INFLUENCE DU SYMPATHIQUE SUR LA CONGESTION RÉFLEXE

cordon cervical supérieur, ou de l'arrachement du ganglion cervical supérieur, sur les phénomènes vaso-dilatateurs réflexes. Si l'on met un lapin ainsi opéré depuis deux ou trois jours, dans une étuve dont la température s'élève à hO degrés environ, on verra, au bout de quelques moments, les vaisseaux de l'oreille du côté intact se dilater et la température de cette partie s'élever à près de ÛO degrés, tandis que les vaisseaux de l'autre oreille ne se modifieront presque pas et que sa température (si l'expérience ne dure que peu d'instants) restera à peu de chose près la même qu'auparavant.

Les mômes résultats s'observent d'ailleurs sur tous les animaux. Ainsi, si vous coupez d'un côté, sur un chien, le nerf composé de la réunion du nerf vague et du sympathique, ce chien aura l'oreille du côté correspondant beaucoup plus chaude; au bout de quelques jours, quand les phénomènes de congestion ne sont plus aussi considérables, si vous faites courir le chien, vous constaterez que ce sera l'oreille dont le grand, sympathique est sain, qui deviendra la plus chaude ; l'autre, au contraire, dont vous avez coupé les vaso-dilatateurs, ne s'échauffe pas d'une façon notable.

Vous coupez le sciatique d'un chien et vous le faites courir, après avoir pris au préalable la température de ses membres postérieurs. Après qu'il a couru, surtout si c'est au soleil, vous reprenez à nouveau la température des deux membres, et vous constatez que c'est celui qui avait la température la plus élevée avant l'expérience, qui est le moins chaud.

L'explication de ce phénomène est absolument la même que dans les cas précédents.

M. Schiff indiquait aussi, en 1856, un autre résultat ex-

liiO ONZIÈME LEÇON.

périmental extrêmement intéressant, et du même ordre que ceux que nous venons de mentionner. Il assurait que, si l'on injecte, sur un animal auquel on a coupé un des nerfs sciatiques, du pus ou des matières putrides, de façon à produire de la fièvre, c'est le membre dont le sciatique a été coupé qui offre, pendant la durée de cette pyrexie, la température la moins élevée. J'ai répété plusieurs expériences de ce genre, et les effets n'ont pas été conformes à ceux que M. Schiff a fait connaître.

Je vous citerai, comme exemple, une expérience faite l'année dernière. Sur un chien, on avait coupé le nerf sciatique gauche, le 13 avril 1872. On fait, le ik mai suivant, dans la veine crurale droite, de la périphérie vers le cœur, une injection de liquide putride (macération aqueuse de foie humain faite depuis plusieurs jours). On avait pris la température du rectum et celle des extrémités digitales des deux membres postérieurs, avant de pratiquer l'injection. On avait trouvé les chiffres suivants :

T. Membre postérieur droit 28°, 0 —

T. Membre postérieur gauche 32°, 8 —

On reprend la température de ces mêmes parties, trois quarts d'heure après l'injection. On trouve :

T. Membre postérieur droit 19°,5 —

T. Membre postérieur gauche 33°, 4 —

Le lendemain, 15 mai, on constate les températures suivantes :

T. R ZtO°,0 C.

T. Membre postérieur droit 27°, 0 —

T. Membre postérieur gauche. ............. 37°, 4 —

On voit que la température, sous l'influence de la fièvre

INFLUENCE DU SYMPATHIQUE SUR LA CONGESTION RÉFLEXE, liii

expérimentale, déterminée par l'injection de matières putrides, s'était élevée plus haut, contrairement aux observations de M. Schiff, dans le membre postérieur du côté où le nerf sciatique* était coupé, que dans l'autre membre. Et il me semble qu'un tel résultat n'a rien de surprenant. Si la température du sang, considéré dans sa masse, s'élève chez un animal fébricitant, il est assez naturel que le membre dont les vaisseaux sont dilatés, par suite de la section d'une grande partie de ses nerfs vaso-moteurs, soit parcouru par une plus grande quantité de sang chaud et acquière, par conséquent, une température plus élevée que l'autre membre.

