I.NFLUIÏNCE SUR LA GLANDE SOUS-MAXILLAIRE. Zt'il

c'est-à-dire à la pression du sang artériel. On pouvait en conclure que la sécrétion ne devait pas être une simple conséquence d'une augmentation subie par la pression du sang dans les capillaires de la glande, au moment de l'entrée de cet organe en fonction. Il est vrai que, dans cette expérience, on avait pris la pression du sang artériel dans la carotide, et non dans les artères mêmes de la glande ; do telle sorte que l'on n'était pas en droit d'admettre comme incontestable, la différence qu'on signalait entre la pression de la salive dans le canal de Wharton et celle du saner dans les artères de la glande. Nous savons, en eff"el, d'après les recherches de M. Cl. Bernard, que toutes les fois qu'il se produit une dilatation vasculaire limitée, par paralysie des vaisseaux dans une partie du corps, la pression augmente dans les vaisseaux de cette partie. Or, les découvertes de M. Cl. Bernard nous ont appris aussi ce que M. Ludwig ignorait au moment de ses investigations, à savoir : que les pelits vaisseaux des glandes se dilatent à l'instant où se produit la sécrétion de ces organes, de telle sorte que la pression sanguine s'y élève notablement.

Quoi qu'il en soit, M. Ludwig avait été conduit, par ses expériences, à considérer l'influence du système nerveux sur la sécrétion de la glande sous-maxillaire, comme s'exerçant directement sur les éléments sécréteurs de cet organe, et non par l'intermédiaire d'une modification de la circulation intra-glandulaire. Sa manière de voir à cet égard lui avait semblé confirmée par une autre série d'expériences. Il avait vu que l'on peut, en électrisant le nerf lingual et la corde du tympan accolée à ce nerf, provoquer la sécrétion de la salive sous-maxiUaire sur un chien, après ligature faite des deux artères carotides, et, bien plus, que l'on peut obtenir le même résultat, en électri-

4*22 onzième; leçon.

Scant ce nerf, aussitôt après la mort, sur la tête d'unchien» séparée du corps.

J'ai constaté, sur un chien qui venait de mourir, et chez lequel le cœur était complètement arrêté, que la faradisation du nerf lingual, pratiquée au-dessus du point d'où se détache le filet glandulaire sous-maxillaire, provoque l'écoulement de plusieurs gouttes de salive par un tube introduit dans le canal de Wharton. Cette observation confirme celles de M. Ludwig.

Les expériences de M. Cl. Bernard ramenèrent un bon nombre de physiologistes à la théorie qui avait été abandonnée. M. Cl. Bernard avait montré, en effet, que l'excitation soit directe, soit réflexe, de la corde du tympan,, détermine un double résultat à peu près simultané, d'une part, une activité plus grande dans le travail de la sécrétion delà glande sous-maxillaire; et, d'autre part, une dilatation, des vaisseaux de la glande, avec accélération du cours du sang au travers de l'organe, etc. Il semblait donc qu'il y eût une certaine connexité entre ces modifications circulatoires et la suractivité de la sécrétion salivaire.

En réalité, il n'en est rien, et l'opinion de M. Ludwig peut invoquer aujourd'hui en sa faveur des arguments qui ne laissent guère de place au doute. Je ne fais que vous rappeler les expériences qui ont fourni ces arguments, car je vous les ai déjà fait connaître dans une précédente leçon (voy. p. 173 et suiv.). M. Cl. Bernard a constaté que les deux sortes d'effets produits par l'excitation de la corde du tympan, les effets vasculaires et les effets de suractivité sécrétoire, ne se produisent pas au même moment. Puis, et cela est bien plus probant, M. Heidenhain a démontré, ainsi que nous l'avons vu, que l'on peut, à l'aide du sulfate d'atropine, supprimer complètement les effets

INFLUENCE SUR LA GLANDE SOUS-MAXILLAIRE. /l23

sécrétoires, en laissant persister les phénomènes vasculaires.

Ce résultat expérimental est bien plus décisif que celui qu'avait obtenu M. Giannuzzi quelques années auparavant (1). Ce physiologiste injectait une solution de carbonate de soude ou d'acide chlorhydrique dans les canaux de la glande sous-maxillaire, puis il excitait la corde du tympan : les vaisseaux de la glande se dilataient, mais il n'y avait pas de sécrétion salivaire, et l'on voyait se produire un œdème de la glande. Or, il est clair ([u\\ ne pouvait plus y avoir de sécrétion, comme le fait remarquer judicieusement M. Legros, puisqu'on avait détruit ou altéré profondément l'épithélium glandulaire.

