TISSU CONTRACTURE DES VAISSEAUX
part : les filets nerveux qui inettenl les parties centrales de l'appareil en communication les unes avec les autres; d'autre part, les nerfs vaso-moteurs qui, émanés des parties centrales, vont se terminer dans les tuniques des vaisseaux. Ces nerfs sont formés de fibres centrifuges motrices, et, vraisemblablement aussi, de fibres centripètes excito-motrices. Ils offrent tous les caractères histologiques des nerfs sympathiques : je ne crois pas devoir vous rappeler ces caractères bien connus. En général, pendant la vie, les fibres vaso-motrices sont mises en activité par mécanisme réflexe ; l'expérimentation parvient dailleurs facilement à les faire entrer en jeu, soit par des excitations directes, soit par des excitations indirectes, réflexes. L'étude du fonctionnement de l'appareil vaso-moleor nous occupera pendant plusieurs leçons. Mais, avant d'aborder celte étude, nous devons examiner, d'une façon sommaire, les particularités de la texture et de la structure des vaisseaux, 'qui permettent aux nerfs vaso-moteurs de déterminer des modifications du calibre de ces canaux.
— Les artères et les veines ont leurs parois formées de trois tuniques superposées. Dans l'une de ces tuniques, la moyenne, on trouve, comme Henlefa montré le premier, des éléments musculaires en nombre plus ou moins considérable. On sait que ces éléments sont des corps fusiformes, plus ou moins allongés, munis chacun d'un noyau : ce sont les fibres-cellules de Kôlliker. Ces éléments ont, en moyenne, 5 à 7 centièmes de millimètre de longueur, et 5 à 6 millièmes de millimètre de largeur, au point où ils sont le plus larges, c'est-à-dire au niveau du noyau. Le noyau est très-allongé; il offre une forme de bâtonnet, à bouts mousses, et sa substance est
èO PREMIÈRE LEÇON.
un peu grenue : tantôt il contient un nucléole, tantôt il n'en contient pas. La substance de l'élément musculaire est transparente, très-fmement grenue. Au voisinage du uoyau, on trouve d'ordinaire quelques granulations agglomérées qui semblent prolonger un peu la forme de ce noyau. Les éléments musculaires des vaisseaux, comme toutes les fibres-cellules en général, se colorent par le carmin et la fuschine, plus facilement que les autres éléments de la paroi vasculaire.
La tunique moyenne des grosses artères est formée presque exclusivement de tissu élastique. Les éléments musculaires y deviennent de plus en plus abondants, au fur et à mesure que le calibre de ces vaisseaux diminue, de telle sorte que cette tunique, d'abord presque totalement élastique dans les très-grosses artères, devient m usculo-élas tique dans les artères de moyen calibre et finit par être entièrement musculaire dans les artérioles.
Les grosses artères, l'aorte elle-même, ne sont pas privées de fibres musculaires (1) ; ces éléments sont pins courts que ceux des petites artères ; ils ne sont pas nettement fusiformes; ils sont irréguliers, rectangulaires, ou ovalaires, plus ou moins déformés ; mais ils ont un noyau très-allongé, en forme de bâtonnet, c'est-à-dire le noyau caractéristique des fibres musculaires. Dans les grosses artères, ils sont plus abondants, d'après Gerlach ('2), dans la partie de la tunique moyenne qui se trouve au voisinage de la tunique interne. Quoique les premières recherches histo-
(1) Victor von Ebtier, Ueber den Bau der Aortenwand^ besonders der Mttskelhmd derselben (Recherches de l'Institut de Graz, sous la direction de Rollett, 1870).
(2) J. Gerlach, Strudur der GefussMute (Gentralblatt. ..,.., 1872, p. 799 et suiv.).
logiques n'eussent pas fait reconnaître pour musculaires les fibres-cellules modifiées de la tunique moyenne des grosses artères, on était bien forcé d'admettre qu'il existait dans cette tunique des éléments contractiles, puisque ces vaisseaux peuvent aussi se resserrer sous l'influence des excitants. C'est ce qu'on peut mettre en lumière, surtout chez les petits animaux. Ainsi la carotide primitive, la crurale, chez le lapin, diminuent de calibre, lorsqu'on les excite avec une pointe mousse, et nous verrons d'autres exemples de ce genre. Gerlach (1) a montré que la longueur et la ténuité des noyaux en bâtonnet des fibres-cellules augmentent, à mesure que la lumière des artères devient plus étroite ; en même temps, la contractilité des éléments musculaires offre une plus grande énergie.
Les fibres musculaires des artères sont presque uniquement disposées d'une façon annulaire dans la tunique moyenne: d'après quelques auteurs, elles pourraient offrir une disposition spirale, surtout dans les petites artères, (Lister, Ch. Rouget, H. Mùller). Dans certaines artères, on trouve quelques fibres longitudinales. Je rappelle qu'on rencontre ces fibres surtout dans la tunique externe des grosses artères incomplètement fixées, comme l'artère splénique, l'artère ombilicale et la dorsale du pénis. Il y en a quelques-unes, longitudinales ou obliques, mêlées aux fibres transversales de la tunique moyenne de Taorte thoracique. On trouve aussi, d'après Remak, des fibres de cette sorte formant de petits faisceaux, presque visibles à l'œil nu, à la surface externe de la crosse aor tique et sur l'aorte thoracique. Il en a trouvé encore dans la tunique externe des artères iliaques du bœuf, du mouton et du
(i) Loc. cit.
porc; dans l'artère pulmonaire et ses branches chez le mouton ; puis clans le tronc et la première branche de l'artère mésentérique supérieure , dans la splénique et la rénale du bœuf ; et, seulement, dans la mésentérique du mouton. Eberth a vu des fibres musculaires longitudinales isolées dans la tunique interne des artères hépatique, splénique, crurale; mais il n'a pas pu en constater l'existence dans les autres artères abdominales, ni dans les artères axillaires et popHtées, oi^i KôUiker pense en avoir vu.
Remak a constaté aussi des fibres musculaires longitudinales, formant une mince couche dans la tunique interne des artères rénales, splénique, hépatique et mésentérique de l'homme, du bœuf, du mouton et du porc. Ces fibres n'existeraient guère d'ailleurs qu'au voisinage des orifices d'origine des branches de ces artères.
Enfin, la présence simultanée de véritables couches de fibres musculaires, dans la tunique externe et la tunique interne, ne se constaterait que dans les artères ombilicales (1).
— Les veines sont moins riches que les artères en éléments musculaires; la tunique musculaire existe surtout dans les petites veines, qui peuvent se contracter avec énergie sous l'influence des agents mécaniques. Voici, d'après Eberth (2), la distribution de l'élément musculaire dans les parois des veines. En général, les fibres musculaires ont une disposition annulaire,, du moins dans les veines des membres, les petites veines du cou, la veine
(1) Voyez J. Eberth, Von den Blutgefcissen (Handbuch der Lchrc von der Geweben des Menschen und der Tliiere, lierausgegoben von S. Stricker, p, 106 et 197).
(2) Loc. cit., p. 199 et 200.
TISSU CONTRACTILE DES VEINES. o3
îiiammaire interne et les veines pulmonaires à l'intérieur (lu poumon : mais on trouve surtout des fibres longitudinales dans les veines de l'utérus gravide. La veine cave dans le foie et au-dessous du foie, la veine azygos, la veine porte, la veine hépatique, la spermatique interne, la veine rénale et l'axillaire, contiennent deux sortes de' fibres musculaires, les unes, à disposition annulaire, en dedans, et les autres, longitudinales, en dehors. D'autres veines présentent des fibres longitudinales dans leur tunique externe et leur tunique interne, et, de plus, des fibres transversales dans leur tunique moyenne : telles sont les veines iliaques, crurales, poplitées, les branches des veines mésentériques, la veine ombilicale.
Ajoutons, d'après le même auteur, que certaines veines sont dépourvues d'éléments musculaires. Ce sont les veines de la pie-mère et de la dure-mère, les veines osseuses de Breschet, les veines de la rétine, la partie tout à fait inférieure des veines qui se dirigent vers la veine cave supérieure, à savoir : la veine jugulaire interne et la veine jugulaire externe, la veine sous-clavière. Il en est de même des veines du placenta maternel.
— Les capillaires, vaisseaux n'ayant qu'une seule tunique, constituent un système tout à fait distinct des artères et des veines, au point de vue anatomique et physiologique. C'est au travers des capillaires seuls, et peut-être aussi au travers des vaisseaux de transition, que se passent les phénomènes osmoliques. Il y a quelques années, on admettait que les capillaires étaient constitués par une seule tunique tapissée d'épithélium continu (ReckUnghausen) . Mais un certain nombre d'auteurs pensent maintenant que ce ne sont que des trajets revêtus d'endothélium, sans autre paroi. Hoyer,
3û première|leçon.
Klebs, Aiierbach, Eberth, Aeby, l'admettent d'une façon plus ou moins catégorique. Eberth (1) décrit une tuniqueextérieure pour quelques capillaires. Stricker, de son côté, croit que l'épithélium vasculaire constitue des tubes formés de protoplasma doué de propriétés sarcodiques et, par conséquent, d'un certain degré de contractilité. ïl aurait vu les capillaires des larves de grenouilles et ceux de la membrane nictitante de la grenouille se rétrécir parfois de telle sorte, qu'ils ne pouvaient plus laisser passer un corpuscule sanguin. Il aurait vu pareillement des saillies se former sur la paroi des capillaires de la membrane nictitante et disparaître ensuite. Mais ces faits demandent à être vérifiés (2).
— C'est avec le tissu contractile des vaisseaux, dont nous venons d'étudier la disposition générale, que les nerfs vasomoteurs viennent se mettre en rapport. Il est nécessaire d'exposer l'état de nos connaissances sur la façon dont s'établit cette relation.
Les nerfs vaso-moteurs aboutissent aux vaisseaux. J'ai déjà mentionné, d'après Henle, les auteurs qui avaient vu des filets nerveux se terminer dans des artères. Ce point d'anatomie n'a été l'objet de nouvelles recherches que dans ces dernières années. M. Gimbert a suivi, sur lagrenouille, les nerfs qui se distribuent aux artères de la membrane muqueuse palatine, de la membrane interdigitale, du mésentère et de la paroi abdominale, et il a constaté que les fibres nerveuses, réduites à l'état défibres de Remak, se
(1) Loc. cit.
(2) Au moment où cette leçon est sous presse, M. Gh. Rouget publie dans les Archives de physiologie normale et pathologique (n° de novembre 1873) im important mémoire sur la structure et le développement des vaisseaux capillaires sanguins.
terminent en pointe dans leurs parois. Il a confirmé ainsi les résultats auxquels était parvenu M. Ordonez, qui avait vu des fibres nerveuses sympathiques se terminer de même, c'est-à-dire en pointe, dans les artères du cerveau, du cervelet, de la moelle, du péritoine et de l'iris (1).
D'autres anatomistes, en assez grand nombre, ont étudié aussi le mode de terminaison des nerfs vaso-moteurs. La thèse de M. Hénocque (2), outre les résultats personnels et originaux de l'auteur, nous donne l'état de la science sur ce sujet.
M. Hénocque décrit plusieurs plexus autour des artères, à l'exemple de Klebs et d'Arnold.
1° Un plexus fondamental, qui forme un réseau lâche situé en dehors de la tunique externe, composé de fibres à myéline et de fibres de Reraak, pâles et rubanées. D'après M. Hénocque, ce plexus, chez l'homme, ne serait formé que par des rameaux -peu nombreux, et ces rameaux seraient constitués presque exclusivement par des fibres pâles.
2° Un plexus intermédiaire, situé dans la tunique externe. Il est constitué par un réseau de filaments qui partent dr plexus fondamental; ces filaments sont formés de fibres qui, en pénétrant dans la tunique externe des vaisseaux, perdent leur myéline et leur névrdème (His). Certaines fibres paraissent n'être plus que des cylindres-axes nus. Dans ce plexus, on trouve des noyaux au niveau des points
(1) Gimbert, Structure et texture des artères. (Thèse inaugurale. Paris, 18G5, n" 181, p. 60 et 61.)
(2) Alb. Hénocque, Du mode de distribution et de la terminaison des nerfs dans les muscles lisses. (Thèse inaug. Paris, 1870, n° 39. — Archives de physiologie norm. et path., 1870, p. 397.) On trouve daHS la thèse de M. Hénocque des indications bibliographiques complètes sur les travaux qui ont précédé ses recherches.
de bifurcation des branches ; on y trouve également des sortes de nodules et des renflements ganglionnaires.
o" Un plexus intra~7nusculaire , formé de filaments excessivement grêles, qui se détachent du plexus intermédiaire et qui se terminent dans les fibres musculaires.'
Le réseau fondamental contient toujours (Beale (1), Lehmann, 1863, Gimbert, 1865) de petits ganglions formés de cellules nerveuses agglomérées; ces ganglions sont situés aux nœuds d'entrecroisement des fibres.
Dans le second plexus, il y a aussi, comme je l'ai dit, de petits renflements, contenant souvent une cellule nerveuse, et même quelques ganglions, à l'endroit où les fibrilles s'anastomosent les unes avec les autres.
Dans le troisième plexus, qui est constitué par des fibrilles d'un demi-millième à un millième de millimètre de largeur, plus ou moins parallèles aux fibres musculaires, on trouve de petits renflements nodulaires, au niveau de leurs anastomoses et sur leur trajet.
Les fibrilles terminales (Arnold, Hénocque) partiraient des fibrilles du plexus intra-musculaire, souvent à angle droit, et pénétreraient dans les fibres-cellules. Elles se termineraient par des renflements punctiformes, tantôt dans le noyau, tantôt dans la fibre, tantôt même à l'extérieur, dans l'interstice des fibres-cellules. Frankenhâuser, étudiant les fibres musculaires de l'utérus, prétend que les fibrilles aboutiraient quelquefois au nucléole du noyau. Mais M. Arnold et M. Hénocque n'ont pas retrouvé ce genre de terminaison.
Dans les veines, on trouve les mêmes plexus que dans
(1) Philosoph. trans., 1860, pi. XXIII, fig. 5 et 9. — On the Vlimate Distribution and Function of very Fine Nerve-Fibres. (Quarterly Journal o[ microscopical Science, 1864, p. 11-17).
les artères, et M. Hénocque fait remarquer qu'en somme, les veines reçoivent plus d'éléments nerveux qu'on ne serait tenté de le croire.
La terminaison des nerfs dans les capillaires a été étudiée par M. Tomsa (de Kiew), dans le système capillaire de la peau humaine. 11 s'est servi, pour les distinguer, de réactifs colorants, surtout du chlorure d'or, dont l'action porte d'une façon élective sur les éléments nerveux. On est obligé, pour l'examen microscopique, de rendre la peau transparente, après l'avoir traitée par le chlorure d'or : pour cela, on la fait chauffer, pendant quelques instants, dans un mélange d'eau et d'acide acétique à 5 pour 100, et l'on réussit ainsi, du même coup, à obtenir la transparence du tissu et à dépouiller les papilles dermiques de l'épiderme qui les recouvre. M. Tomsa (1) a vu que, du réseau des nerfs sans myéline du corps papillaire, partent des fibrilles qui se dirigent vers les papilles, et se rendent aux vaisseaux capillaires sanguins de ces parties. Ces fibrilles présentent des noyaux ou des renflements nucléi formes, comme on en voit sur les branches nerveuses périphériques. Elles forment un réseau qui entoure les capillaires : de ce réseau partent d'autres fibrilles fines et nombreuses, sans noyaux, qui s'anastomosent encore et pénètrent dans la paroi des capillaires. M. Tomsa ne peut pas d'ailleurs se prononcer sur la question de savoir si ces fibrilles se terminent dans les noyaux de cette paroi, ou dans la substance protoplasmique qui la constitue.
M. Kessel (2), étudiant la membrane du tympan, dit
(1) Nervender BlutgefUsscapillaren. (Centralblatt,..., 1869, p. 562.)
(2) J. Kessel, Das Gehôrorgan (Handbuch der Lehre von den Geweben, her. V. Stricker, p. ^853 et 854).
aussi que des fibrilles nerveuses du plexus qui enioure les capillaires, vont se mettre en rapport de contiguïté avec les parois des capillaires, et il représente cette disposition (1) ; mais il n'a. pas pu s'assurer si ces fibrilles entrent en relation intime avec les noyaux de ces parois. En cela, il n'a pas été plus heureux que M. Tomsa, M. Lipmann (2) et M. Tolotschinbff (3).
Ces recherches ont été confirmées par le travail de M. Klein, principalement par ses études sur la membrane nictitante de la grenouille (4).
La des€ription qui a été donnée des terminaisons des fibres nerveuses dans les muscles à fibres lisses, soit par M. Frankenhauser, pour l'utérus, soit par M. Arnold, pour l'iris, soit par M. Hénocque et les auteurs que je viens de citer, pour les parois des vaisseaux, n'est pas acceptée par tous les anatomistes. W. Krause (5) se refuse à admettre la réalité de la disposition indiquée par Frankenhauser et par Arnold. Il pense que les réseaux fibrillaires, que l'on a considérés comme nerveux, sont constitués par du tissu élastique. Il a constaté, en eff'et, que dans les préparations traitées par des alcalis, ces fibrilles résistent et demeurent bien visibles, ce qui caractérise d'ordinaire les fibres élastiques; cela n'aurait pas lieu si elles étaient formées par des éléments appartenant au tissu nerveux. Pour lui,
(1) Loc. cit., fig. 28i.