Chez l'homme lui-même, on a vu des résultats de la paralysie du cordon cervical du grand sympathique, semblables à ceux qui ont été observés chez les animaux. Je vous rappellerai , comme exemple , le fait relaté par M. W. Ogle et dont je vous ai déjà indiqué les principaux détails (voy. p. lo3 et suiv.). Dans ce cas, sous l'influence de la marche rapide, la joue et l'oreille du côté où le cordon sympathique cervical était comprimé, ne s'échauffaient pour ainsi dire pas, tandis que, du côté opposé, les mêmes parties devenaient chaudes et présentaient même, après peu de temps, une température plus élevée que celles dont les nerfs vaso-dilatateurs ne fonctionnaient plus.

Toutes ces données expérimentales et cliniques concourent donc à nous faire connaître l'influence de la section ou de la paralysie des nerfs vaso-dilatateurs, sur la production des phénomènes de congestion réflexe. Nous voyons que, dans ces conditions, les phénomènes dont il s'agit ne se manifestent plus, ou, tout au moins, n'ont plus leur développement habituel. Donc on voit que les effets, soit de la section des nerfs, qui vont aux appendices jugulaires du

ai 2 ONZIÈME LEÇON.

coq et du dindon, soit de l'arrachement du ganglion cervical supérieur sur ces oiseaux, n'ont rien de bien extraordinaire. Comme je vous l'ai dit, on interrompt ainsi la continuité des nerfs vaso-dilatateurs destinés à ces parties, et les résultats observés, à la suite de l'une ou l'autre de ces opérations, s'expliquent alors très-facilement.

Des phénomènes érectiles se rencontrent, avec des caractères plus ou moins nets, dans d'autres organes que ceux dont nous avons parlé. Ils peuvent se manifester, par exemple, dans les organes génitaux internes, dans l'utérus, dans les ovaires. Dans ces organes, se trouvent réunies, comme M. Rouget l'a démontré, les deux conditions essentielles pour la production des phénomènes d'érectilité, à savoir : du tissu musculaire et un appareil vasculaire extrêmement développé, disposé d'une façon spéciale (1). Disons toutefois qu'il n'y a pas là de tissu caverneux proprement dit.

D'après les recherches de M. Rouget, on pourrait, à la rigueur, considérer aussi l'iris comme doué d'un certain degré d'érectilité (2). Cette membrane contient un nombre considérable de vaisseaux et de fibres musculaires lisses ; elle offre, par conséquent, les élémeîits nécessaires à la constitution d'un tissu érectile. D'autre part, les veinules qui ramènent le sang de l'iris traverseraient le muscle ciliaire et pourraient être comprimées par ce muscle, lorsqu'il se contracte.

On pourrait envisager le mouvement de l'iris, qui pro-

(i) Cil. Rouget, Recherches sur les organes érectiles de la femme et sur Vappareil musculaire tuho-ovarie7i, dans leurs rapports avec l'ovulation et la menstruation. (Journal de Brown-Séquard, t. I, 1858, p. 734 et suiv.)

(2) Clî. Rouget, Note sur la structure de l'œil, et, en ixirticulier, sur Vappareil i7no-choroïdien. {Com]^tes rendus de la Soc. de biol., 1856, p. 113).

DE l'ÉRECTILITÉ DE l'iRIS. 413

duit une constriction de k pupille, comme le résultat dune sorte d'érection du tissu de l'iris; les vaisseaux de cette membrane, en se dilatant et en se congestionnant, forceraient l'iris à s'agrandir, ce qu'il ne pourrait faire qu'aux dépens du diamètre de la pupille. Ainsi se produirait le resserrement de l'ouverture pupillaire, sous l'influence de l'action de la lumière sur l'œil, ou par suite des excitations portant sur les fibres nerveuses sympathiques, destinées à l'iris, etc.

Quant à la dilatation de la pupille, au contraire, elle serait due a une constriction des vaisseaux qui, diminuant de calibre, occuperaient moins de place : en conséquence, l'iris reviendrait sur lui-même, et la pupille s'agrandirait de la sorte.

Il est certain que cette manière de voir a quelque chose de séduisant au premier aJ3ord. Non-seulement la texture de l'iris lui prête un appui réel, mais encore on constate que des phénomènes vasculaires se manifestent, dans le sens voulu, au moment où agissent certaines causes qui déterminent une constriction ou une dilatation de la pupille. Si nous examinons, par exemple, ce qui a lieu lorsqu'on électrise le cordon cervical du grand sympathique, nous voyons qu'il y a en même temps constriction des vaisseaux de l'iris et dilatation delà pupille : en sens inverse, la section du cordon sympathique cervical, ou l'arrachement du ganglion cervical supérieur, produit une dilatation des vaisseaux de l'iris et un resserrement simultané de la pupille. 11 y a donc là encore un argument qui plaide en faveur de la théorie de M. Rouget.

