinière, ou même sur le bulbe rachidien.

Ce phénomène symptomatique se voit encore dans les lésions du cervelet; aussi, au début des études des physiologistes sur le système nerveux, avait-on voulu tirer de cette observation un argument en faveur de l'opinion qui faisait du cervelet un véritable centre génésique. Serres prétendait môme, qu'en présence d'un cas d'affection intra-crânienne, on pouvait diagnostiquer une lésion du cervelet, d'après l'existence de ce phénomène. On a fait justice, depuis longtemps, d'une pareille prétention. On peut dire même que, lorsque l'érection existe simultanément avec une lésion du cervelet, ce qui est possible^ il faut l'attribuer soit à une pression exercée sur le bulbe, soit à une irritation à distance de cet organe. L'érection ne

(1) Longet, Traité de physiologie^ 3» édition, t. UI, p. 372.

dépend pas plus du cervelet que n'en dépend l'amaurose, qui existe cependant assez souvent dans les cas de lésions de cette partie de l'encéphale, en raison de son voisinage avec les tubercules quadrijumeaux.

Des phénomènes, tout à fait semblables à ceux de l'érection de la verge, se produisent dans d'autres organes, par exemple dans la crête et les appendices jugulaires, chez certains oiseaux. J'en ai déjà dit quelques mots (voy. p. 1C6).

Ces appendices, chez le coq, et surtout chez le dindon, sous l'influence de certaines émotions, particulièrement de la colère, grossissent, se gonflent, deviennent rouges, violacés, changent de forme et de consistance, présentent en un mot tous les caractères de l'érection. De plus, la texture de ces parties offre une grande analogie avec celle des corps caverneux.

M. Legros a constaté que, si l'on coupe le cordon sympathique, et surtout si l'on arrache le ganglion cervical supérieur, d'un côté, sur un de ces oiseaux, on ne détermine pas une congestion de ces appendices, comme l'on aurait pu s'y attendre, « /^rf m. Bien au contraire, l'opération produit plutôt un affaissement et une diminution de volume de ces parties. Lorsque l'animal entre en colère, ou lorsqu'il est soumis à une autre émotion, les appendices du côté correspondant au ganglion cervical arraché, restent flasques et pâles, tandis que de l'autre côté ils se gonflent et deviennent d'un rouge écarlate, ou d'une teinte violacée, bleuâtre.

M. Schiff avait déjà fait des expériences sur ce sujet en 1862 (1).

(1) M. SchiiT, Ueber die Funktion der MHz (Schweizer Zeitschrift fur Heilkunde, 1862, p. 245, — et Leçons sur la physiologie de la digestion, t. H, p. 536).

INFLUENCE DES VASO-MOTEURS SUR l'ÉRECïION. 405

Après avoir noté que les appendices jugulaires du dindon peuvent, suivant la nature des excitations du système nerveux central, devenir ou plus pâles ou plus rouges que dans l'état ordinaire des choses, M. Scbiff constata que la section des nerfs, qui se rendent à ces appendices, les mettent dans l'impossibilité de pâlir ou de se congestionner. Tl semble y avoir une abolition de toutes les actions nerveuses vaso-constrictives ou vaso-dilatatrices normales. La coloration des appendices énervés reste pour ainsi dire constante et moyenne^ et, suivant le cas, elle peut paraître ou plus pâle, ou plus rouge que celle des appendices dont les nerfs sont restés intacts. Lorsque l'on irrite, après section, le bout périphérique des nerfs des appendices, on produit dans ces parties, d'après M. Schiff, une congestion vive avec gonflement.

M. Schiff a fait, depuis la publication du travail de M. Legros, de nouvelles recherches sur ce point de physiologie. Il a vu que les appendices jugulaires de chaque côté reçoivent quatre nerfs principaux et que ces nerfs contiennent à la fois les fibres]nerveuses vaso-dilatatrices, et les fibres vaso-constrictives destinées à ces parties. Mais la distribution de ces fibres dans ces nerfs est telle que l'on peut parfois, en ne coupant que trois des nerfs, épargner la plupart des fdires vaso-constrictives ou des fibres vaso-dilatatrices d'une de ces caroncules. De telle sorte que cette caroncule a conservé isolément l'aptitude soit à pâhr, soit à rougir, sous l'influence des excitations nerveuses qui produisent l'affaissement pâle ou le gonflement turgide, rouge écarlate, des appendices jugulaires de l'autre côté du cou.

Comment expliquer ces intéressants résultats? Tout d'abord, je dois dire qu'ils me paraîtraient à peu près

ii06 ONZIÈME LEÇON,

inexplicables, si l'on admettait, comme semble le faire M. Schiff, que la section des quatre nerfs, qu'il coupe dans certaines de ses expériences, interrompt la continuité de toutes les fibres vaso-motrices destinées aux appendices jugulaires du dindon. Quoique je n'aie pas fait des recherches anatomiques sur ce point, si les faits se présentent très-exactement tels que les décrit M. Schiff, ^e crois que toutes les fibres vaso-motrices ne sont pas contenues dans les quatre nerfs sectionnés : un certain nombre de fibres doivent parvenir aux appendices jugulaires par une autre voie. Ces fibres, si cette présomption est exacte, restent intactes à la suite de la section des quatre nerfs principaux, et elles doivent être presque exclusivement vaso-constrictives. S'il en est ainsi, les résultats dont il s'agit peuvent être assez aisément interprétés. La section des quatre nerfs principaux paralyse toutes les fibres vaso-dilatatrices et un certain nombre de fibres vaso-coustrictives. Les fibres vaso-dilatatrices étaient auparavant dans un état d'excitation moyenne, plus forte cependant que celle qui produit le tonus vasculaire, par l'intermédiaire des nerfs vaso-constricteurs; il doit donc se produire, après la section, un resserrement des vaisseaux des appendices jugulaires, puisque les fibres vasoconstrictives non coupées, c'est-à-dire celles qui ne passent pas par les quatre nerfs principaux, vont seules agir dorénavant et qu'elles sont, comme toutes les fibres du même genre, dans un état d'activité constante. Mais les fibres vaso-constrictives qui restent intactes après l'opération sont peu nombreuses, car la plupart de ces fibres ont été coupées lorsqu'on a sectionné les quatre nerfs principaux des appendices. Aussi les états nerveux qui déterminent d'ordinaire la pâleur des appendices jugu-