(2) H. Lipmann, Die Nerven der organischen Muskeln (Inaug. Dissert. Berlin, 1869).
(3) Tolotschinoff, Ueber das Verhalten der Nerven zu den glatten Muskeifasern der Froschhajmblase. (Aichbi î. microsc. Anat., v. 509-511, et Centralblatt, 1869, p. 899 et 900).
(4) E. Klein, On the Peripheral Distribution of non-medullated Nervefibres {in Quarterly Journal of Microsc. Science, 1872, p. 21 et suiv.).
(5) Die Nervcnendigung in den glatten Muskeln. (Anal, w Centralblatt ,
les fibres nerveuses, destinées aux muscles lisses, aboutiraient à des sortes de plaques terminales, situées eu dehors des éléments musculaires. Le nombre de ces plaques serait Irès-restreint par rapport à celui des fibres musculaires, de telle façon qu'une seule plaque servirait à l'innervation d'un faisceau tout entier de fibres lisses.
Je dois ajouter que d'autres anatomistes, qui ont cherché à voir la disposition terminale, décrite pour les fibres vasomotrices par Frankenhâuser, Arnold et M. Hénocque, n'ont pas réussi à la constater. M. Sappey, dont on connaît l'habileté et le talent, m'a dit qu'il n'avait pas pu se convaincre delà réalité de cette disposition. Frey, Engelmann, M. Legros (1), n'ont pas été plus heureux, et ils sont disposés, d'après leurs propres recherches, à mettre en doute l'exactitude des conclusions d'Arnold, confirmées par M. Hénocque.
On voit que la question est encore en litige, et nécessite de nouvelles études pour être tout à fait élucidée.
(1) Ch. Legros, Des nerfs vaso-moteurs (Thèse de concours, 1873, p. 20).
Contractilité des artères sous l'influence des excitants mécaniques, du galvanisme, des agents chimiques, des substances toxiques et médicamenteuses, du froid , etc. — Contractilité des veines. — Contractilité des capillaires. - — Mouvements rhythmiques spontanés de certains vaisseaux.
La présence de fibres musculaires dans la paroi des vaisseaux sanguins, confère à cette paroi le pouvoir de se contracter. D'une façon générale, c'est la tunique moyenne qui est la membrane contractile des vaisseaux, et la disposition annulaire des éléments musculaires dans cette tunique ne permet guère que des mouvements de resserrement de ces vaisseaux, lorsqu'il y a contraction des fibres-cellules, et de retour à l'état primitif, lorsque la contraction cesse. Si nous poursuivons les déductions qui découlent naturellement des données anatomiques, nous voyons que les relations des nerfs, dits vaso-moteurs, avec les vaisseaux, autorisent à admettre que ces mouvements doivent avoir lieu, d'ordinaire, sous l'influence de modifications fonctionnelles du système nerveux.
Quelque appui que prêtent à ces présomptions les faits que nous venons de rappeler, ils ne sauraient avoir la valeur démonstrative qui s'attache aux résultats expérimentaux. Or, l'action du système nerveux sur les vaisseaux a été mise hors de doute par les expériences de MM. CL Bernard, Brown-Séquard, Waller et de beaucoup d'au-
CONTRA CTILITÉ DES ARTÈRES. /il
très physiologistes. Elles ont fait voir, en effet, que la section de certains nerfs paralyse les vaisseaux des parties correspondantes du corps, et que, d'autre part, l'électrisation du bout périphérique de ces nerfs coupés fait resserrer ces mêmes vaisseaux.
Ces expériences capitales ont été le point de départ de travaux considérables sur la physiologie normale et pathologique des actions vaso-motrices. Avant d'exposer ces travaux, il convient d'achever nos études préliminaires. Nous devons examiner de plus près la contraclilité des vaisseaux, et surtout chercher à connaître l'action des excitants musculaires ordinaires sur ces vaisseaux. Voyons donc les résultats des investigations faites dans celte direction.
On a soumis les vaisseaux à l'action de tous les excitants employés pour l'étude de la contraction des muscles. Les excitants mécaniques, physiques, chimiques, ont été essayés. Les expériences les plus anciennes ont été faites à l'aide des excitations mécaniques : on piquait, ou l'on grattait, par exemple, la paroi d'un vaisseau; au moyen d'une pointe d'instrument.
Pour rendre plus claire l'indication des résultats relatifs à cette question de la contractililé du système vasculaire, nous parlerons d'abord plus spécialement de ce qui concerne les artères.
a. Artères. — Le premier auteur qui ait vu les vaisseaux se contracter, sous l'influence des excitations mécaniques, est Yerschuir (\). Il avait constaté, en effet.
(1) Dissertatio medica inauguralis de arteriarum et venarum vi irritabili,
que l'artère crurale et l'artère carotide d'un chien offraient des resserrements d'espace en espace, lorsqu'on les avait préalablement grattées avec une pointe de scalpel.
Ces expériences ont été répétées, dans ce siècle, par Thomson (1) : il a vu les petites artères de la patte d'une grenouille se rétrécir, lorsqu'il les excitait à l'aide d'une aiguille. Un résultat analogue a été obtenu plus tard par Wharton Jones, en exerçant une légère pression sur ces artères à l'aide d'un instrument mousse (2). Hastings, en 1818, a produit des effets du môme genre, en soumettant à l'influence d'irritations mécaniques, de grosses artères, comme l'aorte abdominale du lapin, les artères mésentériques, la crurale de chats, de chiens, de lapins (3). Reinarz et Burdach, d'après M. Milne Edwards, dont le savant ouvrage me fournit la plupart de ces indications {II), ont constaté le resserrement d'un tronçon d'artère de bœuf ou de cheval, sur un cylindre de cire introduit sans effort dans ce vaisseau (5). Dans ses remarquables leçons sur l'inflammation, James Paget décrit les phénomènes qui se manifestent, lorsqu'on excite les vaisseaux de Taile de la chauve -souris. Si l'on frotte la peau de l'aile avec une aiguille, en faisant passer trois ou quatre fois la pointe de cette aiguille en travers de la veine et de l'artère, sans blesser le tégument, ces vaisseaux se resserrent peu à peu jusqu'à occlusion. Puis,
(1) J. Thomson, Traité médico-chirurgical de VinfLammation^ p. 57.
(2) Wharton Jones, On the State of Blood and Blood-Vessels in Inflammation (Guy's Hospital Reports, 2^ série, t. VU, p. 9).
(3) Hastings, Bisputatio phys, inaug. de vi contractili vasonmi. Edinb. 1818. — A Treatise on Inflammation of the Mucous Membrane of the Lungs... 1824, p. 24 et suiv.
(4) Mihie Edwards, Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée de l'homme et des animaux, t. IV, p. 207 et suiv.
(5) Burdach, Traité de physiologie, t. VI, p. 353.
au bout de quelques minutes, ils se dilatent de nouveau, et deviennent un peu plus larges qu'ils n'étaient auparavant. Il faut alors, pour obtenir un nouveau resserrement, employer une excitation plus forte que la première fois. Non-seulement J. Paget a étudié ces faits avec beaucoup de soin, mais encore il a bien vu le parti qu'on pourrait tirer de cette étude pour l'explication de l'arrêt des hémorrhagies dans les plaies (1).
J'ai fait aussi des expériences sur les contractions des vaisseaux, produites par des excitants mécaniques (2); pour cela, je frottais rapidement un vaisseau, sur une certaine longueur de son trajet, avec la pointe d'une paire de ciseaux, d'une pince, d'un scalpel ou d'un stylet.
J'ai fait ces expériences sur un très-grand nombre de vaisseaux, et j'ai vu que les artères, même celles d'un gros calibre, sont manifestement contractiles. Si l'on excite par ce procédé l'artère carotide d'un lapin, par exemple, on constate qu'elle revient peu à peu sur ellemême, à l'endroit qui a été excité, et qu'elle présente bientôt un resserrement dans le point touché; la diminution du calibre est souvent assez considérable. En même temps, les pulsations diminuent de force au niveau de la partie rétrécie.
Ces faits sont importants à connaître, lorsqu'on fait des 'expériences sur le grand sympathique au cou. En effet, dans ces opérations, on ne peut pas toujours éviter de produire une excitation mécanique de la carotide. Lorsque
(1) J. Paget, Lectures on the Inflammation, (London Médical Gazette, 1850).
(2) A. Vulpiaiij Sur la contracMlité des vaisseaux de V oreille chez les lapins. cComptes rendus de la Société de biologie, 1856, p. 186 et suiv.). — Expériences sur la contractilité des vaisseaux (Comptes rendus de la Société de biologie, 1858, p. Set suiv.).
/j4 deuxième leçon.
cette excitation a lieu, l'artère se resserre; la circulation devient, par cela même, moins active dans toutes les parties de la face alimentées par ce vaisseau, et il peut en résulter des modifications, plus ou moins marquées, des effets vasculaires qui se manifestent, quand on vient à couper ou à exciter le sympathique.
M. Armand Moreau a récemment appelé l'attention sur un effet du même genre, c'est-à-dire sur la contraction des artères mésentériques, que l'on détermine par irritation mécanique directe de ces vaisseaux, lorsqu'on fait la recherche des nerfs mésentériques, pour les couper et pour énerver ainsi des portions limitées de l'intestin grêle (1).
J'ai obtenu sur la fémorale du chien les mêmes résultats que sur la carotide du lapin. J'ai vu encore un léger resserrement de l'aorte abdominale du lapin, après que je l'avais grattée avec une pointe mousse.
J'ai fait aussi de nombreuses expériences sur les artères mésentériques, en les excitant de la même façon, et j'ai pu constater que la contraction devient de plus en plus nette, au fur et à mesure que l'excitation est faite sur des artères de plus en plus petites; le calibre intérieur des petits vaisseaux artériels peut même s'effacer complètement. Quand on gratte la surface d'une artériole, on en chasse d'abord le sang ; puis, immédiatement après, l'artériole se remplit de nouveau ; au bout de quelques instants, on voit qu'elle revient peu à peu sur elle-mêmC;, et son calibre intérieur, comme je l'ai dit, finit par disparaître complètement. Cet effacement dure quelquefois vingt secondes ou même davantage; après ce laps de
(1) Armand Moreau, Sur un phénomène de vasciilarisation diminuée dans Vénervation de l'intestin (Archives de physiologie, 1872, p. 115).
CONTRÂCTILITÉ DES ARTÈRES. 45
temps, une fine traînée de sang apparaît dans le vaisseau. D'abord presque imperceptible, cette traînée s'élargit progressivement, et le calibre artériel ne tarde pas à reprendre son diamètre primitif. Parfois même l'artère acquiert, et conserve pendant quelques minutes, une largeur plus grande qu'avant l'expérience, comme si un léger degré d'affaiblissement des parois succédait à la vive contraction dont elles ont été le siège.
Dans le point où l'artère est ainsi élargie, par suite d'atonie de sa paroi, les battements sont plus forts que partout ailleurs. Cette observation nous met à même de comprendre le mécanisme de la production des palpitations artérielles, au moins dans la majorité des cas. Ces palpitations tiennent certainement, en général, à l'affaiblissement des parois des artères et à la dilatation qui en est la conséquence {palpitations nerveuses, anémiques^ etc.).
On peut déterminer des modifications des vaisseaux, au moyen d'excitants mécaniques, même lorsque ces excitants n'agissent pas d'une façon immédiate sur les canaux vasculaires. C'est ce qui a lieu tout particulièrement, lorsqu'on cherche à faire contracter les vaisseaux de la peau, au travers de l'épiderme. On provoque, par exemple, des contractions locales très- nettes de l'artère médiane de l'oreille du lapin, en frottant un peu vivement la peau, au niveau de ce vaisseau, avec une pointe mousse, ou avec l'ongle. Les vaisseaux cutanés de toutes les régions du corps, chez l'homme, peuvent être soumis à des expériences de ce genre.
M. Marey a décrit avec soin les effets que l'on observe, quand on excite ainsi les petits vaisseaux de la peau. Ces effets étaient bien connus, du moins quant à leurs carac-
Zl6 DEUXIÈME LEÇON.
tèrçs d'ensemble; mais ils n'avaient pas été analysés avec toute l'attention qu'ils méritent (1).
J'ai étudié aussi les résultats qu'on obtient dans ces conditions, et je les indique d'après ce que j'ai vu par moi-même. La description que je donne est d'ailleurs conforme, sous presque tous les rapports, à celle qui a été faite par différents observateurs, par M. Marey, entre autres, et bien plus récemment par M. Petrowsky (2).
Quand, sur la joue d'un individu à face un peu colorée, on trace rapidement, à l'aide d'une pointe mousse, une ligne longitudinale ou de toute autre direction, le sang est chassé momentanément de tous les vaisseaux qui ont subi la pression de l'instrument, et il se produit une raie blanche, exsangue ; cette anémie, purement mécanique, disparaît presque immédiatement, et la partie redevient colorée comme auparavant. Après quelques instants, pendant lesquels la personne, sur laquelle on expérimente, éprouve une sensation très-netle de constriction, ayant pour siège les points excités, les vaisseaux s'effacent de nouveau, peu à peu, au niveau de ces points, et l'on voit apparaître, en cet endroit, une ligne blanche plus ou moins large. Cette traînée blanche persiste parfois pendant plusieurs minutes. Puis, la teinte normale de la peau reparaît progressivement ; elle peut même devenir plus rouge qu'à l'état habituel, et rester ainsi, pendant un temps assez long, plus colorée qu'avant l'expérience.
On peut observer ces effets, dans toutes les régions de l'enveloppe cutanée à l'état sain, à condition que l'exci-
(1) Marey, Mémoire sur la contractilité vasculaire {kxixs.. des Se. nat., 1858, h^ série, t. IX, p. 68).
(1) D'^ Petrowsky (de Saint-Pctersbourg), Verhalten der Haut gegen leichtc mechanischc lieizung (Gentralblatt..., 1873, p. 401).
tation ne soit pas très-énergique. Ainsi, par exemple, que l'on frotte deux ou trois fois, à l'aide d'un corps mousse et sans appuyer fortement, un point quelconque de la face dorsale de la main, ou de la surface de l'avantbras, de la cuisse, etc., on verra se produire peu à peu une tache blanche d'anémie passagère, dans toute l'étendue de la région ainsi irritée, et le développement de cette anémie locale sera précédé et accompagné de la sensation que nous venons d'indiquer.
Mais les phénomènes ne sont plus tout à fait les mêmes, lorsque l'excitation est plus énergique. Si l'on trace rapidement une ligne sur la peau de la région dorsale des mains ou sur celle de l'avant-bras, à l'aide d'une pointe mousse, en l'appuyant quelque peu, il ne se produit rien au premier moment, mais on sent presque aussitôt, sur le trajet de l'excitation, une impression de constriction plus forte que lorsque cette excitation est . moins énergique. Après quelques courts instants, la ligne tracée sur la peau devient rougeâtre, .et cette teinte rouge s'accuse de plus en plus. En même temps on voit apparaître, de chaque côté de la ligne rouge, une traînée pâle, blanchâtre, beaucoup plus large que cette ligne. Ces phénomènes durent un certain temps, souvent plus d'une minute, puis les traînées blanches reprennent peu à peu la teinte normale de la peau. Quant à la ligne rouge qui s'est produite dans les points parcourus par le corps excitant, elle conserve sa teinte rouge plus longtemps encore ; et si l'irritation a été très-vive, même sans égratignure de la peau, cette hgne peut persister pendant plus d'une heure.
Soit qu'il y ait affaissement léger des parties anémiées, soit qu'il y ait tuméfaction congestive de la ligne rouge.
liS DEUXIÈME LEÇON.
soit enfin qu'il y ait concours de ces deux causes, toujours est-il que la ligne rouge, dans les conditions de l'expérience en question, fait d'ordinaire une légère saillie.
L'explication de ces phénomènes n'est pas très-facile. Disons cependant que, suivant toute vraisemblance, l'influence des excitations que nous étudions, porte principalement sur les artérioles de la région excitée. Ce sont les vaisseaux les plus richement pourvus de fibres musculaires, comme nous l'avons vu, et ils peuvent se resserrer au point de ne plus permettre le passage des globules sanguins. Le sang contenu dans ces artérioles se trouve ainsi poussé dans les capillaires, et, au travers des capillaires, jusque dans les veinules, qui se resserrent probablement aussi, à un certain degré, dans un sens centripète. Et il en est de même pour les capillaires. S'ils ne sont pas contractiles, et s'ils ne peuvent pas se resserrer par le mécanisme qui produit la constriction des artérioles et des veinules, le diamètre de ces vaisseaux doit cependant diminuer, parce que toute pression intérieure y cesse lorsque les artérioles ne sont plus perméables. De plus, ils sont comprimés par l'élasticité des tissus qu'ils traversent. C'est de cette façon, sans doute, que se produit la traînée pâle dans la région de la peau, dont la surface a été parcourue par l'excitant mécanique. C'est un effet inverse, un relâchement des parois contractiles des vaisseaux, qui détermine l'apparition d'une ligne rouge dans le cas d'excitation plus vive. Mais s'agit-il, dans l'un et l'autre de ces deux cas, d'une action directe de l'excitant sur les vaisseaux, ou bien d'une action nervo-vasculaire réflexe?