Les expériences de M. Heidenhain, celles de De Wittich que j'ai citées aussi (p. 176), prouvent bien qu'il n'y a aucune connexité nécessaire entre les modifications de la circulation intra-glandulaire, qui ont lieu sous l'influence de la corde du tympan, et les phénomènes de suractivité sécrétoire, qui se manifestent sous la même influence. Elles conduisent à admettre que la sécrétion, provoquée par l'excitation directe ou réflexe des nerfs qui se distribuent aux glandes, se produit sous l'influence d'une action directe de ces nerfs sur les éléments propres de la glande, et qu'il existe, par conséquent, dans ces nerfs, des fibres qui sont de véritables éléments nerveux sécréteurs.

(1) Giannuzzi, Berichte der K. Sachs. Gesellschaft der Wissensch., 1865 « (Citation de M. Legros, Des nerfs vaso-moteurs. Tlièse de concours, Paris. 1873, p. 55.)

Influence de l'appareil vaso-moteur sur les sécrétions (suite). — ' Action des nerfs vaso-moteurs sur l'estomac, sur l'intestin.

Nous avons été conduits, par les résultats expérimen taux exposés dans la dernière leçon, à admettre que les glandes sous-maxillaires, et, d'une façon plus générale, les glandes salivaires, reçoivent des fîlDres nerveuses destinées à agir directement sur les éléments cellulaires par lesquels s'opère la sécrétion. Et nous avons vu que ces fibres, en ce qui concerne la glande sous-maxillaire, sont entremêlées, dans le filet glandulaire provenant de la corde du tympan, avec des fibres vaso-dilatatrices.

Des recherches anatomiques très-attentives, faites par M. Pfluger (1), lui ont montré un mode de terminaison des fibres nerveuses sécrétoires, qui s'accorderait parfaitement avec les données physiologiques. Il a vu, en effet, que des fibres nerveuses peuvent être suivies jusqu'aux cellules tapissant les culs- de-sac des glandes salivaires. Ces fibres nerveuses sont encore munies de myéhne, au moment où elles parviennent au voisinage des cellules glandulaires. Lorsqu'elles sont parvenues là, leur cylindre-axe se divise en plusieurs filaments qui pénètrent dans l'inté-

(1) E. Pfluger, Die Endigungen der Absonderungsnerven in der Speicheldrûsen und die Entwickelung der Epithelien (Archiv f. micr. Anat. V, 193- 198, pi. XIII, fig. 1 à 12). — Die Speicheldruse7i (Handbuch der Lehre von den Geweben..., von Stricker, 1869, p. 306 et suiv.).

rieur de chaque cellule, et on les voit se continuer dans le protoplasma cellulaire sous forme de filaments très-fins, offrant de petits renflements punctiformes, distribués sur leur trajet.

Ce mode de terminaison serait analogue, au fond, à celui que M.' Pflïiger croit avoir constaté dans d'autres glandes. Si aucun doute ne pouvait être conservé à l'égard de cette disposition, l'existence de nerfs sécréteurs serait, par suite, tout aussi incontestable que celle des nerfs musculo-moteurs de la vie animale. Mais il faut bien savoir que différents auteurs ont cherché à contrôler la description donnée par M. Pflïiger, et n'ont pas réussi à voir le mode de terminaison qu'il a indiqué et tiguré. Parmi ces auteurs, je citerai MM. S. Mayer (1), W. Krause (!2), A. Ewald (o), G. Asp (/i). Aucun de ces auteurs n'a pu d'ailleurs découvrir le véritable mode de terminaison des fibres nerveuses. M. W. Krause a vu, dansles glandes salivaires du hérisson, quelques fibres nerveuses se perdre dans des capsules terminales.

Il y a donc encore des difficultés à surmonter, pour réussir à démêler, d'une façon bien nette, le mode de terminaison des fibres nerveuses destinées à activer le travail sécrétoire dans les glandes salivaires ; et il en est de même pour toutes les autres glandes. Mais, a priori, on peut présumer qu'il doit y avoir des connexions aussi intimes,

(1) s. Mayer, Einige Bemerkungen ûher die Nerven der Speicheldrûsen ^Anal. in Gentralblatt, 1870, p. 373).

(2) W. Krause, Ueber die Endigungen der Dr?<se«ne)'ue« (Gentralblatt, 1870, p. 373).

