INFLUENCE DES VASO-MOTEURS SUR LA PRESSION SANGUINE

les artères de ce côté. Et cet afflux sanguin augmente la pression, malgré la dilatation des artérioles.

On voit que la pression sanguine intra-artérielle peut être modifiée, dans une région limitée du corps, par des lésions expérimentales portant sur des parties déterminées de Tappareil vaso-moteur. Des modifications du môme genre peuvent être produites, on le conçoit bien, par des lésions pathologiques ou des troubles morbides. Et ces causes perturbatrices peuvent agir dans ce sens, soit directement, soit par mécanisme réflexe.

Il ressort de nos éludes précédentes que tous les nerfs vaso-moteurs n'ont pas un centre unique d'action réflexe, comme on l'a admis un peu légèrement. Si les actions réflexes vaso-motrices d'ensemble se font surtout par la médiation du bulbe rachidien, celles qui ont lieu dans telle ou telle partie du corps se produisent par l'intermédiaire des divers foyers d'origine intra-médullaire des nerfs vasomoteurs, ou même, pour certaines de ces actions réflexes, par la mise en jeu de la réflectivité des ganglions nerveux sympathiques. C'est de cette façon que peuvent se montrer les modifications vasculaires qui se manifestent dans tel ou tel point du corps, dans tel ou tel organe, pour des nécessités fonctionnelles, ou par suite de conditions pathologiques quelconques. C'est ainsi que, dans une partie plus ou moins restreinte de l'organisme, il peut y avoir dilatation ou constricliou vasculaire, augmentation ou diminution de pression, changement de coloration du sang des capillaires et des veines, élévation ou abaissement de température, etc., etc.

Ces modifications des vaisseaux, et, par suite, de la circulation, dans une région déterminée du corps, ont-elles de l'influence sur les actes physiologiques qui s'accomplis-

sent dans celte région ? Si cette influence existe, de quelle façon s'exerce-t-elle? C'est ce que nous devons étudier maintenant. Nous commencerons par l'examen de l'action de l'appareil nerveux vaso-moteur sur les phénomènes d'absorption.

La question de Tinfluence du système nerveux sur les phénomènes d'absorption a été agitée à diverses repriFCs, et elle a été résolue tantôt dans un sens, tantôt dans un autre. Quelques auteurs ont supposé, en effet, que le système nerveux avait une action considérable sur l'absorption ; d'autres, au contraire, Font niée complètement.

Vous savez en quoi consiste le phénomène de l'absorption. Un tissu vivant se trouve en contact avec un liquide (nous ne parlons ici que de l'absorption des liquides) : les éléments du tissu, qui sont en contact direct avec ce liquide, se laissent imbiber plus ou moins facilement. Il peut se faire en même temps une imbibition interstitielle, si la texture du tissu s'y prête. Le liquide peut ainsi pénétrer de proche en proche dans ce tissu, jusqu'à une dislance plus ou moins grande de la surface d'absorption. Chez les animaux inférieurs, chez les protozoaires, la pénétration des matières nutritives et leur transport jusqu'aux points les plus éloignés de la surface d'absorption, se font sans doute par ce mécanisme. Mais, dès que l'organisme se complique un peu, dès qu'un appareil circulatoire existe, quelque simple qu'il soit, l'imbibition se borne à faire passer les substances à absorber, de la surface d'absorption jusque dans l'intérieur de cet appareil, et c'est la circulation du fluide sanguin qui transporte ces substances jusqu'aux

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR l'aBSORPTION. 383

points du corps où elles doivent être élaborées, transformées, utilisées ou éliminées.

L'imbibition est un phénomène physique qui se produit dans les tissus morts et dans les tissus vivants. Dans ces deux conditions, les divers phénomènes, étudiés par les physiciens et physiologistes dans les expériences de diffusion et de dialyse, se manifestent avec une netteté plus ou moins grande, suivant la texture et la structure des tissus. Mais il faut bien le reconnaître : les tissus vivants peuvent opposer à l'imbibition une résistance qui cesse complètement avec la mort. Et c'est là ce qui donne une raison d'être à la question dont il s'agit en ce moment, à savoir : quelle est l'influence du système nerveux vaso-moteur sur l'absorption ?