Disons toutefois que, d'après M. Th. Leber (cité par M. Legros, dans sa thèse de concours), ce seraient les artères, et non les veines de l'iris, qui traverseraient le muscle

lllh ONZIÈME LEÇON.

ciliaire, de telle sorte que la contraction de ce muscle ne pourrait avoir, sur la circulation de l'iris, l'influence admise par M. Rouget. Et puis, d'autres expériences paraissent démontrer que les changements du diamètre de la pupille ne sont pas liés, d'une façon nécessaire, aux modifications de l'état de la circulation dans l'iris. Ainsi, il est incontestable qu'on peut faire dilater ou resserrer la pupille sur un cadavre, immédiatement après la mort, alors que le cœur est arrêté. Wagner (1) a même obtenu ces modifications de la pupille, sur une tête de décapité, en électrisant soit le sympathique pour obtenir la dilatation, soit l'oculo-moteur commun pour obtenir le resserrement.

J'ai fait la même expérience sur des chiens, tantôt en électrisant le cordon cervical du sympathique sur ces animaux, quelques instants après la cessation complète des battements du cœur, tantôt en pratiquant cette électrisation sur la tête séparée du corps immédiatement après la mort. J'ai vu aussi, chez ces animaux, après avoir ouvert le crâne et enlevé l'encéphale, la faradisation du nerf moteur oculaire commun, faite sur la base du crâne, produire un resserrement de la pupille de l'œil correspondant. Et l'on pouvait alternativement faire dilater ou resserrer la pupille, en faradisant, soit le bout supérieur du cordon cervical du grand sympathique, soit le nerf oculo«moteur commun.

Longet et' d'autres expérimentateurs avaient reconnu (ju'on peut faire contracter l'iris et provoquer un resserrement de la pupille, en électrisant directeiiient l'iris

(1) R. Wagner, Note sur quelques expériences sur la partie cenicale du grand sympathique chez une femme décapitée (Journal de physiologie, t. III, 1860, p. 174).

DE l'ÉRECTILITÉ DE l'iRIS. 415

sur des yeux de chevaux et de bœufs, immédiatement après la mort (1).

Dans de telles conditions, il me paraît impossible d'attribuer les modifications du diamètre de l'iris à une dilatation ou à un resserrement des vaisseaux de celte membrane.

D'ailleurs, on peut examiner directement sur certains animaux les vaisseaux de l'iris, pendant que le diamètre de la pupille s'agrandit ou diminue, et les résultats de cet examen ne sont pas favorables à l'opinion de M. Rouget. C'est surtout sur des rats albinos que l'on peut faii'e cette étude.

Waller a institué des expériences dont il a publié les résultats (2). J'ai assisté à ces expériences : elles me paraissent très-démonstratives. Il déterminait une exophthalmie d'un côté, sur un rat blanc, de façon à ne pas troubler notablement la circulation oculaire; puis il disposait l'animal dans le champ d'un microscope, de telle sorte qu'il pouvait examiner, avec l'instrument, l'œil à un sfrossissement suffisant pour y voir la circulation et même y distinguer les globules du sang en mouvement. Après avoir examiné les divers phénomènes de la circulation de l'iris, des procès ciliaires, etc., la disposition des vaisseaux de ces parties, on mettait une goutte de solution aqueuse de sulfate d'atropine en contact avec l'œil. Sous cette influence, la pupille se dilatait rapidement, et cependant on ne voyait aucun changement dans les vaisseaux de l'iris, si ce n'est qu'ils devenaient tortueux et flexueux, ce qui se conçoit facile-

(1) Longet, Traité de physiologie , III^ édit., t. II, p. 930.

(2) A. Waller, Observations microscopiques sur la circulation du sang dans les vaisseaux del'ceil, vue en transparence sur le vivant, (Comptes rendus de rAcad. des sciences, t. XLIII, 29 sept. 1856.)

/ri 6 ONZIÈME LEÇON.

menl et résulte cie ce qu'ils étaient forcés de se loger dans un plus petit espace.