(3) A. Ewald, Beitràge zur Histologie und Physiologie der Speicheldrïisen [Idem),

(4) G. Asp, Bu mode de terminaison des nerfs dam les glandes salivaires (Anal, in Revue des se. mcd., 1873^ t. II, p. 522).

entre les cellules glandulaires et les nerfs sécréteurs, qu'entre les faisceaux musculaires primitifs et les nerfs musculo-moteurs. L'énergie et la rapidité de l'action des nerfs sécréteurs ne peuvent guère s'expliquer autrement.

En tout cas, même lorsque nous saurons comment se terminent les nerfs sécréteurs dans les glandes, tous les problèmes ne seront pas résolus. Il en restera au moins un, le plus obscur de tous, dont la solution scientifique sera sans doute bien longtemps encore au-dessus de nos efforts : je veux parler de celui qui concerne le mécanisme de l'action de l'excitation nerveuse sur le travail physiologique de l'élément sécréteur.

Quoi qu'il en soit, il est incontestable que les nerfs vasomoteurs jouent un rôle très-important dans la sécrétion des glandes. Sous l'influence de ces nerfs, l'afïlux du sang est augmenté ou diminué dan? la glande, et, de cette façon, la sécrétion peut facilement devenir plus abondante, lorsque l'organe sécréteur est mis en activité.

Une expérience de M. Cl. Bernard montre bien l'influence de la quantité de sang en circulation dans les glandes sur leur fonctionnement. îl introduit dans la veine jugulaire d'un chien , vers le cœur , la canule d'une seringue à injection ; puis il aspire une grande quantité de sang. Un tube a été préalablement fixé dans le canal de Wharton, d'un côté, et l'on a préparé le nerf lingual correspondant sans le couper ; or, si l'on instille quelques gouttes de vinaigre dans la cavité buccale de l'animal, il ne s'écoule pas de salive ; il peut en être de même sous l'influence de la faradisation du nerf lingual. On fait rentrer dans la veine jugulaire et dans la circulation générale tout le sang contenu dans la seringue, et l'on peut alors

provoquer un écoulement abondant de salive , soit par l'instillation de vinaigre dans la cavité buccale, soit par la faradisation du nerf lingual.

Mais, — il faut insister sur ce point, — cet afflux sanguin ne suffirait pas pour déterminer une sécrétion plus abondante, si les nerfs sécréteurs n'entraient pas concurremment en activité. Et ce qui le démontre bien, c'est l'expérience de M. Heidenhain, relative à l'action du sulfate d'atropine sur la glande sous-maxillaire. Nous avons vu, en effet, que chez un chien atropinisé, la faradisation de la corde du tympan ne provoque plus la sécrétion de cette glande, bien ffu'elle détermine encore les phénomènes vaso-dilatateurs ordinaires.

De même, l'excitation des nerfs vaso-constricteurs ne peut produire son effet logique, que si ces nerfs ne contiennent pas des fibres nerveuses pouvant activer la sécrétion salivaire. Ainsi, lorsqu'on faradise les filets nerveux provenant du sympathique et qui se rendent à la glande sous-maxillaire, on détermine bien une constriction des vaisseaux de la glande, mais on stimule en même temps des éléments excito-sécréteurs, de telle sorte que l'on provoque, en réalité, l'apparition de quelques gouttes de salive. Cette salive est d'abord épaisse, trouble, très- visqueuse ; parfois même la première goutte est comme gommeuse : les gouttes suivantes sont plus fluides. Mais cette sécrétion ne tarde pas à s'arrêter, et l'on ne parvient pas à la faire durer, quelque fort que soit le courant employé.

3'ai examiné plusieurs fois, à l'aide du microscope, la salive épaisse, blanchâtre, recueillie dans ces conditions, surtout celle qui forme les premières gouttes. Je dois dire que, lorsque l'écoulement de salive par la canule introduite dans le canal deWhartona cessé de se faire depuis un cer-

tain temps, les premières gouttes qui s'échappent, même lorsqu'on électrise la corde du tympan, ont toujours ce caractère d'être épaisses, très-visqueuses et plus ou moins opalescentes. Elles offrent aussi les mêmes caractères chimiques et microscopiques que lorsqu'on les obtient par la faradisation du cordon cervical du sympathique, ou des filets qui proviennent du ganglion cervical supérieur et se distribuent à la glande.