Il nous paraît probable qu'il s'agit surtout, diuis ces cas, d'actions vaso-motrices réflexes, mais qu'il s'y joint des résultats d'irritation directe des vaisseaux. La con-
CONTRACTILITÉ DES ARTÈRES. h9
i«estion, qui se montre sur le trajet de la ligne d'excitation, nous semble devoir être rapportée surtout à une de ces actions, que nous étudierons plus tard sous le nom d'actions vaso-dilatatrices réflexes. Ce qui nous empêche de les considérer, ainsi que l'ont fait d'autres expérimentateurs, comme des résultats de paralysie, déterminés par une excitation trop vive, épuisant pour ainsi dire brusquement la contractilité vasculaire, c'est que la ligne rouge, dont il s^agit, ne se produit pas tout de suite après le passage de l'instrument irritant : elle se montre au bout 4le quelques instants ; elle dure, en général, longtemps, ià\ il y a là une grande analogie avec ce qui a lieu dans les cas ordinaires de dilatation réflexe des vaisseaux, provoquée par des irritations locales. Les traînées blanches, qui bordent de chaque côté la ligne rouge, sont dues à une constriction des vaisseaux des parties de la peau devenues ainsi exsangues. S'agit-il ici pareillement d'une action réflexe vaso-constrictlvel Nous ne saurions l'affirmer ; mais la lenteur, avec laquelle apparaissent ces traînées pâles, semble exclure l'idée d'une action portant directement sur les vaisseaux eux-mêmes.
Si l'on fait des expériences du genre de celle dont il s'agit, sur un malade atteint d'une affection qui détermine une dépression considérable du système cérébro-spinal, les phénomènes, provoqués par l'excitation mécanique de la peau, peuvent différer plus ou moins de ceux que nous avons décrits. Dans ce cas, le passage rapide d'une pointe mousse, ou de l'ongle, sur la peau, détermine l'apparition bien plus prompte d'une ligne rouge, et les traînées blanches qui bordent celte raie sont moins accusées, ou font même absolument défaut. La raie rouge se produit avec une grande netteté sur tous les points du tronc et des membres,
mais surtout sur la peau de la régiou abdominale. Elle a été considérée par quelques pathologistes (3omme ayant une certaine valeur diagnostique, et on l'a nommée raie mémngitique^ On sait aujourd'hui, et depuis longtemps, que cette ligne rouge apparaît, avec une aiassi grande netteté et une égale promptitude, dans divers états morbides, dans certains cas de fièvre typhoïde, par exemple, aussi bien que dans la méningite : par conséquent, on ne saurait réellement tirer de ce phénomène aucun indice propre à éclairer sur la nature de la maladie.
Lorsque la fièvre typhoïde débute, ou lorsque la convalescence est bien déclarée, on provoque encore facilement, sur l'abdomen, l'apparition de ces traînées de congestion locale; mais, lorsque les excitations sont légères^ on peut déterminer la production de lignes pâles, ce qu'il est difficile d'obtenir dans le cours même de la maladie. M. Bâumler a étudié les diverses particularités de la production des traînées pâles, sous l'influence des excitations mécaniques, dans plusieurs maladies, en particulier dans la première période du typhus exanthématique ; la facilité avec laquelle on provoque alors la production de ces traînées blanches, le porte à penser que l'excitabilité des artères serait plutôt augmentée que diminuée dans ces conditions morbides (1).
Il est probable que la cause, qui favorise l'apparition de la ligne rouge, dans les conditions diverses dont nous avons parlé, est l'affaiblissement plus ou moins prononcé de l'activité des parties centrales de l'appareil nerveux vaso-moteur. La stimulation permanente, à laquelle est due le tonus
(1) Chr; Bâumler, IJeher dus Yerhalten der Hautarterien m der Fieberhilzc^. (Centralblatt..., 1873, p. 179).
CONTRÂCTILITÉ DES ARTÈRES. 51
\asculaire, est vraisemblablement moins énergique que dans l'état normal, et les parois vasculaires cèdent plus facilement aux excitations réflexes vaso-dilatatrices, provoquées par rirritation cutanée.
Il serait donc assez intéressant d'étudier minutieusement dans les maladies, en particulier dans toutes celles qui troublent plus ou moins les fonctions du système nerveux, les variations de l'influence des excitants mécaniques sur les vaisseaux cutanés; car ces variations sont certainement en rapport avec des modifications fonctionneUes de l'appareil d'innervation vaso-motrice, et ces modifications sont au nombre des éléments morbides dont la connaissance ne saurait être inutile. Mais pour qu'on pût tirer de cette étude des données de quelque valeur, il faudrait un grand nombre d'observations. J'ai examiné, dans diff"érents cas d'affection de la moelle épinière, l'effet des excitations mécaniques faites sur la peau des membres, avec la pulpe d'un doigt, aveci'ongle ou avec un instrument pointu et mousse quelconque. Dans des cas de paraplégie par compression, on déterminait plus facilement l'apparition de lignes blanches que de lignes rouges. Sur un homme atteint de névralgie fessière et sciatique, en relation probable avec des lésions de la moelle ou de ses membranes, j'ai vu des traînées rouges se produire sur les cuisses avec une rapidité extraordinaire, même lorsque les excitations étaient assez légères : ces traînées étaient bordées, de chaque côté, par une large bande anémique, à limites irréguhèrement dessinées, et elles disparaissaient très-rapidement, lorsque la cause irritante avait agi avec peu d'énergie. Pour obtenir la contraction des vaisseaux cutanés, et pour produire par conséquent une traînée pâle, au niveau même des points
directement excités, il fallait réduire l'excitation au minimum d'intensité : on y réussissait, par exemple, en frottant très-doucemenl la peau avec la pulpe du doigt. Dans un cas d'atrophie progressive des muscles de l'épaule gauche, chez un adulte, l'excitation de la peau de la région deltoïdienne, au moyen de l'ongle, donnait lieu à des lignes rouges, plus rapidement du côté gauche que du côté droit.
Chez plusieurs malades, frappés d'hémiplégie par suite d'hémorrhagie ou de ramollissement du cerveau, les excitations mécaniques produisaient aussi des raies rouges, plus facilement sur l'avant-bras du côté paralysé que sur celui du côté opposé. Ces raies étaient souvent plus larges et duraient plus longtemps sur le membre paralysé.
J'ai comparé l'effet des excitations mécaniques, sur les deux bras d'une femme affectée d'hémi-anesthésie de cause hystérique. La peau était évidemment moins colorée, plus pâle, sur la face dorsale et la face palmaire de la main gauche (côté anesthésié) que sur les parties correspondantes de la main droite. On provoquait l'apparition de raies rouges, au niveau de lignes tracées avec une pointe mousse, moins facilement sur le bras atteint d'anesthésie que sur l'autre bras.
En dehors des observations d'affections du système nerveux, on trouve des sujets chez lesquels les vaisseaux cutanés de certaines parties du corps présentent une résistance toute particulière aux excitations mécaniques. C'est ce qu'on peut observer dans des cas de cyanose de la face, des pieds et des mains, surtout lorsque cet état de la circulation a duré pendant longtemps. M. Petrowsky n'a pas pu provoquer la formation de lignes blanches, en soumettant à des excitations mécaniques la peau de la face et des mains,
CONTRACïlLITÉ DES ARTÈRES. 53
chez des individus qui, par suite de l'exposition prolongée à un froid intense, offraient une rougeur permanente de ces parties (1). Je n'ai pas réussi non plus à faire naître ces lignes d'anémie, en excitant mécaniquement la peau des mains, chez des malades qui présentaient, comme conséquence de troubles de la circulation périphérique, une cyanose très-prononcée des extrémités des membres.
Les phénomènes que nous venons d'étudier peuvent être constatés sur la surface de certains viscères des animaux. J'ai appelé l'attention sur la production de lignes saillantes, rouges d'abord, puis pâles, qui se manifestent à la surface du foie et des reins, surtout chez le lapin, le cochon d'Inde et le surmulot, lorsqu'on a frotté cette surface, dans une direction quelconque, avec un instrument à extrémité obtuse (2).
Tels sont les résultats de l'action des excitants mécaniques portant sur les vaisseaux, soit immédiatement, soit au travers des tissus parcourus par ces canaux. Ces résultats sont utiles à connaître, non -seulement pour le physiologiste, mais encore pour le médecin.
La section des petits vaisseaux, à l'aide d'instruments quelconques, détermine une vive excitation des éléments contractiles de leurs parois, et provoque ainsi leur resserrement, soit par action directe, soit par action réflexe. On comprend pourquoi, dans les amputations, une fois les grosses artères liées, toute hémorrhagie peut cesser : les petits vaisseaux se contractent momentanément, sous l'in-
(1) Loc. cit.
(2) A. Vulpian, Comptes rendus de la Société de biologie, 1858, p. 5.
5/t DEUXIÈME LEÇON.
fluence de l'excitation produite par l'instrument, et peutêtre aussi sous l'influence du froid et du contact de l'air. Mais cette contraction n'est pas permanente ; il se fait toujours ultérieurement un léger écoulement de sang, Dans quelques cas même, si des vaisseaux d'un assez fort calibre, resserrés immédiatement après l'opération, reprennent plus tard leur diamètre primitif, avant que le sang qu'ils contiennent se soit coagulé, on voit se produire des hémorrhagies secondaires, assez abondantes pour obliger à faire de nouvelles ligatures, ou à employer des moyens hémostatiques.
De même, dans les plaies par armes à feu, si des artères de petit calibre ont été divisées par le projectile, il ne se produira parfois, sur le coup, que des hémorrhagies insignifiantes, parce que les vaisseaux se sont resserrés presque aussitôt. Mais la contraction de la tunique musculaire des artères venant bientôt à cesser, des hémorrhagies plus ou moins graves pourront se déclarer quelques instants après la blessure.
De même encore, les vaisseaux du cordon ombilical se resserrent chez les enfants nouveau-nés, immédiatement après qu'on a pratiqué la section de ce cordon, et toute hémorrhagie peut être empêchée, dans certaines circonstances, par le seul fait de cette contraction.
— Des excitants d'un autre genre ont été employés aussi pour étudier la contractilité vasculaire. Ainsi, par exemple, on s'est servi du galvanisme, à l'aide duquel on a obtenu des efïétsd'une grande netteté. Par ce moyen, mieux encore que parles excitants mécaniques, on a constaté, ce qui est tout à fait d'accord avec les données anatomiques, que les petites artères sont beaucoup plus contractiles que les gros
troncs artériels. Avant de parler de mes expériences, j'indiquerai, d'après M. Milne Edwards, les principales recherches faites à l'aide de l'électricité sur la contractilité des artères.
Nysten n'avait pas pu réussir à faire contracter l'aorte par des courants galvaniques, ni sur les animaux, ni sur des suppliciés (1). Wedemeyer, avec une pile galvanique de cinquante couples, n'obtenait aucun effet apparent en galvanisant l'aorte de la grenouille; mais, lorsqu'il agissait, avec une pile de douze à quinze couples, sur les artères mésentériques de ce même animal, il voyait ces artères se resserrer du quart, de la moitié ou même des trois quarts de leur diamètre (2). Les frères Weber ont provoqué des contractions de ces mêmes artères avec des courants interrompus. Ils les ont vues se réduire au sixième de leur, calibre normal, el même quelquefois la circulation y devenait impossible (3). Depuis lors, les physiologistes ont bien souvent répété ces expériences sur les artères de différentes régions et sur divers animaux : les résultats on été conformes à ceux que nous venons de rappeler. Les expériences les plus intéressantes, au point de vue de la physiologie humaine, sont celles que Kôlliker a faites suc une jambe amputée, immédiatement après l'opération. Il constata, sous l'influence des courants d'induction (appareil magnéto-éleclrique), une contraction très-manifeste de l'artère poplitée; la tibiale postérieure se resserra d'une
(1) Nysten, Recherches de physiologie et de chimie pathologique, 1811, p. 325.
(2) Wedemeyer, Untersuchungen ûber denKreislauf des Blutes, -ç. 180.
(3) Ed. Weber et E.-H. Weber, Ueber die Wirkimgen welche die magnetoelectrische Reizung der Blutgefilsse hei lebenden Thieren hermrbringt (Mûller's Archiv, 1847, p. 234).
façon encore plus marquée. La contractilité des vaisseaux persista pendant plus d'une heure (1).
J'ai répété, ces jours-ci, sur des lapins et des chiens, les expériences que j'avais faites autrefois sur diverses artères des mammifères. A l'aide des courants interrompus, j*^ai pu voir très-facilement la contraction des vaisseaux de l'abdomen du lapin et du chien. J'ai éleclrisé ainsi les artères mésentériques, et surtout leurs branches voisines de l'intestin ; les artères vésicales, les artères superficielles de la face interne de la paroi abdominale. J'ai électrisé aussi des artères sous-cutanées du lapin, après les avoir mises à nu, soit dans la région thoraco-abdominale, soii dans la région de la cuisse et de la jambe. Ces diverses artères se sont resserrées sous l'influence de l'excitation électrique.
Pour que les effets soient plus frappants, il ne faut laisser les électrodes en contact avec le vaisseau que pendant quelques courts instants. Quand on les retire, l'artère peut n'avoir subi encore aucune modification de son diamètre. Puis, peu à peu, les deux bords du vaisseau se rapprochent l'un de l'autre avec plus ou moins de lenteur, et il peut y avoir effacement complet du calibre intérieur de l'artère ainsi excitée, surtout si elle est de petit diamètre. Le rétrécissement a lieu surtout dans toute la longueur de la partie du vaisseau comprise entre les électrodes, s'ils ne sont éloignés l'un de l'autre cjue par un intervalle de 8 à 10 millimètres; l'effet cependant se propage du côté des extrémités périphériques des artères, jusqu'au point, du moins, où une anastomose ramène du sang dans le vaisseau : cet effet, au delà de la partie excitée, paraît donc être secon-
(1) KôUiker, Zeihchrift fur wissensch. Zoologie, 1849.
CONTRAGTILITÉ DES ARTÈRES. 57
claire, et est produit par la diminution de l'afflux du sang. Lorsqu'il n'y a que des anastomoses insuffisantes, le calibre de l'artère diminue jusqu'à ses ramifications ultimes, et les veines qui reviennent des capillaires alimentés par cette artère, subissent aussi une diminution de calibre. C'est ce qu'on voit bien nettement lorsqu'on électrise Tartère médiane de l'oreille du lapin.
Les frères Weber assurent que, très-souvent, si l'on emploie un courant trop fort, on ne détermine aucun rétrécissement de l'artère excitée, mais qu'on produit au contraire, du premier coup, une dilatation, par épuisement de la contractilité du vaisseau.
Cette assertion a été répétée depuis lors par tous les auteurs, et a servi à l'explication de nombreux phénomènes de pathologie expérimentale ; le fait en question n'est cependant pas exact, ou, tout au moins, il est loin d'être constEint. J'ai essayé, en effet, l'expérience sur les artères mésentériques du lapin, avec un courant interrompu d'une grande intensité, et j'ai pu constater que, dans tous les cas, il se produisait une contraction vasculaire, mais que jamais on n'obtenait une dilatation d'emblée. J'ajouterai, pour prouver la force des courants employés dans ces expériences, que leur étincelle était tellement puissante, qu'elle déterminait souvent, dans les parois des vaisseaux, une brûlure capable d'en produire la perforation.
MM. Legros et Onimus ont avancé que les courants continus exercent, sur les artères, une action différente de celle des courants interrompus. D'après eux, les courants continus ascendants, c'est-à-dire ceux dans lesquels le pôle positif est placé près de la périphérie, le pôle négatif près du centre, produiraient un resserrement des artères à parois contractiles ; tandis que les courants dirigés en sens con-
traire, ou descendants, détermineraient, après une constriction très-passagère, une dilatation considérable de ces vaisseaux (1).
Je n'ai pas pu vérifier le fait avancé par ces physiologistes. Pai toujours vu, au contraire, qu'un courant con^tinu, quelle que soit sa direction, détermine une contraction des vaisseaux : le courant descendant m'a paru même^ agir plus énergiquement que le courant ascendant pour produire ce résultat. J'aurai du reste à revenir sur ces ex^ périences, à propos de l'action des nerfs vaso-moteurs.
Le froid a une action très-évidente sur la tunique musculaire des artères; on peut facilement le constater par des expériences sur les animaux. C'est ainsi que Schwann a vu une artère du mésentère du crapaud se réduire au tiers de son calibre primitif, sous l'influence d'une instillation d'eau froide sur cette partie. Wharton .Tones a observé le même effet sur les artérioles de la membrane interdigitale de la grenouille.
Quand on fait une plaie assez étendue, sur uu animal à sang chaud, pour a\oir sous les yeux les vaisseaux d'une région, ces vaisseaux se resserrent souvent au premier moment. Est-ce à l'influence du froid ou à celle du contact de l'air que cet effet est dû? Au bout de quelques instants, on observe, au contraire, une dilatation des vaisseaux misa découvert. C'est ce qu'on voit bien, par exemple, lorsqu'on ouvre l'abdomen d'un mammifère, et quand les intestins sont exposés au contact de l'air : la dilatation des vaisseaux intestinaux et mésentériques a lieu très-ra-
(1) Legros et Onimus, Journal de Vanat. et de la physiologie de l'homme et des animaux, 1868. — Legros, Des nerfs vo.so-moteurs (Thèse de concours, 1873, p. 29 et 30).