Il était donc impossible de rapporter la dilatation de la pupille à une constriction vasculaire, puisqu'on ne constatait aucun resserrement des vaisseaux de l'iris. D'autre part, en faisant affluer le sang dans les vaisseaux de l'iris, ou en le chassant par la compression, on ne produisait aucune modification des dimensions de la pupille.

Comme dernier argument contre la théorie de M. Rouget, j'ajouterai que M. Magnan (1) a constaté que, chez les animaux, dans l'épilepsie absinthique, et chez l'homme épileplique, il y a, au début de l'attaque, dilatation de la pupille, coïncidant avec une dilatation considérable des vaisseaux du fond de l'œil, et il semble bien difficile de supposer, qu'au moment oii a lieu la dilatation de ces vaisseaux, ceux de l'iris se resserrent.

Tous ces faits me semblent prouver que la dilatation et le resserrement de la pupille ne sont pas des résultats de modifications des vaisseaux de l'iris, mais qu'ils sont bien dus à la contraction des fibres musculaires soit rayonnées, soit circulaires, de cette membrane.

Les phénomènes d'érection ne se montrent pas seulement dans des tissus normaux ; on les observe aussi dans des tissus d'origine morbide ; c'est ce qu'on voit par exemple dans les tumeurs dites tum,eurs érectiles. Leur nom, comme vous le savez, leur a été donné précisément à cause de ces phénomènes, qui peuvent s'y manifester.

Ces tumeurs sont appelées encore : angiomes caverneux; ce sont des tumeurs vasculaires, offrant des cavités plus ou

(1) M.ignan, Comptes rendus de la Société de biologie, 1873, p, 75 et 83.

DES TUMEURS ÉREGTILES. /il 7

moins considérables, qui sont remplies de sang et communiquent les unes avec les autres. Les angiomes caverneux sont formés par la dilatation des capillaires d'une région limitée du corps. Au début, sous l'influence d'une irritation locale toute particulière, les capillaires de Tendroit où doit se développer l'angiome, se dilatent, et, en même temps, ils donnent naissance à des bourgeons vasculaires, qui sont l'origine de nouveaux vaisseaux capillaires, établissant de nouvelles communications entre ceux qui préexistaient. Puis ces divers capillaires se dilatent en forme ampullaire sur différents points de leur longueur; des sortes d'alvéoles se forment ainsi, qui peuvent finir par communiquer les uns avec les autres, à la suite de la résorption du tissu intermédiaire. Il en résulte un tissu aréolaire, dont les aréoles sont séparées par des trabécules d'épaisseur variée : ces trabécules peuvent d'ailleurs avoir subi des modifications diverses pendant le développement de la tumeur. Des artères aboutissent à ces tumeurs, et elles sont souvent munies d'une tunique musculaire plus épaisse que la tunique musculaire d'artères de même calibre, situées dans d'autres parties du corps. On y trouve aussi des veines, et Schuh y a vu et suivi des nerfs. Il y a donc là toutes les conditions voulues pour qu'il puisse s'y produire des phénomènes d'érection. De plus, dans certaines de ces tumeurs, quelques-unes des trabécules contiennent des éléments musculaires, et leur tissu est alors très-analogue au tissu caverneux du pénis.

Les phénomènes de gonflement, qui se produisent de temps à autre dans ces tumeurs, ont lieu sous l'influence des eff"orts, des cris; et, si on peut les attribuer à une simple augmentation de pression du sang, dans la plupart des cas, il en est d'autres dans lesquels, bien certainement,

les changements de volume et de consistance, qui se montrent d'une façon passagère, rappellent, jusqu'à un certain point, ceux qu'on observe dans les corps caverneux des organes génitaux. Ainsi, c'est par un mécanisme analogue à celui de l'érection, que se fait la tuméfaction temporaire des tumeurs hémorrlioïdaires. Ces tumeurs sont, en effet, des angiomes caverneux.

On sait que les liémorrhoïdes, qu'elles donnent lieu ou non à un flux sanguin, se gonflent à certains moments revenant tantôt irrégulièrement, tantôt périodiquement. Ce gonflement paraît précédé presque toujours d'une irritation locale, siégeant vers la partie inférieure du rectum ou vers l'anus. Or, n'est-il pas permis de considérer la congestion hémorrhoïdaire qui a lieu à ce moment, et qui persiste pendant un temps variable, comme le résultat d'une action vaso-dilatatrice réflexe, provoquée par l'irritation locale dont nous venons de parler?