Il est facile de montrer que la vie a une très-grande influence sur les phénomènes de l'imbibition et de l'absorption. 11 semble que les éléments anatomiques de certaines surfaces, qui sont en contact continuel avec des liquides spéciaux, opposent, pendant la vie, une résistance plus ou moins insurmontable à la pénétration de ces liquides. Rappelez-vous ce qui a lieu dans la vésicule biliaire, par rapport à la bile. Pendant la vie, lorsque la membrane muqueuse de cette vésicule est saine, elle est constamment en contact avec ce liquide, sans qu'elle s'en laisse imbiber. Après la mort, toute résistance de l'épithélium de la vésicule et des autres éléments de la paroi de cette poche cesse complètement ; l'imbibition biliaire de celte paroi commence bientôt, et la bile, pénétrant de proche en proche, non-seulement colore toute son épaisseur, jusqu'à sa surface péritonéale, mais peut teindre encore toutes les parties environnantes : la portion pylorique de l'estomac et une portion du duodénum, la surface inférieure du foie,

38i DIXIÈME LEÇON.

une certaine étendue du côlon transverse, la région du péritoine de la paroi abdominale qui est au voisinage de la vésicule, etc.

De même, dans certaines autopsies, et surtout lorsque la maladie, qui a amené la mort, a produit une altération quelconque du sang, on peut trouver la membrane interne du cœur et des artères teinte par la matière colorante du sang, par l' hémato-cristalline.

Ce que je viens de dire de certains cas particuliers, s'applique à tous les tissus des animaux, en général.

Je me bornerai à vous signaler, comme exemple, un fait qui me paraît très-significatif. Je veux parler des phénomènes qui se manifestent, lorsqu'on place au contact de matières colorantes certaines larves d'insectes qui vivent dans l'eau. Si l'on met une de ces larves vivantes (ChirononiKS plumosKS, Corethra plumicornis, etc.) dans de l'eau teinte à l'aide d'une teinture aqueuse neutre, ou presque neutre, de carmin, de telle sorte que ce Hquide ne puisse exercer aucune action chimique sur les tissus, nous observerons que cette larve peut rester ainsi trèslongtemps sans se colorer sensiblement. Lorsque les larves soumises à cette expérience sont mortes avant qu'on les introduise dans l'eau teinte, il n'en sera plus de même : elles ne tarderont pas à se colorer dans toute leur épaisseur. Il y a donc une différence essentielle entre les tissus vivants et les tissus morts, sous le rapport de la facilité avec laquelle ils se laissent imbiber.

Si je devais vous exposer l'état de nos connaissances sur la physiologie de l'absorption, je devrais entrer dans bien d'autres détails. Mais je n'ai en vue qu'un point particulier de l'histoire générale de l'absorption, à savoir : l'influence du système nerveux, et surtout de l'appareil vaso-moteur

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR l' ABSORPTION. 385

sur ce phénomène. Je dois donc me restreindre à ce qui concerne ce sujet. Il est cependant un fait que je dois encore vous citer, pour vous montrer que les lois physiques de l'imbibition sont modifiées dans leurs effets par l'état vivant des tissus. 11 s'agit d'un exemple d'absorption élective de certaines substances par une membrane déterminée. M. Schiff a montré que la membrane muqueuse de l'estomac, chez le chat, absorbe lentement le sulfate de strychnine, tandis qu'elle absorbe les peptones d'une façon assez rapide (1).

Mais ces données ne nous fournissent pas de renseignements suffisants, relativement à l'action du système nerveux sur l'absorption ; des expériences directes peuvent seules nous apprendre si une action de ce genre intervient en réalité. Or, de nombreuses tentatives ont été faites pour arriver à connaître l'influence du système nerveux sur l'absorption.