CONTRACTILITÉ DES ARTÉRliS. 59
piclemeiit, et le sang veineux, qui revient de l'intestin, offre bientôt, par suite., une teinte moins foncée que dans l'état normal. Il s'agit évidemment, dans ce dernier cas, non pas d'un résultat produit par l'action du froid, mais d'un effet réflexe vaso-dilatateux,. dû à l'excitation déterminée par le contact de l'aii?.
L'influence excitante du froid sur la contraotilité artérielle se démontre, d'une, façon bien plus. nette, et plus intéressante d'ailleurs pour nous, par les effets qu'il produit sur l'homme lui-même.
On peut étudier ces effets dans le phénomène de l'onglée. Le. froid détermine, tout d'abord, une dilatation des vaisseaux, et les doigts prennent une teinte plus ou moins violacée ou rouge. Il ne s'agit pas là, probablement, d'un simple résultat d'action vaso-dilatatrice réflexe. La teinte de la congestion dueau froid n'est pas celle qui se manifeste ordinairement sous l'influence d'une action nerveuse de ce genre. On serait tenté de croire qu'il y a plutôt une légère €onstriction des artérioles, avec phénomènes de stase capillaire et veineuse. Quoi qu'il en soit, si les mains sont exposées plus longtemps à un froid vif, les doigts deviennent blancs, exsangues, et il est incontestable que cet effet est le résultat d'une contraction énergique des vaisseaux. Cette anémie locale s'accompagne, pendant qu'elle se produit, d'une sensation spéciale, plus ou moins pénible : lorsqu'elle est complète, il y a anesthésie de la peau et des tissus sous-jacents. Quand la main est soustraite à Finfluence du froid, la circulation se rétablit dans les parties jusque-là exsangues, et l'on sait que les vaisseaux peuvent même acquérir alors un diamètre plus grand que dans l'état normal. La peau redevient chaude, rouge, d'une, teinte moins sombre que dans la première période de l'onglée ;
une sensation de battements artériels et de vibration s'y manifeste; et l'état normal ne se rétablit qu'après plusieurs minutes.
Vous avez pu voir, dans les services des hôpitaux, employer la glace ou le mélange réfrigérant de glace et de sel marin, comme anesthésique, et vous avez dû remarquer que l'application de ces agents détermine des phénomènes semblables à ceux de l'onglée. Les parties deviennent d'abord rouges, un peu violacées, puis pâles, exsangues, d'aspect tout à fait cadavérique. Il y a alors abolition complète de la sensibilité. Le retour à l'état normal se fait de la même façon que dans les doigts frappés d'onglée.
Nous pourrions déduire de ces faits, par le raisonnement, que le froid doit être un des meilleurs hémostatiques que nous ayons à notre disposition : l'expérience médicale a, depuis longtemps, prononcé dans ce sens. L'emploi du froid est un des moyens les plus anciennement connus et les plus universellement mis en usage pour arrêter les hémorrhagies.
La chaleur, du moins quand elle est modérée, détermine en général, un afflux de sang et une dilatation vasculaire dans les parties directement échauffées. L'application de cataplasmes tièdes sur les morsures de sangsues favorise, comme vous le savez, et prolonge l'hémorrhagie à laquelle donnent lieu ces morsures.
— On a étudié aussi l'influence de divers agents chimiques sur les artères. Hastings a vu l'artère fémorale d'un chat se resserrer, dans le point où elle avait été touchée avec de l'acide nitrique, puis reprendre son calibre au
CONTRACTILITÉ DES ARTÈRES. <>l
bout de quelques heures (1) . L'ammoniaque, d'après Thomson, mise en contacl avecla peau delà membrane inlerdigilale des grenouilles, ferait constamment contracter les artères de cette région (2) , tandis que, suivant Hastings, l'effet serait variable (3) ; il y aurait tantôt resserrement, tantôt dilatation de ces vaisseaux. L'essence de térébenthine, au dire de ce dernier expérimentateur, appliquée sur la membrane interdigitale de grenouilles, pourrait provoquer une constriction artérielle, allant presque jusqu'à l'effacement du calibre des petites artères (/i).
Il est clair que les résultats obtenus, en mettant les substances dont il est question en contact avec la peau, sont dus, en général, non pas à une action directe sur les vaisseaux, mais à une action indirecte par l'intermédiaire du système nerveux et par mécanisme réflexe.
lien est de même de l'action du sel marin, qui, selon Hastings, donnerait lieu à une dilatation des artérioles, précédée, d'après Wharton Jones, d'une faible constriction de ces vaisseaux. Wedemeyer aurait vu un resserrement plus ou moins permanent des vaisseaux du mésentère, sous l'influence de ce même agent d'excitation.
Wharton Jones, en faisant des expériences du même genre, a constaté, après avoir mis une faible solution aqueuse de sulfate d'atropine en contact avec la peau de la membrane interdigitale de grenouilles, une contraction lente des artérioles sous-cutanées (5). On pourrait être
(1) Hastings, Op. cit., p. 28.
(2) Thomson, Traité rniid.-chir, de t inflammation ^ p. 56,
(3) Hastings, Op. cit., p. 28 et 30.
(4) Hastings, Op. cit., p. 56.
(5) Wharton Jones, On the State of the Blood and Blood-Yessels in Inflammation. (Guy's Hospital Repprts, t. VU, p. 8).
tenté de citer ce résultat, comme démontrant que les préparations de belladone et d'alropine exercent une action constrictive sur les vaisseaux; mais ce serait à tort. Je ■n'ai généralement pas réussi à obtenir le même résultat qiie 'Wharton Jones, ou, si j'y suis parvenu dans quelques circonstances, je crois devoir l'attribuer à la présence d'une petite quantité d'acide sulfurique, que l'on avait ajoutée au sel d'atropine pour faciliter sa dissolution dans Teau : c'est cet acide qui faisait vraisemblablement contracter les vaisseaux.
Des expériences faites avec la teinture d'aconit, par ■Prévost, ont donné des résultats pareils à ceux qui ont été obtenus avec le sulfate d'atropine (1). Mais pourcette teinture, je ferai les mêmes objections que pour l'atropine ; la teinture d'aconit contient de l'alcool, et l'action constrictive observée doit être plutôt attribuée à cette substance qu'aux principes de l'aconit.
L'ergotine, elle aussi, dit-on, aurait une action directe sur les vaisseaux, et ce serait là la cause du pouvoir hémostatique de cette substance.
J'ai fait jadis des expériences avec M. ï^hilipeaux, dans le laboratoire de Flourens, afin de vérifier ce qu'il y avait de vrai dans cette assertion de M. 'Bonjean, qui prétendait, au moyen de l'ergotine, ^arrêter les 'hémorrhagies, même celles que produisent les lésions des grosses artères (2) .Sur les moutons, par exemple, que 1 on choisissait à cet efFety
(1) Prévost, Note sur l'inflammation. (Mém. de la Soc. de phys. et d'hist. nat. de Genève, 1833, t. VI, p. 146.)
(2) Boiijean, Note sur l'application de l'ergotine dans les hémorrhagies externes. (Comptes i-endusde l'Acad. des sciences, 1845, t. XXf, p. 53.) — Nouvelles expériences sur l'action de l'ergotine dans les hémorrhagies externes. (Comptes vendus de l'Acad. des se, t. XXI, p. 490.)
parce que ce sont des animaux d'assez forte taille, on ouvrait la carotide et l'on arrêtait l'hémorrhagie, conséquence de cette opération, avec un simple bourdonnet de charpie imbibé d'ergotine délayée dans l'eau.
Le résultat, indiqué par M. Bonjean, n'avait pas toutefois la signification qu'on lui avait attribuée : il est facile de se convaincre que, chez le mouton, l'hémorrhagie, produite par la section de la carotide, s'arrête souvent d'ellemême; tout au moins il suffit, pour arriver à produire un tel effet, d'introduire dans la plaie une éponge imbibée d'eau froide. Quant à l'action de l'ergotine sur les hémorrhagies dues aux lésions des petits vaisseaux, les résultats qu'on invoque pour la démontrer n'ont que peu de valeur, parce que l'ergotine est une substance astringente : or, grâce à cette propriété, et' sans qu'il soit nécessaire d'alléguer une influence spécifique, l'ergotine peut produire un resserrement de ces canaux, comme le ferait toute autre substance, douée de la même action sur les tissus organiques.
Je n'ai pas besoin d'ajouter que cette critiquelaisse intactes les expériences thérapeutiques qui ont été faites sur faction hémostatique qu'exercent l'ergot de seigle et l'ergotine, lorsque ces substances sont introduites par absorption dans l'appareil circulatoire.
D'une façon générale, je puis dire que les expériences, entreprises sans idée préconçue, pour rechercher l'influence que peuvent exercer, sur la tunique musculaire des artères, les substances toxiques ou médicamenteuses, mises en contact plus ou moins direct avec les parois de ces vaisseaux, donnent des résultats peu variés et très-différents de ceux qui ont été indiqués par divers auteurs. J'ai essayé des préparations d'atropine, de morphine, des extraits de fève
OZl. DEUXIÈME LEÇON.
de Calabar, de datura straiiionium, de jusquiame, d'ergot de seigle, sans observer d'effets bien nets. Dans une seule expérience, il m'a semblé voir se produire une légère constriction des arlérioles du lapin, sous l'influence de l'extrait de jusquiame, dit hyoscyamine. Mes essais ont été faits sur les vaisseaux de la membrane interdigitale et du mésentère de la grenouille, sur les vaisseaux sous-cutanés et musculaires superficiels du lapin, sur les vaisseaux superficiels de l'intestin et sur ceux du mésentère du lapin et du chien. Il n'y a guère que les substances irritantes : acides, matières alcalines, essence de moutarde, cantharidine, etc., qui produisent des effets, et ces effets sont généralement les mêmes, si l'irritation est un peu intense. On observe presque constamment, dans ces conditions, le ralentissement progressif du cours du sang dans les capillaires, les veinules et les artérioles, puis leur dilatation, avec accumulation des globules sanguins, et enfin, l'arrêt de la circulation dans ces vaisseaux.
Quel que soit l'agent, sous l'influence duquel les artères se resserrent, les contractions que l'on observe sont analogues à celles des autres muscles à fibres lisses; elles ne se montrent pas immédiatement après l'application de l'excitant, mais bien au bout d'un certain temps; elles se font lentement et progressivement. On ne voit rien de semblable, par conséquent, à ce que l'on observe, lorsqu'on provoque, par une excitation directe, des contractions dans un muscle strié, un muscle de la jambe par exemple.
De plus, cette contraction est tonique; elle dure un certain temps, dix à quinze secondes, quelquefois même davantage, et l'artère ne revient à son état primitif que peu à peu. En un mot, une semblable contraction se rap-
proche, comme je viens de le dire, de la contraction des muscles de la vie organique, des muscles de l'intestin, de la vessie, par exemple.
La contractilité des artères dure quelque temps encore après la mort ; chez les animaux, on la voit persister une ou plusieurs minutes, et même, dans quelques cas, une ou plusieurs heures. Nous avons vu Kôlliker constater la persistance de celte propriété pendant plus d'une heure, dans les artères d'un membre amputé. Hunter aurait vu la contractilité durer, dans les artères ombilicales du cordon tenant au placenta, pendant près de trois jours après l'accouchement ; mais il est permis de conserver des doutes sur la valeur de cette observation (1).
J'ai cherché, plusieurs fois, sur des mammifères, à faire contracter les vaisseaux sous l'influence d'excitations mécaniques ou galvaniques directes, vingt-quatre heures après la mort, sans jamais y parvenir ; mais j'ai obtenu, à l'aide des mêmes moyens, surtout par les excitants mécaniques, des resserrements plus ou moins manifestes des vaisseaux, deux ou trois heures après l'arrêt définitif de toute circulation.
La contractilité n'est pas la même pour toutes les artères, ce qui tient à ce qu'elles n'ont pas toutes la même quantité de fibres musculaires. Dans les artères du cerveau, delà moelle, des glandes, la contraction est extrêmement vive : elle paraît plus prononcée dans les artères intestinales que dans celles de la peau.
L'étal général de l'animal, son affaiblissement, semblent avoir une influence marquée sur la contractilité vasculaire. 11 en est de même chez l'homme, selon son état de santé
(1) Hunter, Œian-es complètes, \. lU, p. 186.
VULPIAK. 5
OU de maladie. Ainsi, en général, chez un malade débilité, les vaisseaux se resserrent moins facilement, d'une façon moins durable, et les hémorrhagies secondaires sont bien plus à craindre. Mais, en réalité, la dépression des forces du sujet exerce une influence incontestable, plutôt sur le degré d'activité de Tappareil nerveux vaso-moteur, que sur celui de la contractilité artérielle elle-même. Le tonus vasculaire est plus ou moins énergique, suivant l'état des forces de l'animal, et, quand il y a une dépression considérable de cet état, les vaisseaux sont dans une sorte de relâchement continu ; ils sont, toutes choses égales d'ailleurs, plus larges que dans les conditions de santé et de vigueur normales. De plus, ainsi que je l'ai dit, il y a alors une tendance plus grande à la production des dilatations vasculaires réflexes.
Telles sont les preuves de la contractilité artérielle qui nous sont fournies par les résultats des excitations directes des artères. D'autres preuves viendront s'ajouter à cellesci, lorsque nous examinerons l'influence du système nerveux sur ces vaisseaux, les contractions rhythmiques que présentent quelques-uns d'entre eux, et le tonus vasculaire. C'est alors seulement que nous pourrons comprendre le rôle physiologique de la contractilité vasculaire.
b. Veines, — Jusqu'à présent, dans notre étude sur la contractilité des vaisseaux, nous avons eu surtout les artères en vue ; je dois dire maintenant quelques mots de la contractilité des veines.
Les veines sont contractiles comme les artères : nous pourrions l'affirmer déjà en nous appuyant sur nos connaissances anatomiques, puisque nous avons trouvé, dans la
tunique moyenne de ces vaisseaux, une structure musculaire, plus ou moins analogue à celle de la tunique moyenne des artères. L'expérimentation met complètement hors de doute l'existence de cette propriété des veines.
Mais l'élément musculaire est, d'une façon générale, moins abondant dans les veines que dans les artères, et l'on ne doit pasêti'e étonné si la contractilité y est aussi, comme fait ordinaire, moins développée. Les excitants ne déterminent, dans la plupart des veines, que des effets peu manifestes, si on les compare à ceux qu'ils produisent dans les canaux artériels. On peut constater cette différence d'une manière très- frappante : pour cela, on fait, sur la ligne médiane de la paroi abdominale d'un lapin, une incision qui divise le tégument cutané ; puis on détache la peau à droite et à gauche, de façon à avoir sous les yeux, soit les artères et les veines qui se trouvent dans le tissu cellulaire souscutané, à la face profonde de la peau, soit les artères et les veines superficielles des muscles abdominaux. Chaque artériole est accompagnée d'une veinule, au moins; et la veinule est plus large que l'artériole. On irrite du même coup, ou successivement, deux vaisseaux contigus (artériole et veinule), soit avec un excitant mécanique, soit par l'électricité. On voit facilement la différence des effets produits sur les deux vaisseaux. L'artériole se resserre tellement que son calibre intérieur peut s'effacer complètement, tandis que la veine revient bien, il est vrai, sur elle-même, mais reste toujours parfaitement visible. Cette différence se constate particulièrement, lorsqu'on agit sur des veinules d'un demi-millimètre à un millimètre de diamètre : elle est moindre lorsqu'on excite des veinules plus petites. En effet, à mesure que leur calibre diminue, la contractilité des veines devient plus forte, et l'on peut les voir aussi
s'effacer presque complètement sous l'influence des excitants ; ce phénomène n'est cependant jamais aussi rapide et aussi accusé que sur les artérioles de même calibre. L'expérience réussit tout aussi bien que dans les conditions précédentes, lorsque l'excitation porte sur une veinule et une artériole niésenlériques, chez le cobaye, le rat, le lapin, le chien.
Verschuir, que nous avons déjà cité à propos des artères, avait constaté un resserrement de la veine jugulaire, lorsqu'il la touchait avec les doigts ou qu'il l'irritait avec des pinces (1). Hasiings, versant goutte à goutte de l'essence de térébenthine sur la membrane natatoire de grenouilles, avait vu une constriction d'une grosse veine de cette membrane. Après avoir misa nu l'une des veines de Toreille d'un lapin, il l'avait vue se resserrer, lorsqu'il l'irritait directement avec la pointe d'un scalpel (2). L'acide nitrique, suivant lui, appliqué, chez un mammifère, sur des veines mésentériques ou sur une veine jugulaire, y provoquerait des contractions bien visibles.
Au dire de Henle, à qui j'emprunte la plupart de ces citations (3), Marx aurait constaté que, chez le chien, des veines, mises à nu, peuvent se contracter sous l'influence du froid et qu'elles se resserrent, en tous cas, sous l'influence du contact de l'acide sulfurique (4).
Henle cite aussi Tiedemann comme ayant vu que les veines se resserrent dans toute l'étendue de la région où on
(1) Loc. cit.