Bien que cela soit un peu en dehors de mon sujet, je crois devoir vous dire quelques mots des caractères microscopiques que j'ai constatés. La salive opalescente doitcette teinte à des granulations nombreuses, et surtout à une quantité considérable de corps constitués par une substance presque complètement transparente, cependant d'aspect très-légèrement trouble, corps ayant des formes trèsvariées. Beaucoup d'entre eux ressemblent à des cellules ayant subi une dégénération spéciale ; d'autres, manifestement formés de la même substance^, ont la forme de moules de tubes : ils sont souvent ramifiés. Ce sont bien certainement des moules des canaux salivaires : ceux qui ne sont pas ramifiés ont une certaine analogie d'apparence avec certains cyhndres hyalins de l'urine. Ces différents corps contiennent des granulations d'aspect comme graisseux. De plus, dans beaucoup d'entre eux, on trouve un ou plusieurs corpuscules allongés sous forme de bâtonnets irréguliers, plus ou moins courbés sur eux-mêmes, de dimensions variées, transparents, avec des bords un peu réfringents. Peut-être ces bâtonnets sont-ils des noyaux cellulaires altérés. La fuchsine colore les corps en forme de cellules et ceux qui représentent des moules de canalicules salivaires; elle ne teint pas, ou presque pas, les corpuscules dont je viens de parler. L'addition d'une gouttelette d'acide

sLilfurique fait disparaître, avec production de bulles de gaz, un certain nombre des granulations contenues dans les corps suspendus dans le liquide et de celles que renferme le liquide lui-même; et l'on voit se former aussitôt des cristaux aciculaires de sulfate de chaux.

Je reviens aux effets de l'électrisation des nerfs destinés à la glande sous-maxillaire. Je vous ai dit tout à l'heure que la faradisation des nerfs sympathiques ne produisait un écoulement de salive que pendant un instant, et que cet écoulement cessait ensuite tout à fait. Je dois ajouter que les choses ne se passent pas toujours de cette façon. Quelquefois le travail sécrétoire provoqué par l'excitation du sympathique persiste beaucoup plus longtemps. J'ai observé qu'il en est ainsi, lorsque Tanimal (chien), sur lequel on faradise les nerfs sympathiques, est atropinisé. J'ai vu chez un chien, dans ces conditions , l'excitation faradique du bout supérieur du nerf vago-sympathique , faite du côté de la glande sous-maxillaire mise en expérience, déterminer un écoulement continu de gouttes de salive pendant plusieurs minutes, par le tube métallique introduit et fixé dans le conduit de Wharton : lorsqu'on n'électrisait le nerf que pendant quelques instants, l'écoulement salivaire ainsi provoqué persistait assez longtemps après que l'excitation avait cessé, c'est-à-dire durant cinq ou six minutes environ.

Nous voyons donc que la glande sous-maxillaire est innervée par des nerfs de deux sortes : la corde du tympan et les filets nerveux fournis par le sympathique cervical : il en est de même des vaisseaux de cette glande. Dans l'état normal, ces nerfs entrent d'ordinaire en activité par mécanisme réflexe. Le plus fréquemment, c'est une excitation des extrémités du nerf lingual, produite par le

contact de corps sapides, qui provoque le travail sécrétoire et fait dilater les vaisseaux de la glande. Cette excitation est transmise au foyer d'origine du nerf trijumeau, puis elle se réfléchit dans le bulbe rachidien, vers le foyer d'ori- . gine du nerf facial, et elle met en activité les fibres nerveuses sécrétoires et les fibres nerveuses vaso-dilatatrices de la corde d u tympan .

Dans quelques cas, ces fibres sont excitées par un autre mécanisme. Ainsi la vue d'un aliment sapide, ou même l'idée de cet aliment, peut provoquer un afflux de salive dans la cavité buccale ; et, bien certainement, dans ce cas, comme dans le précédent, les vaisseaux de la glande se dilatent encore , en même temps que les éléments glandulaires entrent en activité.

D'ailleurs, les actions réflexes, vaso-dilatatrices et sécrétoires, qui ont lieu dans la glande sous-maxillaire, ne sont pas provoquées exclusivement par l'excitation du nerf lingual. MM. Owsjannikow et Tschiriew (1) ont montré que l'excitation des nerfs cervico-auriculaires, du nerf sciatique, et, d'une façon générale, de tous les nerfs sensitifs, peut déterminer une suractivité de la sécrétion salivaire. Ils pensent que cet effet est dû, pour ces nerfs, comme aussi, du reste, pour le nerf lingual, à une stimulation produite par l'excitation de ces nerfs sur le centre vaso-moteur intra-bulbaire. Il y aurait, par suite de cette stimulation, une constriction de la plupart des petits vaisseaux dans toute l'étendue du corps, d'où augmentation de pres-

(l)Ph. Owsjannikow et S. Tschiriew, Influence de l'activité réflexe des centres nerveux vasculaires sur la dilatation des artères périphériques et sur la sécrétion des glandes so^is-maxillaires . (Bulletin de l'Académie impériale de Saint-Pétersbourg, t. XVIII, p. 18-28, mai 1872. —Anal, in Archives de physiologie, 1873, p. 90).