Parmi les expériences déjà anciennes, on doit citer celles que fit Brodie (2) avec le curare, bien avant les études de M. Cl. Bernard sur cette substance. Brodie sectionnait d'abord tout le plexus nerveux d'un des membres antérieurs, sur un lapin, puis il introduisait de la solution de w^oorara dans une plaie faite sur la partie inférieure de ce membre. L'empoisonnement se produisait malgré la section des nerfs. Si, au contraire, on liait le membre antérieur d'un autre lapin vers sa racine, à l'exception du plexus brachial, et si l'on répétait la tentative d'empoisrjnnement de la même façon, il n'y avait pas d'intoxication. La mort avait lieu rapidement dès qu'on enlevait la liga-

(1) M. Schiff, Leçons sur la physiologie de la digestion. Paris, 18G7, t. II, p, 544 et suiv.

(2) Brodie, Philosoph. transactions, 1811, p. 194 et suiv.

YULPIAH. 25

ture. Longet(l) a fait des expériences du même genre, sur des chiens, à l'aide de la strychnine, et il a constaté les mêmes résultats.

Ces expériences ne sont pas d'ailleurs aussi concluantes qu'elles peuvent le paraître au premier abord, car la section du plexus brachial n'interrompt certainement pas toutes relations entre les tissus du membre antérieur, ou les vaisseaux qui s'y distribuent, et les centres nerveux. Des filets vaso-moteurs, comme nous l'avons vu, accompagnent les artères, et ils sont venus s'y accoler à la racine du membre, ou même au-dessus, sans passer par les nerfs brachiaux. Et même, il faut bien nous le rappeler, les vaisseaux peuvent aussi recevoir des influences vaso-motrices, émanées des ganglions situés sur le trajet . des nerfs vaso-moteurs, près de leurs terminaisons.

Longet a fait aussi des expériences pour étudier l'influence des nerfs sur l'absorption par la trachée et par les bronches. Il coupait les pneumogastriques d'un chien, et il injectait ensuite dans l'arbre respiratoire du chlorhydrate de strychnine. Dans ces conditions, l'empoisonnement se produisait très-rapidement. On a fait encore des recherches de ce genre sur l'estomac, mais les résultats n'ont pas été concordants ; certains physiologistes ont assuré que le pneumogastrique n'avait aucune action sur l'absorption stomacale, d'autres, au contraire, lui ont attribué une action réelle. 11 est certain que la diff'érenœ entre les résultats obtenus est due à ce que, d'une part, les expériences n'ont pas été toutes faites sur les mêmes espèces d'animaux, et, d'autre part, à ce que les substances dont on s'est servi n'étaient pas toujours les mêmes.

(1) Long-et, Traité de physiologie, 3" édit., t, I, p, 377.

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR l'abSORPTION. 3S7

M. Schiff (1) a vu que l'absorption par la membrane muqueuse de l'estomac peut avoir lieu encore chez des animaux (chiens et lapins) sur lesquels on a enlevé le plexus solaire et coupé tous les filets du pneumogastrique qui sont accolés à l'oesophage, immédiatement au-dessous du diaphragme. Mais, quoi qu'en dise M. ScliifF, tous les nerfs de la membrane muqueuse de l'estomac, malgré ces opérations, ne sont probablement pas complètement coupés. Il reste encore, pour le moins, quelques filets nerveux intacts, à savoir : ceux qui, au niveau du point où les nerfs accolés à l'œsophage ont été coupés, sont situés soit entre la tunique musculaire et la tunique muqueuse, -soit dans l'épaisseur de cette tunique muqueuse elle-même.

L'expérience la plus nette qu'on puisse citer, pour démontrer que le système nerveux n'exerce pas une influence essentielle sur l'absorption, est celle que Magendie a publiée et qui a été si souvent rappelée depuis lors. On sait que ce physiologiste sectionnait la cuisse d'un chien (engourdi par l'opium), en ne laissant intactes que l'artère et la veine crurales, et qu'il introduisait dans la jambe du même côté 10 centigrammes fïupas tieuté. L'empoisonnement se produisait très-rapidement. Il en était de même, lorsque les vaisseaux conservés étaient entièrement coupés et qu'on rétablissait artificiellement leur continuité, en fiant les deux bouts de chaque vaisseau sur un tuyau de plume. L'absorption se fait donc encore dans des parties dont les nerfs ne communiquent plus avec le myélencéphale ou les ganglions de la chaîne fondamentale du sympathique.