(2) Loc. cit.
(3) J. Henle, Traité danatomie générale (Encyclopédie anatomique, traduction de A.-J.-L. Jourdan, t. Il, p, i9).
(4) Marx, Diatribe anatomico-physiologica de structura et vita venarunif p. 71.
les a mises à nu (i), et Bruns, qui aurait observé souvent, chez le chien, un étranglement annulaire de la veine jugulaire (2) .
Nysten (1811) a produit, à l'aide de la galvanisation, une constriction de la veine azygos et de la veine cave supérieure, sur différents mammifères; et chez des suppliciés, à l'aide du même moyen, il avait déterminé des contractions de la veine cave (o).
KôUiker (18/i9), expérimentant sur un membre amputé, a étudié la contractilité des veines, comme il avait étudié celle des artères. Il a pu produire des contractions trèsmanifestes de la veine saphène et de la veine tibiale postérieure, en électrisant ces vaisseaux, à l'aide d'un courant électro-magnétique (6).
La veine poplitée, au contraire, électrisée de la même manière, ne s'est pas resserrée.
Ces expériences montrent que les veines, même assez grosses, sont contractiles. J'ai pu, d'ailleurs, m'en assurer souvent par moi-même. Ainsi, j'ai fait contracter les veines jugulaires, le tronc de la veine porte, la veine splénique, chez le lapin.
La veine porte est pourvue, du reste, chez les mammifères, d'une couche musculaire relativement épaisse. Il en est de même, chez les fœtus, de la veine ombilicale : cette veine se rétrécit par conséquent aussi d'une façon assez énergique.
(1) Tiedemann, Versuch ûher die Wegc..., p. 33.
(2) Bruns, Allgemeine Anatomie, p. 93.
(3) Nysten, Recherches de chimie et de physiologie pathologiques, p. 333, o37, 3Ù9, 351.
(Il) Kôlliker, Zur Lehre von der Contractilitilt menschlicher Blut und Lymphijefassc (Zeitsclirift f. wiss. Zoologie, 1849, t. I, p. 258).
yO DEUXIÈME LEÇON.
On peut, chez l'homme vivant, mettre en évidence la contractilité des veines, au moyen d'une expérience, intéressante que M. Gubler a fait connaître (1). Cette expérience se fait sur les veines dorsales de la main. Si l'une de ces veines est percutée vivement, on ne tarde pas à la voir diminuer de calibre, se resserrer peu à peu, et son relief peut même s'effacer tout à fait chez les individus irritables. On a, en même temps, une sensation très-netté de conslriction. Le resserrement de la veine s'étend jusqu'aux anastomoses voisines. Quelques secondes plus tard,, au resserrement succède une dilatation progressive i une bosselure, comme variqueuse, se montre d'abord dans le point percuté, puis la dilatation s'étend de proche en proche, et la veine reprend ses dimensions normales au bout d'un temps variable, après une demi-minute ou une minute, par exemple.
Cette expérience est très-facile à répéter ; elle donne bien les résultats indiqués par M. Gubler. Elle réussit mieux chez les jeunes sujets que chez les vieillards.
Il est clair, du reste, que dans les expériences consistant à faire resserrer les petits vaisseaux cutanés, sous l'influence d'excitations mécaniques, telles que le frottement de la peau avec l'ongle ou avec un instrument pointu et mousse quelconque, les veinules se resserrent comme les artérioles; sans quoi, l'anémie locale, si complète en apparence, qui se manifeste sur le trajet parcouru par le corps excitant, ne pourrait pas avoir lieu. La dilatation vasculaire, qui se montre lorsque l'excitation dépasse un certain degré, paraît se produire surtout dans les dernières arté-
(1) Gubler, Contractilité des veines (Comptes rendus de la Société de biologie, 1849, p. 79).
rioles. C'est ce qu'on peut reconnaître assez facilement lorsqu'on farad ise, avec le pinceau électrique, la peau de la région dorsale des mains, chez des individus offrant une cyanose considérable des extrémités. Dans les points électrisés, on voit la teinte violette faire place à une coloration rouge qui, par le contraste, paraît plus vermeille encore qu'elle ne l'est en réalité.
La plupart des veines du cerveau, les sinus de la duremère n'ont pas de tunique musculaire ; ces vaisseaux ne sont donc pas contractiles.
Les veines, comme les artères, conservent leur coatractilité un certain temps après la mort. C'est ce que prouvent bien pour l'homme les expériences de Nysten et celles de Kôlliker. Sur des animaux morts depuis plusieurs minutes, j'ai pu provoquer aussi un resserrement manifeste de différentes veines, au moyen d'excitations, mécaniques.
c. Capillaires. — Examinons maintenant ce qui se passe dans les vaisseaux capillaires.
Bichat avait supposé que Faction du cœur est épuisée lorsque le sang arrive aux capillaires, et, d'après lui, ces vaisseaux devaient avoir une force impulsive propre et capable de faire passer le sang dans les veines. Broussais, adoptant les idées de Bichat sur ce point, considérait les capillaires comme un cœur périphérique. Mais ces auteurs n'apportaient aucune preuve à l'appui de leurs présomptions. Bichat même paraît ne pas avoir admis la contractilité véritable des vaisseaux ; il n'attribuait aux capillaires que ce qu'il appelait la contractilité insensible^ propriété imaginaire qui, par conséquent, ne saurait rien expli-
quer. D'ailleurs, ni Bichat, ni Broussais, ne distinguaient et ne pouvaient distinguer les vrais capillaires des artérioles et des veinules.
Aujourd'hui, nous connaissons bien la structure des vrais capillaires, et il est permis de douter de la possibilité de la contraction de ces vaisseaux, puisqu'ils ne renferment pas de fibres musculaires : il est vrai qu'ils sont constitués par des cellules épithélialescontenantune substance proléique, à laquelle Stricker a voulu attribuer des propriétés sarcodiques ; il est vrai aussi que cet auteur a même cru constater une contraction réelle des capillaires de la queue du têtard : mais ces résultats sont encore très-discutables.
« La paroi des capillaires, dit C. J. Eberth (1), estcon- » tractile chez les jeunes animaux aussi bien que chez les » animaux adultes. Stricker (2) a vu non-seulement les ca- » pillaires des larves de grenouilles, mais encore ceux de la » membrane nictitante de la grenouille, se resserrer à un » tel point, qu'ils ne pouvaient plus livrer passage à un » seul corpuscule sanguin. Il a vu s'élever, sur la paroi » des capillaires de la membrane nictitante, de petites sail- » lies bosselées qui s'affaissaient ensuite. Il n'est pas in- » vraisemblable que, sous l'influence de ces contractions, » les corpusculessanguinspuissent pénétrer la paroi vascu- » laireet même la traverser. » Les observations de Stricker sont loin d'avoir convaincu tous les physiologistes : la plupart d'entre eux admettent encore que les vrais capillaires ne sont pas contractiles.
En tout cas, on ne voit pas [les capillaires se contracter
(1) C.-J. Eberth, Vori den Blulgefâssen (Handbuch der Lehre \on den Geweben der Menschen und der Thiere, p. 208).
(2) Stricker (Wiener Sitzungsberichte, Bd. LI und LU).
dans le mésentère de la grenouille et dans celui des petits mammifères, pas plus que dans (a membrane intercligitale de la grenouille. J'ai examiné souvent la circulation capillaire, surtout sur la grenouille, pour étudier spécialement ce point de la physiologie des vaisseaux, et jamais je n'ai pu reconnaître le moindre indice de contraclilité des parois des capillaires. On les voit subir les influences de l'état de la circulation artérielle, se dilater quand les artères se dilatent, revenir sur eux-mêmes quand les artères se resserrent : mais ce ne sont évidemment pas là des effets impliquant l'existence d'une véritable contractilité.
— Les preuves de la contractilité vasculaire que j'ai indiquées jusqu'ici ne sont pas les seules que l'on puisse donner.
L'existence de cette contractilité est démontrée aussi par la contraction spontanée de certains vaisseaux.
Ces contractions spontanées, c'est-à-dire survenant sans l'intervention d'aucun excitant expérimental, sont plus ou moins rhythmiques, par conséquent plus ou moins analogues aux contractions du cœur. Dans le siècle dernier, Sénac avait imaginé que toutes les artères devaient posséder des mouvements rhythmiques. « Les artères, disait-il, sont » de vrais cœurs sous une autre forme; elles ont les mêmes « fonctions, les mêmes mouvements (1) >^ En réalité, les exemples bien constatés de contractions rhythmiques des vaisseaux, chez les animaux vertébrés, sont peu nombreux. On a signalé les contractions spontanées de certains vaisseaux chez divers animaux. Ainsi on sait qu'il existe des
(1) Sénac, Traité de la structure du cœur, 2<= édit., t. U, p. 193 (Citation ■de Long-et).
7/j DEUXIÈME LEÇON.
mouvements de ce ^enre dans l'artère axillaire de la torpille (Davy) , de la chimère (Duvernois) (1 ) ; dans le bulbe aortique de la grenouille et des poissons ; dans les veines de l'aile de la chauve-souris (W. Jones) (2), Marshall Hall a décrit une sorte de cœur veineux dans la queue de Fanguille (o) : M. Eckhard a étudié l'influence de la moelle épinière sur cet organe contractile {!i) et il a vu que ces mouvements, contrairement à ce qu'avait assuré Mayer, sont soumis à cette influence. Enfin, on voit des mouvements alternatifs et rhythmiques de systole et de diastole, dans les terminaisons des veines caves et des veines pulmonaires, chez les mammifères.
Les mouvements des veines de l'aile de la chauve-souris se répètent huit à dix fois par minute; chaque systole ferme les valvules de ces veines, et le sang est ainsi poussé dans une seule direction, des extrémités de l'aile vers le cœur. M. Schifï, d'après M. Fr. Riegel (5), croit avoir prouvé que ces mouvements ont leur cause excitatrice dans le renflement brachial de la moelle épinière.
Les contractions rhythmiques des terminaisons des veines caves et des veines pulmonaires ont été observées déjà en 1660 par Wallaeus (6), par Stenon (7) en 1673,
(1) Ann. des sciences nat., t. VHI, 1837, p. 35.
(2) London medicorchir. Transact., 1853.
(3) Marshall Hall, Critical cmd Exper. Essay on tlie Circidation of the Blood. London, 1831, p. 170, pi. x.
(i) G. Eckhard. Notiz ûber die Ursaclien der Bewegung des Caudalherzens des Aales (Beitrâge zur Anatomie und Physiologie. Siebente Abhandlung, p. 167).
(5) Fr. Riegel, Ueber den Einfluss des Nervensy stems auf den Kreislauf und die Korpei'temperaiur (Pflûger's Archiv, 1871).
(6) WnWœus, Epist. adGasp. Bartholinum de motu chyli et sanguinis, 1660. (Opéra omnia medica, p. 254.)
(7) Stoïonis ex variorum animalium sectionihus hinc inde factis excerpta-
par Lower (1), par Lancisi (2). Haller a constaté des contractions propres dans les veines pulmonaires des grenouilles (3), et Spallanzani dans les veines caves de ces batraciens (4). Flourens a étudié avec soin les contractions rhythmiques des principaux troncs veineux de la grenouille et il a bien montré, à l'aide de ligatures interrompant toute communication entre le cœur et ces veines, que leurs mouvements alternatifs de systole et de diastole sont indépendants des mouvements du cœur (5). Quelques années plus tard, ces mêmes mouvements des veines, surtout des veines pulmonaires et des veines caves, ont été indiqués aussi par Mûller (6), puis décrits par Allison chez les poissons, les batraciens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères (7). Ces mouvements ont été depuis lors connus de tous les physiologistes. M. Cohn, d'Alfort, a fait assez récemment un travail spécial, consacré à l'étude de leurs particularités (8) .
Voici, du reste, une grenouille sur laquelle on peut parfaitement distinguer le phénomène :
Le cœur a été enlevé en entier, les oreillettes ont été excisées avec le plus grand soin, puis les poumons écartés.
observationes circa motum cordis, auricularum et venœ cavœ. (Bartholini Acta medica Hafniensia, 1673, t. l[, obs. 46, no^ 7 à 12, p. 143.)
(1) Lower, Tractatus de corde, p. 53, 73, etc.
(2) Lancisi, De motu cordis etaneurisrnatibus, p. 211.
(3) Haller, Mém. sur le mouvement du sang^ p. 310, etc.
(4) Spallanzani, Expér. sur la circulation,:^. 199 et 364.
(5) Flourens, Expér. sur la force de contractioti propre des veines principales dans la grenouille (Ann. des se. nat., 1833, t. XXVIII, p. 65).
(6) Manuel de physiologie, traduction de Jourdan, t. I, p. 122.
(7) Allison, Expériences proving tlie Existence of a Venons Puise Indépendant ofthe Heart and Nervous System, vnth Remarks on the Contractility of t/ie Veins in General (American journal of Médical Science, 1838, n" 45, t. XXIII»
(8) Annales des sciences naturelles, 1863, p. 259 et sui\.
76 DiaXlÈME LEÇOX.
Sur la lio'ne médiane, en un point correspondant à la place occupée auparavant par le cœur, on voit trèsdistinctement les pulsations des veines pulmonaires et de la veine cave.
Ces battements, qui ne dépendent évidemment pas du cœur, peuvent subsister pendant plusieurs heures. On peut s'assurer facilement que ces contractions précèdent celles des oreillettes et ont lieu lors de chaque révolution cardiaque.
Il en est de même chez les mammifères. Si l'on examine, en effet, le cœur d'un chien, d'un chat, ou d'un lapin, on voit que chaque systole du cœur débute par une systole des extrémités des veines caves. Leur contraction peut, en quelque sorte, être considérée comme le mouvement d'échappement du cœur.
Chez le chien, c'est surtout la veine cave supérieure qui offre nettement des contractions rhylhmiques, indépendantes. La paroi de celte veine contient une couche épaisse de fibres musculaires slriées, qui est le prolongement du tissu de l'oreillette droite : cette couche s'étend de l'embouchure de la veine jusqu'à une assez grande distance du cœur, c'est-à-dire jusqu'à 15 ou 20 millimètres de cette embouchure. [Les diverses particularités relatives aux fibres musculaires striées des terminaisons des veines ont été étudiées par M. J. Elischer (J j.
Les contractions rhylhmiques de la veine cave supérieure sont fortes, tout à fait comparables à celles des oreillettes ; elles produisent un resserrement de la veine de haut en bas et complètent la diastole auriculaire commencée par
(1) J, E\hcher, Ueber quet^gestreifte Muskeln der in das Herz einmûndenden re«e« (V^iener Sitzungsb, t. LX, 1869).
MOUVEMENTS RHYTHlMIQUliS DES VAISSEAUX. 77
la vis a tergo. Aussitôt que la systole veineuse a eu lieu, la confraction auriculaire se produit. Pour démontrer l'indépendance des systoles veineuses, on lie la veine cave supérieure au niveau de sou abouchement dans l'oreillette, et l'on constate que les mouvements de la veine continuent à se faire : souvent, dans ces nouvelles conditions, le rhylhme des systoles veineuses cesse d'être semblable à celui du cœur ; les contractions de la veine et celles de l'oreillette n'ont plus lieu un même nombre de fois par minute. On pourrait aussi exciser la veine cave supérieure de façon à la séparer entièrement du corps, comme AUison l'a fait, et l'on verrait les mouvements rhythmiques de ce vaisseau persister pendant un temps plus ou moins long. Allison a vu ces mouvements durer pendant plusieurs heures, dans les veines pulmonaires du chat, ainsi extraites de l'intérieur du corps.
Lorsque sur un chien curarisé et soumis à la respiration artificielle, on place, ù une faible distance l'un de l'autre, les électrodes d'une machine volta- électrique, à courants interrompus, en contact avec la veine cave supérieure, on voit tout aussitôt les mouvements de cette veine se modifier, devenir très-fréquents, et les contractions de l'oreillette droite s'accélèrent aussi, tandis que les mouvements du reste du cœur ne semblent que peu influencés.
Il est indubitable que des mouvements rhythmiques, pareils à ceux dont on constate directement l'existence chez les mammifères mis en expérience, doivent se produire dans les veines caves et peut-être dans les veines pulmonaires de l'homme; et, d'une façon générale, quand on parle des révolutions successives du cœur, il faut poser en fait, que chaque révolution cardiaque commence, comme chez la grenouille, le chien, le chat et le lapin, non par une
systole des oreillettes, mais par une systole des parties terminales des grosses veines qui s'ouvrent dans le cœur. Avec des appareils perfectionnés de cardiographie ou de sphygmographie, on enregistrerait sans doute ces mouvements veineux, comme ceux des oreillettes et des ventricules.
Il faut tenir compte de ceux de ces mouvements qui se passent dans la veine cave supérieure, lorsqu'on étudie, dans les maladies du cœur, les phénomènes du pouls veineux au niveau des régions latérales du cou.
Les mouvements rhythmiques qui ont été peut-être le plus étudiés, sont ceux de l'artère médiane de l'oreille du lapin. L'oreille du lapin est très -favorable pour l'observation des phénomènes vasculaires; elle est à demi-transparente et elle présente, à sa partie médiane, de sa base vers sa pointe, une artère dont les rameaux se distribuent chemin faisant, et aboutissent, par l'intermédiaire de capillaires, à deux veines principales, placées sur les parties marginales de l'organe.