ÂCTIOxN DES NERFS SENSITIFS SUR LES SÉCRÉTIONS. /iSl

sion sanguine, non-seulement dans toutes les artères resserrées vers leurs extrémités, mais encore dans celles qui, comme les artères de l'oreille ou les artères des glandes salivaires, se dilatent, sous l'influence de l'excitation d'un nerf sensitif quelconque, par suite des particularités de leur texture (1). Ce serait, d'après ces auteurs, à cette augmentation de pression dans les artères de la glande sous-maxillaire, qu'il faudrait attribuer la suractivité de sécrétion que l'on observe dans ces conditions. Ils pensent trouver un argument en faveur de leur opinion dans le résultat des expériences qu'ils ont faites sur les nerfs splanchniques. Ces nerfs étant coupés, ilsélectrisent leurs bouts périphériques, et ils voient se produire un écoulement de salive par le canal de Wharton. Or, on sait que l'électrisalion de ces nerfs, faite ainsi, détermine une notable augmentation de la pression sanguine dans l'ensemble du système artériel, et cet effet est attribué à la contraction des petits vaisseaux intra-abdominaux. Puisque, dans ce cas, l'augmentation de la pression sanguine intra-artérielle détermine une suractivité de la sécrétion salivaire, il est légitime, suivant ces auteurs, de rattacher à la même cause l'écoulement salivaire qui a lieu lorsqu'on électrise un nerf sensitif quelconque.

Parlons du fait lui-même de la production d'une sécrétion active de salive, par l'excitation des nerfs sensitifs autres que le nerf lingual : nous examinerons ensuite

(1) M. Owsjannikow admet, comme nous Favons vu, que les artères des oreilles auraient une paroi moins résistante que celle des autres vaisseaux artériels, et qu'elles céderaient sous l'influence de l'effort du sang, lorsque la tension sanguine augmente dans l'ensemble du système artériel. 11 en serait de même, sans doute^ des artères de la glande sous-maxillaire. J'ai déjà dit que cette manière de voir est inadmissible pour les artères de l'oreille. Elle est tout aussi inacceptable pour les artères des glandes salivaires.

Zl32 DOUZIÈME LEÇON.

si l'on peut adopter l'interprélation qu'en ont donnée MM. Owsjannikow et Tschiriew. Vous avez été témoins d'une expérience qui confirme complètement l'assertion de ces auteurs. Sur un chien curarisé et soumis à la respiration artificielle, nous avons placé une canule dans le conduit de Wharton d'un côté. On a préparé le nerf lingual correspondant; puis, avant de le couper, on a électrisé l'un des nerfs sciatiques (1), et vous avez vu s'écouler aussitôt une grande quantité de salive par la canule. C'est là un résultat constant, qu'on obtient aussi en électrisant un autre nerf sensitif quelconque, ou même la peau de l'animal. Si le chien n'avait pas été curarisé, vous auriez vu, chaque fois qu'il se serait agité spontanément, un effet du même genre se produire.

Ainsi donc, il est bien vrai que l'excitation des nerfs sensitifs, quels qu'ils soient, détermine une suractivité de la sécrétion salivaire. Il y aurait pourtant exagération à prétendre que l'excitation du nerf lingual ne provoque pas un travail sécrétoire plus énergique que celui qui se montre sous l'influence de l'irritation des autres nerfs sensitifs.

Mais cette mise en activité de la glande salivaire et les phénomènes vaso-dilatateurs qui se manifestent en même temps, sont-ils dus à une augmentation de la pression sanguine dans les artères glandulaires? On voit que MM. Owsjannikow et Tschiriew ont été ramenés par leurs expériences à l'explication déjà réfutée par M. Ludwig. Le seul argument sérieux, du moins en apparence, qu'ils aient fait valoir à l'appui de leur opinion, c'est, comme je viens de le rappeler, le résultat qu'ils ont obtenu en électrisant les bouts périphériques des nerfs splanchniques. Or, il est facile

(1) L'électrisation peut porter sur l'un ou Tautre des deux nerfs sciatiques; le résultat est le même.