Certains faits expérimentaux paraissaient témoigner dans un sens contraire. Ainsi, on avait vu que, chez un cheval

(1) M. Schiff, Leçons sur la physiologie de la digestion, 1867, t. Il, p. liQà,

intact, la strychnine introduite clans l'estomac détermine rapidement des phénomènes d'intoxication , tandis que l'empoisonnement n'a plus lieu, lorsqu'on a coupé préalablement les deux nerfs pneumogastriques à la région du cou. Or, si le poison n'agit plus après cette opération, cela ne tient pas à ce que la section des nerfs vagues a aboli ou affaibli la puissance d'absorption de la membrane muqueuse de l'estomac. M. Schiff, en effet, a reconnu que, si l'animal n'est pas empoisonné dans ces conditions, cela dépend de la paralysie des fibres musculaires de l'estomac. Le poison reste alors dans cet organe, où l'absorption est très-lente : il ne passe donc que peu à peu dans la circulation et ne s'y trouve à aucun moment en quantité suffisante pour déterminer des accidents toxiques. Dans l'état normal, au contraire, la strychnine est rapidement poussée par les contractions de l'estomac jusque dans le duodénum, et là, l'absorption est très-active, de telle sorte que les phénomènes de l'empoisonnement se manifestent au bout de très-peu de temps.

Des expériences récentes ont été publiées par M. Goltz (1) sur le rôle du système nerveux dans les phénomènes d'absorption. 11 pense que ces expériences sont de nature à mettre hors de doute l'influence des centres nerveux sur ces phénomènes.

Les expériences qu'il a instituées à ce sujet sont de deux sortes. Dans une première série de recherches, il excise le cœur sur des grenouilles, et il injecte du sulfate de stry-

(i) F. Goltz, Ueber die Aufsaugung uncl Fortfûhrung von Giften nacli Vnterhrechimg des Blutkreislaufs (Pfliiger's Archiv, 1871, p. 147-149), — et Veber den Einfluss der Nervencentren, etc. De l'influence des centres nerveux sur l'absorption (Pfliig-er's Archiv, V, p. 53). — Anal. p. J.-L. Prévost, in Ar-' chivcs des sciences de la Bibliothèque universelle, Genève, janvier 1872.

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chnine sous la peau de la région jambière d'un des membres postérieurs. Il assure que, dans de pareilles conditions, l'absorption a lieu, et que le strychnisme peut se produire au bout d'un quart d'heure. Il répète l'expérience sur des grenouilles, chez lesquelles, après avoir excisé le cœur, il coupe le nerf sciatique, du côté où le poison doit être injecté : la strychnine n'est plus absorbée en quantité suffisante pour produire les accidents caractéristiques de l'empoisonnement par cette substance.

Dans certaines expériences, M. Goltz s'est contenté de rechercher si la strychnine, introduite sous la peau d'une des jambes, avait passé dans le membre du côté opposé. il a vu que l'on peut empoisonner de petites grenouilles, en faisant pénétrer dans leur estomac des morceaux de muscles de ce membre du côté opposé, lorsqu'on attend assez longtemps pour que l'absorption et le transport de la substance aient eu lieu. Ce transport, suivant M. Goltz, se fait bien par les voies circulatoires, malgré l'excision du cœur, puisque l'on peut strychniser de petites grenouilles, à l'aide du sang recueilh dans la veine cave des animaux que l'on a empoisonnés par injection de strychnine sous la peau d'une jambe, après ablation du cœur.

Si l'on cherche à répéter ces expériences sur des grenouilles, chez lesquelles on a détruit tout l'axe cérébrospinal, on voit, d'après M. Goltz, que les phénomènes d'absorption et de transport du poison ne se produisent plus. Dans ces conditions, il est clair qu'on ne *peut plus observer de tétanos strychnique, mais les autres indices d'absorption pourraient encore se montrer. Le passage de la strychnine dans la veine cave, ou dans les muscles de la jambe du côté opposé, pourrait encore être constaté s'il avait lieu. Or, on n'observe rien de semblable.