En regardant l'artère par transparence, on voit le phénomène sur lequel M. Schiff a le premier appelé l'attention, en 1854, et qui lui a fait donner à cette artère le nom de cœur accessoire (i). Il l'a fort bien décrit : à un certain moment, l'artère est complètement vide de sang; cet état dure de quatre à cinq secondes : alors on voit apparaître, à l'intérieur du vaisseau^ un petit filet rouge qui monte de la base vers la pointe de l'oreille et augmente
(1) Schiff, Ein accessorisches Arterienherz bei Kanùichen, (Archiv f. pbysiol. Heilkunde, 1854, t. XUI, p. 521). — Sur un tœur artériel accessoire dans les lapins. (Comptes rendus de TAcad, des sciences, t. XXXIX, 1854, p. 508 et suiv.) — Vulpian, Note sur la contractilité des vaisseaux de l'oreille chez les lapins. (Comptes rendus de la Société de biologie, 1856, p. 183.)
rapidement, de telle façon que l'artère devient très- visible dans toute sa longueur. De plus, comme le note M. ScliifF, la dilatation s'étend à toutes les artérioles qui naissent de l'artère principale. Cette artère reste en état de diastole pendant deux ou trois secondes tout au plus, puis revient sur elle-même, et s'efface de nouveau, de la base à la pointe, pour se remplir encore après quelques secondes, •et ainsi de suite.
L'artère présente donc, avec une certaine régularité, un mouvement alternatif de diastole et de systole. La régularité de ces mouvements n'est cependant pas comparable à celle des battements du cœur. Les intervalles des diastoles sont loin d'être d'une durée toujours la même. La diastole est toujours beaucoup plus rapide que la systole, et elle est moins durable. L'artère, dans les circonstances ordinaires, ne se dilate que peu, lors de chaque diastole. Les diastoles successives n'ont pas toutes la même expansion. Parfois il y a plusieurs diastoles très-faibles, puis une plus large, à laquelle succèdent encore de faibles dilatations.
Il y a cinq à six mouvements de ce genre par minute; quelquefois il y en a moins ; d'autres fois il y en a davantage, ce qui tient aux conditions particulières dans lesquelles se trouve l'animal. Ainsi, ces mouvements sont plus nets, plus réguliers, plus développés et peut-être moins lents, chez les animaux en bonne santé, c^ue chez les animaux affaiblis ou souffrants. J'ai vu sur des lapins, dans ces dernières conditions, les diastoles artérielles être séparées par des intervalles de deux minutes et même plus encore.
La systole artérielle peut être retardée ou empêchée pendant un certain temps, lorsqu'on a irrité Toreille ou le
bout central d'iiii des nerfs sensitifs de cet organe et déternniné, par suite, une dilatation réflexe plus ou moins durable de l'artère. îl en est de même de la diastole, si l'on a fait contracter Tarière en l'excitant, soit directement, soit par l'intermédiaire du système nerveux. Si l'on irrite l'artère dans une partie de son trajet, le resserrement local que l'on provoque de la sorte ne disparaît pas lors de la diastole spontanée qui se produit ensuite.
Les variations déterminées dans la circulation artérielle, par les mouvements dont il s'agit, se font sentir dans les veines, qui sont plus larges quand l'artère entre en diastole, et reviennent sur elles-mêmes pendant la systole. Seulement elles ne s'effacent jamais totalement.
Le sang de ces veines change visiblement de couleur, lors des variations de calibre de l'artère médiane. Quand l'artère est en systole, tout à fait effacée, le sang des veines marginales devient peu à peu plus sombre; il rougit notablement, au contraire, en même temps que les veines deviennent plus larges, lorsque la diastole artérielle vient d'avoir lieu.
Ces mouvements, d'ailleurs, sont tout à fait indépendants des mouvements du cœur, puisqu'on n'en observe au plus que quatre, cinq, ou six par minute, pendant que le cœur dans le même temps, bat cent vingt à cent cinquante fois. Ils sont indépendants aussi de la respiration, puisque l'on peut compter quarante à cinquante inspirations par minute.
M. Schiff admet que ces mouvements sont sous la dépendance du système nerveux. D'après lui, si l'on coupe la moelle cervicale dans son entier, on les fait cesser des deux côtés ; tandis qu'on ne les anéantit que du côté sectionné, dans le cas où l'on laisse intacte une moitié de
<:ette moelle. On arriverait au même résultat en sectionnant les racines antérieures des dernières paires cervicales et des deux premières paires dorsales. L'artère reste alors dans un état de dilatation moyenne. Enfin, on obtiendrait les mêmes effets en coupant le cordon du grand sympathique au cou, ou en enlevant le ganglion cervical supérieur.
Ces assertions ont quelque chose de vrai, mais elles sont un peu trop absolues. Si l'on coupe le grand sympathique au cou, l'artère se dilate d'ordinaire aussitôt après l'opération et elle reste dilatée, de telle sorte qu'il est impossible d'apercevoir le mouvement rhythmique ; mais si l'on attend deux ou trois jours, la dilatation vasculaire étant alors diminuée ou ayant même complètement disparu, on voit les mouvements rhythmiques reparaître dans toute leur plénitude. Quelquefois la réapparition des mouvements rhythmiquesa lieu dès le lendemain du jour de l'opération. Il en est de même lorsqu'on a enlevé le ganglion cervical supérieur du grand sympathique. J'ai signalé depuis longtemps ce fait (1); il a été constaté de nouveau tout récemment, en Allemagne, par M. Rœver.
Il est probable que les autres indications données par M. Schiff ne sont pas non plus complètement exactes; du moins, on peut le présumer pour le résultat de la section des racines des nerfs cervicaux inférieurs et de celle des nerfs dorsaux supérieurs, car cette section ne peut abolir que l'action du grand sympathique cervical, et nous venons de voir que la destruction même du ganghon cervical supérieur ne fait pas cesser, d'une façon durable, les mouvements de l'artère de l'oreille du lapin.
(1) Comptes rendus de la Société de biologie, 1856.
VULPIAN. fi
Le mouvement rhythmique de cette artère persiste après qu'on a coupé en travers le nerf cervico-auriculaire antérieur elle nerf cervico-auriculaire postérieur, c'est-àdire un très-grand nombre des fibres sensitives de l'oreille. Il ne disparaît pas chez les animaux soumis, soit à l'influence du sulfate d'atropine, soit à celle du curare et de la respiration artificielle.
On peut, sur le lapin, observer un autre phénomène de ce genre. Chez cet animal, en effet, la veine saphène est accompagnée d'une artère, l'artère saphène, sur laquelle M. Lovén a fait des expériences remarquables, dont je parlerai plus spécialement à propos de la dilatation réflexe des vaisseaux. Cette artère, comme l'avait indiqué M. Lovén (1), offre des mouvements rhythmiques analogues à ceux de l'artère de l'oreille. Elle se dilate lentement, de la base du membre à son extrémité, puis elle se resserre plus rapidement, dans le même sens, et ce phénomène se produit une ou deux fois par minute.
Ces mouvements sont moins nombreux, moins régulièrement rhythmiques que ceux de l'artère de l'oreille. Depuis que M. Lovén les a fait connaître, ils ont été vus par tous les expérimentateurs. M. Riegel les a étudiés de nouveau dans un travail récent (i). J'ai pu assez facilement contrôler par moi-même les observations faites sur ces mouvements.
Cette artère saphène est d'ailleurs très-propre aux études sur les effets des irritations locales. On peut la voir se resserrer sous l'influence d'excitations faibles, ou se dilater dans les points touchés, sous l'influence d'irritations plus
(1) Christ. Lovén, (Arbeilen aus der physiolog. Anstalt zu Leipzig, 1866, p. 1).
(2j Op. cit., (Pfliig'er's Archiv, 1871).
fortes. Et lorsqu'on cherche à se rendre compte du mécanisme de ces effets, on est conduit à penser, q\i'au moins dans le dernier cas, celui de la dilatation produite par irritation, il s'agit d'un phénomène d'action vaso-dilatatrice réflexe.
On a trouvé des mouvements rhythmiques spontanés dans d'autres vaisseaux. D'après Wharton Jones, dont j'ai déjà cité le travail, lorsqu'on observe au microscope la membrane interdigitale de la patte d'une grenouille, on voit se produire, dans les artères qu'elle contient, des alternatives de dilatation et de rétrécissement (1). Le resserrement va quelquefois jusqu'à réduire l'artère à la moitié ou au tiers de son volume, et même jusqu'à effacer le calibre des petites artérioles. Ces mouvements sont tantôt bornés à un point très-court du vaisseau, tantôt étendus à une grande partie de sa longueur ; ils sont séparés par des espaces de temps très-irréguliers, ordinairement assez longs, et ils n'ont, en aucune façon, le caractère des mouvements rhythmiques. Quelquefois deux modifications successives du calibre d'une artère sont séparées par un intervalle de plusieurs minutes; d'autres fois, d'après le même observateur, quelques contractions successives seraient séparées par des intervalles de moins d'une minute.
Ces mouvements ont été revus par d'autres auteurs, et certains d'entre eux ont pensé, contrairement à l'opinion de Wharton Jones, qu'il y avait là de véritables mouvements rhythmiques; parmi ces auteurs, je citerai Gunning, Saviotti (2), de Bezold, dont j'aurai souvent à vous parler par la suite, et un de ses élèves, Gscheidlen.
(1) Wharton Jones, Op. cit., p. 7.
(2) Vil•cl^o^v's Arcliiv, Bd. L, 1870, p. 592.
S!l DEUXIÈME LEÇON.
M. Riegel a étudié ces mouvements des artères de la inembrane iiiterdigitale des grenouilles, et il assure, comme Gunning l'avait déjà dit, et contrairement à l'assertion de Saviotti, que la section des nerfs sciatiques ne les abolit pas. 11 aurait vu des contractions et des dilatations analogues dans les artères du mésentère de ces batraciens, mais ces phénomènes n'y seraient pas rhythmiques et seraient plus obscurs que ceux des artères de la membrane interdigitale. Kien de semblable n'aurait lieu dans les artères de la langue. D'autre part, il a constaté des mouvements du même genre, dans les artérioles sous-cutanées et musculaires superficielles des parois du thorax et de l'abdomen du lapin.
J'ai examiné souvent les vaisseaux de la membrane interdigitale de la grenouille, pour chercher à voir les mouvements alternatifs de constriction et de dilatation décrits par ces différents auteurs. J'ai vu parfois des artères se rétrécir sur certains points, s'élargir sur d'autres, et reprendre ensuite leur calibre normal. Mais ce phénomène est bien inconstant, bien irrégulier. On peut fixer ses regards sur une artère, pendant plusieurs minutes, sans y constater le moindre changement de cahbre. Et si des modifications se produisent, elles sont le plus souvent si faibles, qu'on peut les mettre en doute; de plus, les intervalles qui séparent deux modifications successives, sont extrêmement inégaux. Évidemment, il ne s'agit pas de véritables mouvements rhythmiques; il n'y a rien là qui rappelle les mouvements de l'artère médiane de l'oreille du lapin. Quant aux artères sous-cutanées de ce dernier animal, je les ai vues parfois se resserrer et s'élargir alternativement; mais ces changements de calibre ne m'ont paru avoir lieu que dans les très-petites artérioles, et ils
sont, il faut bien le dire, très-inconstants, très-irréguliers, très-lents, très-peu prononcés, et, en somme, assez difficiles à constater, pour que leur réalité puisse être contestée. Les veines et les capillaires ne présentent aucune contraction, ni dans la membrane interdigitale de la grenouille, ni dans les tissus sous-cutanés du lapin. J'ai examiné les vaisseaux sous-cutanés chez le chien, et je n'ai vu non plus aucun mouvement, ni dans les artères, ni dans les veines.
Les physiologistes se sont intéressés d'autant plus à ces phénomènes, qu'il s^agissait de savoir si ces contractions jouent un rôle dans la circulation du sang. Il est clair, en effet, que, si ces mouvements se faisaient partout, s'ils étaient considérables, ils pourraient avoir une grande influence sur le mode de progression du sang dans les vaisseaux. Mais ces mouvements sont irréguliers, incertains; on ne les observe guère que chez les grenouilles et le lapin ; aussi est-il permis de douter de leur importance physiologique. On ne peut même pas les invoquer pour expliquer la progression du sang, qui, d'après certains auteurs, continuerait encore pendant quelque temps dans les artères de la grenouille, après la ligature du bulbe aortique. Le fait de cette persistance du mouvement de progression du sang est, par lui-même, très-contestable. Le mouvement, dans de telles conditions, ne dure que quelques instants, et même, il peut s'arrêter presque bruS' quement et défmitivement, aussitôt après la ligature du bulbe aortique. D'ailleurs il est facile de montrer que ce mouvement, en supposant qu'il persiste encore momentanément, n'entretient pas alors, en réalité, la circulation, comme des physiologistes l'ont cru. M. E.Heubel a prouvé que, dans ces conditions, ni la strychnine, ni le curare,
injectés dans les sacs lymphatiques sous-cutanés, ne produisent leurs effets toxiques accoutumés (1).
Les mouvements spontanés des artères, rhythmiques ou non, dont il a été question tout d'abord, n'ont donc pas une grande importance physiologique ; ils ne sont surtout pas accélérateurs du courant sanguin.
La circulation se fait beaucoup moins rapidement dans les organes à artères pourvues de mouvements rhythmiques qu'ailleurs; c'est ce qu'il est facile de constater en observant ce qui a heu dans l'oreille du lapin. On doit donc regarder ces mouvements, bien plutôt comme une condition de relard de la circulation, que comme une cause d'accélération du cours du sang. C'est ainsi que les considèrent Donders, Hoppe, Van der Beke Callenfels, Milne Edwards; et, sous ce rapport, il est inexact de donner le nom de cœurs artériels accessoires aux vaisseaux qui en sont doués.
Si nous n'admettons pas de vraies contractions rhythmiques dans les petits vaisseaux, nous n'y admettons pas non plus de mouvements péristaltiques ou antipéristaltiques.
MM. Legros et Onimus pensent que les artères exécutent des mouvements péristaltiques, analogues à ceux de l'intestin; et, d'après eux, ces mouvements pourraient avoir, sur la progression du sang, une action comparable à celle des parois intestinales, sur le cours des matières alimentaires.
Un pareil rapprochement ne me semble pas pouvoir être accepté. Il y a, sans doute, dans les artérioles, un mouve-
(1) E. Heubel, Veber die Beziehungen der Centraltheile des Nervensysiems zur Résorption (in Virchow's Archiv, 1872, LVI" vol., p. 248 etsuiv., et Centralblatt , 1873, p. 71).
ment de systole qui suit immédiatement la diastole, provoquée par l'entrée de l'ondée sanguine cardiaque dans l'aorte. Mais il est certain que ce double mouvement, si net dans les grosses artères, devient assez obscur dans les artérioles. La théorie indique qu'il doit exister, mais l'observation directe ne le démontre guère. Qu'on veuille bien examiner avec attention la circulation de la langue, des poumons, du mésentère, des membranes iuterdigitales, sur des grenouilles, et l'on verra que, le plus souvent, les dernières artères ont un calibre constant, ou à peu près, pendant qu'elles donnent passage au courant sanguin. Ce courant, lorsque la circulation est normale, y est presque uniformément continu; mais parfois, surtout si le cours du sang s'affaiblit un peu, on constate que le mouvement sanguin s'accélère par saccades, qui correspondent aux systoles ventriculaires du cœur. Même dans ce dernier cas, on ne distingue que bien difficilement, si l'on y réussit, de très-faibles dilatations et constrictions alternatives.
Lorsqu'elles existent incontestablement, ces modifications de calibre sont tout à fait analogues, sous certains rapports, à celles qui ont lieu dans les grosses artères: elles sont régulières, rhythmiques, absolument dépendantes des mouvements du coeur. Ces resserrements sont, en effet, des réactions provoquées par la distension que produit, dans toutes les artères, l'entrée des ondées cardiaques dans l'aorte. C'est un ressort élastique qui agit dans les grosses artères; c'est un ressort musculaire dans les artères plus petites : mais le résultat est le même. Le resserrement ne commence pas absolument au même instant dans toute la longueur de l'arbre aortique, et l'on peut admettre une sorte de propagation du mouvement systolique artériel, de l'origine de l'aorte aux extrémités terminales des artérioles
de la circulation générale, ou de l'origine de l'artère pulmonaire aux extrémités des derniers ramuscules de cette artère.
Mais, même en exagérant beaucoup ce qui existe en réalité, il est difficile d'établir une comparaison admissible, entre ce mouvement des artères et le mouvement inconstant, irrégulier, vermiculaire des parois intestinales. Les mouvements des artères, dus à la contractilité de leurs parois, et qui ont lieu lors de chaque systole du cœur, sont, au contraire, réguliers, uniformes; ils dépendent étroitement de la distension des vaisseaux par l'ondée cardiaque.
La contractilité des artères de moyen et de petit calibre y joue certainement un rôle considérable dans les. phénomènes de la propulsion du sang, mais cela par un mécanisme analogue à celui de l'élasticité des parois des grosses artères; elle transforme, en mouvement continu, le mouvement interrompu qui est produit par le cœur. Elle joue encore un rôle important, soit dans les phénomènes du tonus vasculaire^ qui représente l'état physiologique des vaisseaux, soit dans les circulations locales, etc. Je serai ramené, à propos de ces diverses questions, à vous parler de la contractilité des vaisseaux.