Ces indications sommaires sur le mécanisme du gonflement des hémorrhoïdes, et sur celui des flux hémorrhoïdaires, nous conduiraient assez naturellement à vous parler du flux menstruel de la femme, car nous retrouverions à propos de ce phénomène un mécanisme très-analogue à celui des hémorrhoïdes, c'est-à-dire une irritation toute particulière des organes qui doivent être le siège de l'écoulement sanguin, et une congestion plus ou moins vive de ces organes, par suite de l'excitation vaso-dilatatrice réflexe, déterminée par cette irritation; mais cela nous entraînerait trop loin pour le moment.

Nous allons donc passer à un autre point de l'histoire physiologique de l'appareil nerveux vaso-moteur et étudier l'action de cet appareil sur les sécrétions.

ACTION DES VASO-MOTEURS SUR LI-S GLANDES. /il 9

— Tous les organes sécréteurs, toutes les glandes, chez les animaux supérieurs du moins, reçoivent des vaisseaux et sont en relation avec des nerfs. Tous ces organes sont soumis à raction du système nerveux, et cela d'une façon incontestable. Je vous citerai, comme exemple, la glande lacrymale, dont la sécrétion est constante et faible, mais s'exagère considérablement sous l'influence des irritations inflammatoires, et surtout sous l'influence des émotions.

Je mentionnerai encore les glandes salivaires, dont la sécrétion s'accroît, quand l'individu a faim, sous la seule influence de la vue, de l'odeur, ou même de l'idée des aliments. La sécrétion lactée devient aussi plus abondante à la vue ou à l'approche du nourrisson. La sécrétion intestinale est modifiée par les émotions, il en est de même de la sueur, du suc gastrique ; ce dernier fait explique comment les émotions vives peuvent interrompre la digestion.

Tous ces faits, et plusieurs autres qu'il serait facile d'énumérer, montrent bien, d'une façon générale, l'influence du système nerveux sur les sécrétions; mais ce qui nous intéresse surtout, et ce que nous devons examiner d'une façon presque exclusive, c'est le rôle de l'appareil nerveux vaso-moteur dans le fonctionnement normal ou pathologique des glandes.

Les glandes sont ahmentées par de nombreux vaisseaux sanguins; ces vaisseaux sont en relation avec des nerfs vaso-moteurs. Est-ce par l'intermédiaire de ces nerfs que la sécrétion des glandes est influencée, ou est-ce par l'intermédiaire de nerfs d'une autre sorte? La sécrétion ellemême est-elle provoquée par une variation, dans un sens déterminé, de la circulation intra- glandulaire, ou, si l'on veut, de la pression dans les artères de la glande?

Vous savez que c'est par les recherches des physiologistes sur les reins et sur les ejlandes salivaires, que nous avons acquis quelques données relatives à la question dont il s'agit.

Je ne vous parlerai, pour l'instant, que des investigations qui ont été faites sur les relations entre les fonctions des glandes sahvaires et l'action du système nerveux. Je vous ai déjà exposé ailleurs l'historique de ces investigations : je vous ai parlé des travaux de MM. Ludwig, Schiff, Czermak, Cl. Bernard.

Nous avons vu que c'est aux recherches de ce dernier physiologiste qu'on doit la connaissance précise de l'influence de la corde du tympan sur la circulation de la glande sous-maxillaire.

Avant les expériences de M. Cl. Bernard, on connaissait déjà assez bien l'influence du système nerveux sur la sécrétion de la glande sous-maxillaire, mais on ignorait complètement les phénomènes concomitants, qui se passent du côté des vaisseaux de la glande.

Quel est le rôle de ces phénomènes dans la sécrétion de la glande sous-maxillaire? Cette question pourrait être posée d'une façon générale pour toutes les sécrétions.

La sécrétion salivaire est-elle le résultat d'une augmentation de pression, ayant lieu dans les capillaires de la glande, au moment où elle entre en fonction! Faut-il, au contraire, attribuer la mise en activité des éléments sécréteurs de la glande à une influence nerveuse, agissant directement sur les éléments glandulaires ?

M. Ludwig avait montré ce fait très-remarquable : que la pression de la salive, dans les canaux excréteurs de la glande sous-maxillaire, au moment où cette glande sécrète, est supérieure à celle du sang qui arrive dans la glande»