La conclusion que M. Goltz tire de ces expériences, c'est que le système nerveux a une influence considérable sur l'absorption, puisque, même en l'absence du cœur, l'absorption peut se produire sur une grenouille dont le système nerveux est intact, tandis qu'elle ne se produit pas sur une grenouille dont le centre nerveux cérébro-spinal est détruit.

Pour compléter sa démonstration, il opère aussi de la manière suivante:

On curarise deux grenouilles vertes, bien vigoureuses. La curarisation a pour but d'immobiliser complètement les animaux et d'arrêter les mouvements des cœurs lymphatiques, ce qui élimine l'intervention possible de ces organes dans la production des phénomènes observés. Ces deux grenouilles sont ensuite suspendues verticalement, à l'aide d'un fil passé dans les narines. Sur l'une d'elles, l'axe cérébro-spinal est détruit; sur l'autre, il est intact. On met le cœur à nu sur les deux grenouilles, en excisant le sternum, et l'on ouvre le péricarde. On coupe ensuite l'aorte en travers, et l'on attire, au moyen d'un fil, le cœur et l'aorte ainsi ouverts, au-dessus d'une éprouvette de verre, de manière que tout le liquide qui s'échappe de l'aorte s'écoule dans ce récipient et puisse être examiné et mesuré. Après avoir constaté que, chez la grenouille dont l'axe cérébro-spinal est entier, l'écoulement sanguin est plus abondant que chez l'autre, phénomène sur lequel j'ai déjà appelé votre attention, on injecte sous la peau des deux grenouilles une certaine quantité d'une solution de chlorure de sodium au 1/iOO. Pour pratiquer cette injection sur la grenouille dont le myélencéphale est intact, on fait une petite plaie cutanée au niveau du crâne. Sur l'autre animal, on utilise la plaie de la peau qui a été

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR l'aBSORPTION. 391

faite pour opérer le broiement du centre cérébro-spinal. Chez les grenouilles, la peau du tronc non adhérente et pour ainsi dire indépendante des tissus sous-jacents, forme de vastes cavités désignées sous le nom de sacs lymphatiques; on peut injecter facilement 10 à 25 centimètres cubes de la solution dans ces réservoirs souscutanés.

Ceci fait, on examine l'aorte des deux grenouilles. Chez celle dont l'axe cérébro-spinal est détruit, il ne s'écoule bientôt, pour ainsi dire, plus une goutte de liquide. Chez l'autre, au contraire, on constate, au bout de quelques instants, qu'il s'échappe goutte à goutte un liquide fortement teint en rouge tout d'abord, mais dont la coloration s'atténue peu à peu, et qui, plus tard, n'est plus que de la solution aqueuse, à peu près incolore, de chlorure de sodium. De telle sorte que la grenouille se trouve transformée, selon l'expression pittoresque de M. Goltz, en une sorte de glande avec un canal excréteur muni d'un cœur.

Au fur et à mesure que le liquide sorti par l'aorte s'accumule dans l'éprouvette, celui qui se trouvait dans les sacs lymphatiques diminue d'autant. Chez l'autre grenouille, au contraire, il y reste toujours en même quantité. En même temps qu'on observe ces différences relatives à l'écoulement du sang, on constate aussi que la peau de la grenouille, dont le myélencéphale est intact, reste humide, brillante et parsemée de petites saillies, tandis que chez la grenouille, dont on détruit l'axe cérébro-spinal, la peau devient sèche, terne et plus ou moins lisse.

J'ai cherché à répéter ces expériences avec M. Car ville ; mais, je dois le dire, elles sont difficiles à exécuter et ne donnent pas toujours le résultat indiqué par M, Gollz.

M. J.-C. Prévost (1) a été plus heureux, car il a pu constater, avec M. Reverdin, tous les phénomènes décrits par M. Goltz (2).