Nous avons vu que, d'après différents auteurs, certaines substances toxiques ou médicamenteuses, lorsqu'elles sont mises en contact avec les parois des vaisseaux doués de contractilité, produiraient tantôt un resserrement, tantôt une dilatation de ces canaux. On pourrait être tenté d'appliquer ces données à l'étude des effets vasculaires qui se manifestent pendant la vie, lorsque ces substances sont aJjsorbées par l'homme ou parles animaux : mais ce serait
à tort, comme je l'ai déjà dit, à propos de l'extrait de belladone et de l'atropine. Une pareille manière de raisonner serait, pour le moins, téméraire, et conduirait bien souvent à des présomptions inexactes ; car rien n'indique que les effets doivent être les mêmes, lorsque la substance active est mise directement, et tout d'un coup, en contact avec les vaisseaux, ou lorsqu'elle arrive jusqu'à eux par l'intermédiaire de la circulation, et qu'elle pénètre molécule à molécule, pour ainsi dire, dans Tépaissèur de leurs parois, pour agir sur les éléments musculaires ou sur les extrémités des fibres vaso-motrices.
Pour connaître les effets que produisent sur les vaisseaux les agents toxiques et médicamenteux, introduits dans la circulation par telle ou telle voie, il faut donc des expériences toutes spéciales. C'est là un sujet de recherches que nous ne pourrons aborder qu'après avoir acquis des connaissances plus étendues sur la physiologie des vaisseaux.
De l'influence des nerfs vaso-moteurs sur les vaisseaux. — Étude spéciale de l'action du cordon cervical et du ganglion cervical supérieur du grand sympathique sur les vaisseaux. — Phénomènes produits par la section de ce nerf, par son excitation, — Action du galvanisme, du curare.
Pendant la vie, la contractilité de la paroi musculaire des vaisseaux, dans les conditions normales ou pathologiques, est mise en jeu presque exclusivement par l'intermédiaire du système nerveux. Les modiflcations du calibre des vaisseaux se produisent par suite de l'excitation ou de la paralysie des nerfs vaso-moteurs. L'action de ces nerfs sur les vaisseaux n^a été définitivement admise, ainsi que nous l'avons vu, qu'à dater des expériences de MM. Cl. Bernard et Brown-Séquard, bientôt suivies de celles de Waller, de Schiff, et de différents autres physiologistes dont nous aurons à exposer les travaux.
Les premières recherches de ces expérimentateurs ont fait connaître l'action de la partie cervicale du grand sympathique sur les vaisseaux de la tête. L'expérience qui consiste à pratiquer la section du grand sympathique cervical, ou mieux l'ablation du ganglion cervical supérieur, est si importante dans l'histoire des nerfs vaso-moteurs, qu'elle mérite bien que nous nous y arrêtions quelques instants. Je vais décrire les principaux phénomènes qui se
manifestent à la suite de celte expérience, en vous mettant à môme de les constater. Pour cela, je vous montre un lapin albinos, sur lequel M. Carville a arraché ce matin le ganglion cervical supérieur du côté droit.
Les phénomènes qui se produisent peuvent être divisés en trois groupes distincts.
a. — Ce sont d'abord les phénomènes oculo-pupillaires, vus en partie par Pourfour du Petit, et qui sont les plus faciles à constater.
La pupille se resserre. On peut remarquer, en outre, une rétraction assez considérable du globe oculaire vers le fond de l'orbite. Il paraît ainsi notablement plus enfoncé que celui du côté opposé. Les paupières se rapprochent un peu, par le fait de ce retrait de l'œil; l'ouverture palpébrale, par suite, est moindre que celle de l'autre côté. La membrane clignotante s'avance de dedans en dehors sur l'œil, de façon à couvrir la partie la plus interne de la cornée transparente. Pourfour du Petit avait même cru que la cornée s'aplatit un peu à la suite de l'opération ; mais il y a là vraisemblablement une erreur d'observation.
La constriction de la pupille s'explique par la paralysie des fibres rayonnées de l'iris. Les fibres circulaires, par suite de la paralysie de leurs antagonistes, se raccourcissent et déterminent ainsi le resserrement de Touverture pupillaire.
La rétraction du globe oculaire est due à la paralysie d'un muscle particulier, découvert par H. MûUer et décrit par luisons le nom de muscle orbitaire. C'est un muscle à fibres lisses, situé dans la cavité orbitaire, au pourtour du globe oculaire. La contraction tonique normale de ce mus-
cle produit et maintient un certain degré de propulsion de Tœil : lorsqu'il est paralysé, le globe oculaire, tiré en arrière par la contraction tonique des muscles oculaires à fibres striées, subit un retrait vers le fond de l'orbite. H. Millier avait déjà indiqué le rôle du muscle orbitaire à fibres lisses. MM. J. L. Prévost et Joiyet ont confirmé, par des expériences très-décisives, les assertions de cet anatomiste (1).
Non-seulement l'ouverture palpébrale se resserre, mais encore, comme l'a montré M. Cl. Bernard, elle devient plus elliptique et plus oblongue transversalement. L'ouverture pupillaire se déforme aussi quelque peu ; elle ne reste plus parfaitement circulaire.
Il y a une augmentation trùs-notable de la sécrétion des glandes de Meibomius, signalée d'abord par Pourfour du Petit et indiquée depuis par différents observateurs. Mais ce phénomène ne peut se constater que quelque temps après que l'expérience a été faite. Il est d'ailleurs loin d'être constant, même chez les chiens, sur lesquels il a été surtout remarqué. Il est probable qu'il faut, pour qu'il se manifeste, que l'animal soit dans de mauvaises conditions hygiéniques. On a parlé aussi d'augmentation de la sécrétion lacrymale : c'est encore un résultat qui fait souvent défaut. J'ajoute que, chez des chiens qui avaient subi une destruction complète du ganglion cervical supérieur gauche, j'ai vu, lorsque les animaux étaient curarisés et soumis à la respiration artificielle, la sécrétion lacrymale
(1) J. L. Prévost, Recherches anatoniiques et physiologiques sur le ganglion sphéno-palatin (Archives de physiologie normale et pathologique, 1868, p. 220 et suiv.). — J. L. Prévost et Joiyet, Note sur le rôle physiologique de la gaine fibro-musculaire cle l'orbite [in Mémoires de la Société de biologie, 1867, p. 129 et suiv., et Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 18 nov. 1867).
être plus abondante du côté droit (non opéré) que du côlé gauche.
On constate encore, comme l'a dit M. Cl. Bernard, une diminution de l'ouverture de la narine du côté opéré; cette diminution est du reste peu accusée. De plus, ainsi que l'a noté aussi M. Cl. Bernard, l'ouverture buccale est un peu déformée du côté correspondant à la lésion.
b.— Outre les modifications oculaires que nous venons d'énumérer, la section du cordon cervical du grand sympathique produit des changements remarquables de l'état des vaisseaux. Ces vaisseaux se dilatent d'une façon considérable.
L'artère médiane de l'oreille du lapin offre alors une diastole permanente, soit pendant quelques heures, soit pendant quelques jours, et la dilatation est souvent telle, que l'on peut sentir le pouls artériel, en prenant l'oreille entre deux doigts au niveau de cette artère. Cet effet peut faire défaut ; c'est ce qui arrive parfois, lorsque l'opération est faite sur un animal maigre et affaibli ; ce résultat négatif s'observe surtout lorsque, dans ces conditions, on se borne à couper le cordon cervical du sympathique.
Non-seulement l'artère médiane de l'oreille se dilate, mais toutes les branches de cette artère, ses rameaux et ses plus fins ramuscules s'injectent aussi. A l'aide d'une loupe, on peut distinguer un grand nombre de ces vaisseaux qui n'étaient pas visibles auparavant. Les effets de cette dilatation vasculaire se manifestent jusque dans les veines. On voit presque aussitôt les veines marginales de l'oreille qui s'élargissent ; des veinules, qu'on n'apercevait pas, deviennent apparentes. En même temps, le sang veineux, vu par transparence, prend une coloration moins
9!i TROISIÈME LEÇON.
foncée. L'oreille tout entière, dans l'intervalle des vaisseaux visibles, présente une coloration moins pâle qu'à l'état normal, ce qui indique que les capillaires sont parcourus par une plus grande quantité de sang.
Les mouvements alternatifs de diastole et de systole, décrits par M. SchifF et qui ont lieu à l'état normal dans l'artère médiane de l'oreille du lapin, ne peuvent plus être constatés, lorsque cette artère est dilatée, par suite de la section du cordon cervical du sympathique, ou par suite de l'arrachement du ganglion cervical supérieur. Quand cette dilatation cesse, au bout de quelques heures ou de quelques jours, ces mouvements, comme nous l'avons déjà dit, se montrent de nouveau, tout aussi nets qu'avant l'opération.
c. — La circulation de l'oreille et de la moitié correspondante de la tète devient plus active ; on le prouve facilement (Aug. Waller) en faisant une incision sur l'un des bords de chacune des deux oreilles, au même niveau. On voit alors le sang s'écouler bien plus rapidement du côté où le sympathique a été coupé que du côté opposé. Le sang est plus rouge aussi du côté de l'opération. Comme le phénomène de la dilatation des vaisseaux n'est pas borné à l'oreille, et comme il se manifeste dans toute la moitié correspondante de la face et delà tête, le sang de la jugulaire éprouve les mêmes modiOcations que celui des veines de l'oreille et l'on peut, par une saignée de cette veine, de chaque côté, constater qu'il est plus rouge du côté opéré que de l'autre.
La différence de coloration n'est pas le seul changement observé dans le sang de la jugulaire du côté de l'opération ; sa composition, comme l'a fait voir M. Cl. Bernard, n'est
ACTIOiV DU GRAND SYMPATHIQUE SUR LES VAISSEAUX. 95
pas non plus la même que celle du sang de la jugulaire du côté opposé. Comme le sang artériel traverse plus rapidement les vaisseaux capillaires de cette moitié de la tête que ceux de la moitié opposée, il s'y modifie à un moindre degré ; et, dans les veines en communication avec ces capillaires, il contient une plus grande proportion d'oxygène, une moindre quantité d'acide carbonique ; il se coagule plus rapidement ; en un mot, il conserve en partie les caractères du sang artériel.
La rougeur des tissus ne se borne pas à l'oreille, elle se constate encore avec facilité sur la conjonctive, en particulier sur la membrane nictitante, et dans les culs-de-sac palpébraux.
La pression artérielle est accrue dans les branches de la carotide du côté opéré, ce qui tient certainement à l'augmentation de l'afflux du sang dans cette artère, car théoriquement, à cause de la dilatation des artérioles et des capillaires, la pression devrait, au contraire, s'abaisser.
L'augmentation de température du côté lésé est généralement très-facile à percevoir. On la constate aisément par la palpation comparative des deux oreilles ; mais si on veut la déterminer avec quelque exactitude, il est absolument nécessaire de faire usage du thermomètre. On peut alors reconnaître qu'il y a souvent un écart considérable entre les températures des deux oreilles. Cet écart, suivant la saison, peut être de 5, 10, 15 degrés centigrades et même plus. Des différences aussi fortes ne se trouvent d'ordinaire, que lorsque la cuvette du thermomètre est mise en contact avec l'extrémité des oreilles. Il faut d'ailleurs certaines précautions pour obtenir un résultat exact, et ces précautions étant fondées sur nos connaissances relatives à la physiologie des nerfs vaso-moteurs, il est bon que
VOUS ne les ignoriez pas. La principale de ces précautions, peut-être plus importante que celle de ne pas toucher les oreilles avec une main trop chaude, consiste à ne pas les tenir trop longtemps en contact avec le thermomètre, même en se servant comme moyen de contention d'un linge ou d'une pince. En effet, un contact un peu prolongé d'un corps quelconque avec l'oreille du côté où le grand sympathique n'est pas lésé, pourra donner lieu à des actions réflexes vaso-dilatatrices qui diminueraient la différence entre les deux oreilles.
La sensibilité du côté lésé est exagérée ; je ne sais si cela est très-appréciable sur le lapin que vous pouvez observer, mais le fait n'en est pas moins incontestable, et tous les expérimentateurs l'ont constaté depuis que M. Cl. Bernard l'a signalé. De même, la sécrétion de la sueur est augmentée, ce qui se voit surtout chez le cheval (Dupuy).
Les propriétés des muscles et des nerfs, du côté sur lequel est faite l'expérience, persistent plus longtemps après la mort que cela n'a lieu du côté opposé. Les mouvements réflexes peuvent être déterminés, après la mort, dans les muscles du côté du sympathique coupé, alors qu'ils n'existent plus du côté intact (Cl. Bernard). Sur des chiens empoisonnés avec du curare, on peut se convaincre facilement que les mouvements réflexes sont plus vifs du côté où le sympathique cervical est lésé que du côté opposé. Si l'on souffle alternativement sur les deux yeux, alors que l'intoxication n'est pas encore complète, on voit les paupières de l'œil du côté opéré se fermer plus brusquement, et en même temps, il se produit presque constamment dans l'oreille du même côté un mouvement réflexe associé. Ce dernier phénomène fait souvent défaut, lorsqu'on souffle sur l'œil du côté non opéré.
L'augmentation des mouvements réflexes du côté opéré a été aussi signalée par M. Brown-Séquard. Ce physiologiste a noté d'autres différences, relatives à la rapidité moins grande d'apparition de la rigidité cadavérique et de la putréfaction dans les parties qui correspondent au sympathique lésé ; à la durée plus longue de la possibilité de la régénération des propriétés des nerfs et des muscles dans ces parties, par le moyen d'injection de sang oxygéné dans les vaisseaux après la mort, etc. Il a d'ailleurs réuni, dans des tableaux très-instructifs, tous les phénomènes qui sont consécutifs soit à la section, soit à la galvanisation du grand sympathique (1).
L'augmentation de la vascularisation produit, comme l'a prouvé M. Cl. Bernard, une résistance différente à l'action des poisons : c'est ainsi que la sensibilité se conserve plus longtemps, dans le côté correspondant au grand sympathique coupé, sous l'influence des inhalations d'éther, de chloroforme ou d'autres substances anesthésiantes. Mais, en sens inverse, le curare agit plus rapidement sur les nerfs correspondant au côté coupé, que sur les nerfs du côté sain. Cette différence d'action du curare se constate surtout dans les membres inférieurs : si l'un des nerfs sciatiques est sectionné, il perd plus rapidement ses propriétés que le nerf sciatique intact.
Les phénomènes que je viens de signaler ne se voienl pas seulement sur la conjonctive oculaire et dans l'oreille. Les modifications dont il s'agit se montrent dans toutes les parties de la tête et de la face. C'est ainsi qu'un thermomètre introduit dans la narine du côté opéré indique une certaine élévation de température; cette narine est,
(1) Leçons sur les nerfs vaso-moteurs ^ etc. Paris, 1872, p. k et suiv. VOLPIAN. 7
en même temps, plus sèche que l'autre. Si l'on pouvait prendre isolément et avec précision la température des deux côtés de la bouche, on constaterait un échauffement de la membrane muqueuse dans la moitié de la cavité buccale du côté de l'opération : on peut d'ailleurs reconnaître cette modification de température en palpant comparativement l'intérieur des lèvres des deux côtés. En tout cas, il est facile de voir que la peau de cette moitié de la face a, comme celle de l'oreille, une teinte moins pâle que celle des parties correspondantes du côté opposé. La membrane muqueuse de la fosse nasale et celle de la moitié de la cavité buccale du côté de l'opération, "ont une coloration plus rouge que celle des mêmes points de l'autre côté.
Dans le cerveau il en est encore de même, ainsi que l'a constaté M. Cl. Bernard d'abord, et comme l'ont vu depuis d'autres physiologistes, en mettant l'encéphale à nu de chaque côté de la ligne médiane, dans des points symétriques, et en plongeant un thermomètre successivement dans les deux hémisphères cérébraux.
En outre, lorsqu'on fait cette expérience, comme on a la pie-mère cérébrale sous les yeux, on peut voir qu'il y a une congestion sanguine, plus ou moins marquée, du côté correspondant à la section du cordon sympathique. Cela a été vu d'une façon plus nette encore, lorsque le ganghon cervical supérieur était arraché (1).
Cette congestion s'observe aussi très-distinctement dans les vaisseaux du fond de l'œil; à l'aide de l'ophthalmoscope, leur dilatation est aussi facile à constater que celle des vaisseaux de l'oreille.
(1) Nothnagei, Des nerfs vaso-moteurs des vaisseaux du cerveau (iu Virchow's Archiv, 1867, anal, in Gaz. hebdom., 1867, p, 750).
Ce phénomène est important à connaître, aujourd'hui surtout que M. Bouchut a émis l'idée qu'on peut apprécier les modifications pathologiques de l'encéphale par l'observation des troubles circulatoires du fond de l'œil ; il a môme créé pour cette sorte d'examen un nom, dont on peut contester la ré2;idarité, mais qui est très-sis;nificatif, Idicérédroscopie. MM. Patrick Nicol et ïsaacMossop ont pensé pouvoir se rendre compte de l'effet de certaines substances (chloral, bromure de potassium, alcool, quinine, ergotine, belladone) sur la circulation encéphalique, en étudiant, avec l'ophthalmoscope, l'état des vaisseaux du fond de l'œil sur l'homme sain, soumis à l'action de ces médicaments (1).