M. Goltz tire aussi de ces expériences la conclusion que l'axe cérébro-spinal a une très-grande influence sur l'absorption. Nous examinerons, dans la prochaine leçon, si ces divers faits expérimentaux ont bien la valeur que M. Goltz leur attribue, et si les résultats observés sont dus à des modifications fonctionnelles de l'appareil vasomoteur.

(1) Loc, cit.

(2) Si nous n'avons pas vu bien nettement la différence relative à l'écoulement du sang par l'aorte, chez les grenouilles intactes et chez celles dont le centre nerveux céphalo-rachidien était détruit^ nous avons observé, au contraire, de la façon la plus claire, les modifications de la peau produites par la destruction de ce centre.

Influence du système vaso-moteur sur l'absorption (suite) — Influence de cet appareil sur les phénomènes d'érection, sur les sécrétions.

Des expériences, analogues'à celles que M. Goltz a considérées comme démontrant l'influence du système nerveux central sur l'absorption, ont été faites par d'autres physiologistes. Ces nouvelles recherches n'ont pas entièrement confirmé la manière de voir de M. Goltz.

Ainsi, M. Bernstein (1) a répété les expériences de M. Goltz en préparant des grenouilles par le môme procédé, si ce n'est toutefois qu'il enlevait complètement le cœur et qu'il plaçait une canule dans la veine cave de l'animal. Dans ces conditions, en comparant l'une à l'autre deux grenouilles curarisées, après avoir détruit chez l'une d'elles le centre nerveux cérébro-spinal, il a vu aussi un écoulement de sang d'abord, puis de liquide salé, de moins en moins coloré, s'effectuer par la canule, chez la grenouille dont les centres nerveux étaient intacts, tandis que rien de semblable n'avait lieu chez la grenouille dépouillée de ses organes nerveux centraux. Mais M. Bernstein s'est assuré que la différence entre les résultats observés dans l'un et l'autre cas tient, non pas à ce que la résorption des liquides a lieu sur l'une des grenouilles et fait défaut chez l'autre, mais à ce que la destruction du centre nerveux

(1) Bernstein, Ueber die Resorptionsversuche von Goltz, Berliner klinik. Wochensch., 1872, n» 28 (Anal, in Centralblatt..., 1873, p. 70).

cérébro-spinal produit chez la grenouille, ainsi mutilée, une telle paralysie du tonus vasculaire, que la circulation est presque arrêtée dans les réseaux capillaires de toutes les régions du corps. Il n'est pas nécessaire, pour produire ce résultat, de détruire toute l'étendue des centres encéphalorachidiens : il suffît d'enlever ou de contondre soit la moelle épinière seule, soit le bulbe rachidien.

M. Heubel (1) s'est attaché surtout à montrer que, dans les conditions où se trouvent les grenouilles, lorsqu'elles sont mises en expérience par le procédé de M. Goltz, il n'y a en réalité aucune résorption, même alors que les centres nerveux sont intacts. Après l'extirpation, ou la hgature du cœur, chez ces animaux, une injection de curare ou de strychnine, soit dans les sacs lymphatiques dorsaux, soit dans une autre partie quelconque du corps, ne produit jamais d'effets toxiques reconnaissables ; et, suivant lui, si l'on retrouve ces substances dans des parties situées à une certaine distance de celles dans lesquelles l'introduction du poison a eu lieu, c'est seulement par diffusion que le transport s'est fait.

J'ai examiné, un bon nombre de fois, la circulation capillaire dans la membrane interdigitale, sur des grenouilles qui avaient subi une destruction complète du myélencéphale, et j'ai pu constater qu'elle est arrêtée, quelque vigoureux que soit l'animal, au moins pendant un certain temps après l'opération. Il n'est pas étonnant que, dans ces conditions, l'absorption ne puisse point se faire, puisque la circulation périphérique n'a plus lieu, pour ainsi dire, et que les substances, qui pénètrent par osmose dans les

(1) E. Heubel, Ueber die Beziehungen der Centraltheilen des Nervensystems zur Résorption, Virchow's Archiv, 1872, LVI, 2/i8-628 (Anal, in Gentralblatt, 1873, p. 71).