Ces divers phénomènes, comme je l'ai indiqué, sont plus nets, si, au lieu de couper le grand sympathique au cou, on arrache le ganglion cervical supérieur. Ils sont aussi plus durables alors.
On conçoit facilement la cause de cette différence ; en coupant le grand sympathique au-dessous de son ganglion, on ne coupe pas pour cela tous les nerfs vaso-moteurs destinés à la tête. Le ganghon cervical reçoit des filets nerveux de dilîérents nerfs : du pneumogastrique, de l'hypoglosse, du glosso-pharyngien. Ces filets contiennent des fibres vaso-motrices qui traversent le ganglion, s'unissent à d'autres fibres nées de ce renflement, et constituent des nerfs vaso-moteurs destinés aux diverses parties de la tète.
Dans les conditions créées par la section du cordon cervical sympathique, toutes les relations du ganglion cervical
(1) Britann. Rev., July 1872.
supérieur avec le centre cérébro-spinal ne sont donc pas rompues, et l'activité de ce ganglion peut persister. Progressivement cette activité augmente, et les fibres vasomotrices, provenant de ce ganglion, peuvent, au bout de peu de temps, suppléer, dans leur rôle fonctionnel, celles qui ont été coupées dans le cordon cervical. Mais après l'ablation de ce ganglion, la plupart des fibres vaso-motrices de la moitié correspondante de la tête ont leur continuité interrompue, et, par conséquent, la paralysie vasCulaire ainsi produite est plus complète, plus durable.
H ne faut pas croire cependant que l'arrachement du ganglion cervical supérieur produise des effets vasculaires tout à fait permanents ; ils diminuent plus ou moins notablement au bout de quelques semaines.
Toutefois, ce n'est qu'après un temps assez long que la diminution est très-considérable. D'après M. Cl. Bernard, chez le chien, on pourrait constater encore la dilatation des vaisseaux et l'élévation de la température, plus de dixhuit mois après l'opération (1).
Si la paralysie vasculaire, déterminée par l'arrachement du ganglion cervical supérieur, n'est pas absolument permanente, si elle diminue au bout d'un certain nombre de semaines, cela tient à ce que les diverses parties de la tête reçoivent encore des fibres vaso-motrices, émanées d'autres points des centres nerveux. C'est ainsi que des nerfs du plexus cervical amènent à la tête des fibres vaso-motrices; il en est de même de plusieurs des nerfs crâniens ; et ces fibres, nées de la protubérance, du bulbe et de la partie supérieure de la moelle épinière, s'unissent sans doute à ces différents nerfs, dès leur origine, les accompagnent
(1) Cl. Bernard. Leçons sur le système iierveux, t. II, p. ^92.
dans la {jIus cjrande partie de leur parcours, elles quittent ensuite, pour aller se distribuer aux vaisseaux. Ces fibres vaso-motrices qui ne sont pour ainsi dire qu'auxiliaires, lorsque le grand sympathique cervical est intact, sont forcées d'entrer plus activement en jeu, lorsque le cordon cervical est coupé, ou que le ganglion cervical supérieur est arraché : elles acquièrent peu à peu une grande influence sur les vaisseaux qui avaient été tout d'abord paralysés, et, après un nombre de jours variable, la paralysie vasculaire disparaît.
Nous pouvons constater pour chaque partie du corps, et presque pour chaque organe, cette origine multiple des nerfs vaso-moteurs, et les routes diverses suivies par ces nerfs. S'il s'agit d'un membre, on voit que les fibres nerveuses vaso-motrices viennent de différents points s'unir aux nerfs de ce membre, et que, de plus, il y a des fibres destinées aussi aux vaisseaux, qui accompagnent ces canaux, sans passer par les nerfs sensitivomoteurs.
Il en est de même pour certains organes. Ainsi 'la langue reçoit des fibres vaso-motrices de filets nerveux sympathiques, qui suivent le même trajet que l'artère linguale; elle en reçoit également par l'intermédiaire du nerf hypoglosse, du nerf lingual et du nerf glosso-pharyngien.
D'après un ancien travail de M. Schiff, l'influence du nerf hypoglosse et celle du nerf lingual sur les vaisseaux de la langue, offriraient un caractère tout particulier. 11 dit, en effet, qu'après la section du nerf hypoglosse, sur des chiens, la langue reste plutôt pâle que rouge; mais si l'on coupe le nerf lingual du même côté, un mois environ après la première opération, la moitié correspondante de
la langue deviendrait rouge. De même, d'après lui, la section isolée du nerf lingual ne produirait rien, tandis que la moitié correspondante de la langue se congestionnerait si, quelque temps après la première section, on coupe le nerf hypoglosse du môme côté (1). Il est probable qu'il y a eu, dans les expériences de M. Schiff, une cause d'erreur, qui l'a empêché de voir les résultats de ces sections de nerfs, tels qu'ils se produisent en réalité. Si l'on coupe le nerf lingual d'un côté sur un chien, on observe une congestion manifeste de la moitié correspondante de la langue, et le sang qui parcourt les veinules de la face inférieure de l'organe, est toujours plus rouge que celui qui est contenu dans les veinules homologues du côté opposé, La section du nerf hypoglosse du même côté augmente un peu la congestion produite parla première opération. Il en est de même lorsqu'on coupe d'abord le nerf hypoglosse d'un côté: la moitié correspondante de la langue rougit, et la rougeur devient un peu plus prononcée quand on coupe ensuite le nerf hngual du même côté. Une congestion assez nette se montre encore dans une des moitiés de la langue^ quand on a coupé seulement le cordon cervical du sympathique du côté correspondant. Ainsi donc, ces difîérents nerfs contiennent des fibres vaso-motrices (vaso-constrictives) dont la paralysie détermine la dilatation des vaisseaux de la langue. Nous aurons à reparler de l'action vaso-motrice des nerfs de la langue à propos des phénomènes vaso-dilatateurs. Les effets de la section des différenls nerfs de la langue sur les vaisseaux de cet organe, sont des plus intéressants à étudier, sur des chiens curarisés et soumis à la respira-
(1) M. Schiff, Ueber den Einfluss der Nervcn auf die Gefàsse der Zimge (Archiv f. physiol. Heilkimde, II Heft., 1853, pp. 377 et suiv.).
lion artificielle : leur langue, devenue inerte, peut être examinée alors avec une grande facilité. On peut voir, presque d'un seul coup d'œil, les vaisseaux des deux côtés de sa ftice inférieure: on peut comparer la température des deux moitiés de l'organe, etc. On reconnaît ainsi aisément la dilatation des veines superficielles, la teints moins sombre du sang contenu dans ces vaisseaux, l'élévation de température dans la moitié de l'organe qui est congestionnée, etc.
A l'oreille du lapin se rendent aussi des nerfs vaso-moteurs de diverses provenances. Le cordon cervical du sympathique, le ganglion cervical supérieur, les nerfs auriculaires fournis par les nerfs cervicaux, le nerf auriculaire du facial, donnent manifestement des fibres vaso-motrices à l'oreille. Et ce fait explique, au moins en grande partie, les résultats que M. Arm. Moreau a récemment publiés (1). Il coupe le cordon cervical du grand sympathique sur un lapin, et il observe les phénomènes de vascularisation que vous connaissez. Mais ces phénomènes sont souvent peu accusés; ils peuvent même faire défaut dans certaines conditions d'affaiblissement de l'animal. Il sectionne aussitôt, ou peu de temps après cette première opération, la branche auriculaire antérieure du plexus cervical superficiel. Immédiatement, la vascularisation devient plus prononcée. On peut, je le répète, expliquer ce résultat expérimental par l'existence bien constatée de fibres vaso-motrices dans les nerfs auriculaires du plexus cervical. L'effet de la section de ces nerfs s'ajoute à celui de la section du cordon cervical du grand sympathique, et Ton conçoit qu'il se pro-
(1) Arm. Moreau, Sur le rôle du filet sympathique cervical et du nerf grand auriciduire dans lu vascularisation de l'oreille du lapin (Archives de physiologie normale et pathologique, 1872, p. 667).
lOli TROISIÈME LEÇON.
duise une dilatation vasculaire plus considérable que lorsqu'un seul de ces nerfs est coupé. Peut-être faut-il tenir compte aussi de l'irritation déterminée, dans le bout central du nerf auriculaire coupé, par la lésion traumatique de ce nerf, et de la dilatation réflexe ainsi provoquée dans les vaisseaux de l'oreille. Mais cette excitation ne peut être que passagère et ne saurait expliquer la dilatation durable des vaisseaux de l'oreille du lapin opéré. On ne doit pas négliger non plus, pour l'explication du fait signalé par M. Moreau, la diminution du tonus vasculaire que doit entraîner la section d'un des principaux nerfs sensitifs de l'oreille (1). Disons toutefois que cette conséquence de la section du nerf cervico-auriculaire ne peut sutfîre à expliquer complètement le fait en question, car elle devrait se manifester, même lorsque le cordon cervical du sympathique et le ganglion cervical supérieur sont intacts, et l'on ne voit rien de pareil dans la plupart des cas où l'on coupe isolément ce nerf. La dilatation des vaisseaux de l'oreille, dans ces conditions, est un résultat exceptionnel.
En somme, le fait signalé par M. Moreau tient à plusieurs causes, dont la principale est sans doute la section plus complète des fibres nerveuses vaso-motrices de l'oreille du lapin.
La vascularisation qui se développe, lorsque les nerfs vaso-moteurs sont coupés, n'est pas une congestion inflammatoire, et elle peut durer des jours et des semaines, sans qu'il se produise une véritable inflammation dans les parties où les vaisseaux sont dilatés. Tous les physiologistes ont insisté sur ce fait important, signalé d'abord par
(1) Gh. LegTos, Des nerfs vaso-moteurs (thèse de concours, 1873, p. 78).
M. CL Bernard. J'aurai d'ailleurs à vous en parler plus tard d'une foçon plus explicite. Nous avons vu, dans l'historique, que plusieurs auteurs, Pourfour du Petit, Cruikshank, Arnemann, John Reid, qui ont indiqué la rougeur de la conjonctive au nombre des effets de la section du cordon cervical du sympathique, ont cru qu'il s'agissait d'une vraie inflammation. Ce qui les a trompés, c'est qu'en réalité à la congestion paralytique simple peuvent succéder des phénomènes inflammatoires , dans certaines conditions. L'inflammation peut se développer dans ces parties beaucoup plus facilement qu'à l'état normal, principalement lorsque l'animal est affaibli par une cause quelconque, le séjour dans un endroit obscur et humide, l'alimentation insuffisante, la fièvre, des saignées fréquemment répétées, par exemple (Cl. Bernard). On peut voir alors la conjonctive se gonfler, en devenant le siège d'une vive injection : il se produit une sécrétion muco-purulente plus ou moins abondante ; la cornée transparente s'opacifie, peut s'ulcérer; l'œil tout entier peut même participer à l'inflammation. Par la section du grand sympathique, on constitue donc une sorte d'imminence morbide, ou plutôt une prédisposition locale à l'inflammation, dans les parties auxquelles se rend ce nerf.
J'ai observé attentivement, au point de vue des lésions oculaires, plusieurs chiens qui avaient subi soit la section du cordon cervical du sympathique, soit l'arrachement du ganglion cervical supérieur. Ces chiens se trouvaient, après l'opération, dans des conditions hygiéniques assez bonnes. Aucun d'eux n'a présenté de véritables phénomènes inflammatoires. J'ai constaté un amas de chassie, dans deux cas seulement. Ce produit à demi-concret contenait, en même temps que de nombreuses cellules épithéliales,
beaucoup de leucocytes ; mais, même dans ces deux cas, il n'y a pas eu de lésions appréciables des membranes.
Les modifications des vaisseaux, et, par suite, de la circulation, delà température, etc., dont j'ai parlé à propos de la section du cordon cervical du sympathique, se produisent, à des degrés variés, sous l'influence de la section de la plupart des nerfs; car ils contiennent tous un nombre plus ou moins considérable de fibres vaso-motrices. Si l'on coupe, sur un mammifère, le nerf sciati que d'un côté, on constate que la vascularisation du membre correspondant augmente notablement. La température des orteils peut s'élever, chez un chien, de 10 à 15 degrés, si ces orteils étaient froids au début de l'expérience. ïl en est de même si l'on coupe transversalement les nerfs d'un des membres antérieurs; la température des extrémités digitales, du côté de la section, l'emportera beaucoup sur celle des extrémités du membre du côté opposé.
La section du cordon thoracique du grand sympathique d'un côté produit une vascularisation plus grande du poumon et de la plèvre du côté correspondant. M. Cl. Bernard a même vu survenir des pleurésies dans ces conditions ; mais c'est un résultat dont nous aurons plus tard à déterminer la signification.
L'arrachement ou la destruction des ganglions semilunaires, la section des nerfs du plexus solaire, déterminent la paralysie et la dilatation des artères mésentériques, et quelquefois des suiFusions sanguines dans la muqueuse intestinale (Budge, Cl. Bernard). La section d'un des nerfs splanchniques produit une congestion très-nette du rein correspondant, etc.
Notons enfin que ces phénomènes ne se produisent pas
ACTION DES VASO-MOTEURS SUR LES VAISSEAUX. i 07
seulement sur les mammifères; on les observe aussi chez les oiseaux, et même sur des animaux d'un ordre inférieur, comme les reptiles, les batraciens et les poissons.
Voici une grenouille sur laquelle on a coupé un nerf sciatique : on peut voir, à l'œil nu, que les vaisseaux qui sont accolés aux doigts de l'animal dans l'épaisseur de la membrane interdigitale et ceux qui se ramifient dans cette membrane, sont plus dilatés du côté de la section que du côté opposé. C'est le résultat que publiait Wharton Jones, en 1851, l'année même où paraissait le premier travail de M, Cl. Bernard. Si l'on examine, au microscope, la membrane interdigitale et ses différents vaisseaux, on reconnaît sans difficulté, après l'opération, la dilatation de tous les vaisseaux, du côté où le nerf est coupé.
On peut encore, sur les grenouilles, étudier les effets de 'arrachement du ganglion qui, chez ces animaux, correspond au ganglion cervical supérieur des mammifères. Je vous fais passer sous les yeux une grenouille à laquelle on a pratiqué cette opération du côté gauche. Vous pouvez voir facilement que, du côté où a été faite l'ablation du ganglion, il y a un resserrement notable de la pupille ; et l'on peut constater tout aussi nettement que, de ce même côté, la langue est certainement plus rouge, plus vascularisée que du côté opposé. La congestion n'est pas d'ailleurs bornée à la moitié gauche de la langue (faces supérieure et inférieure) ; la membrane muqueuse du plancher de la Ijouche et de la paroi latérale de la cavité buccale a aussi une coloration rosée, du côté gauche, jusque sur le bord et la commissure des mâchoires. La peau de la moitié de la tête, du côté de l'opération, devient sèche et plus lisse qu'elle ne l'est dans l'autre moitié. Il est probable que la dilatation vasculaire se produit aussi dans le membre antérieur
du même côté. En tous cas, le tégument cutané de ce membre devient plus sec que celui de l'autre membre ; et nous verrons plus tard que l'arrachement du ganglion cervical supérieur a, sur le pigment cutané du membre antérieur du côté de l'opération, une action qui montre que l'influence de ce ganglion se fait sentir aussi, chez la grenouille, dans cette partie du corps.
— Tels sont les effets de la paralysie des nerfs vasomoteurs. Examinons maintenant le résultat de leur excitation.
Nous supposons un mammifère sur lequel on vient d'observer tous les effets produits par la section du cordon cervical du grand sympathique. Si l'on excite, à l'aide d'un courant interrompu assez intense, le bout supérieur de ce cordon, on voit se manifester des phénomènes opposés à ceux que nous venons de signaler. Les modifications oculopupillaires disparaissent. Chez un lapin, par exemple, l'œil, qui était enfoncé dans l'orbite, est projeté en avant et forme une saillie plus prononcée que du côté opposé. Les paupières s'écartent fortement; la membrane nictitante se retire de dehors en dedans, vers l'angle interne de l'ouverture palpébrale ; la pupille se dilate plus ou moins largement. Les vaisseaux, dilatés dans toute la moitié de la tête, se resserrent, et l'on peut même provoquer un effaeement complet desartérioles. Cependant, d'une façon générale, et en exceptant surtout l'oreille, la constriclion des artères, quelque prononcée qu'elle soit, n'a pas lieu d'une manière aussi considérable que sous l'influence des excitations portant directement sur leurs parois. Les veines en communication avec les artères de la région se resserrent aussi et le sang y prend une teinte plus sombre. La
circulation capillaire est beaucoup moins active du côté où l'on fait l'expérience. La peau et les membranes muqueuses de ce côté peuvent même devenir plus pâles que dans l'état normal.
La température diminue partout dans la moitié correspondante de la tête, dans l'oreille, à la face, dans le nez, dans la langue, dans le cerveau, et elle peut même s'abaisser au-dessous de celle des mômes parties du côté opposé. Les fonctions des glandes sudoripares s'arrêtent plus ou moins complètement, la sensibilité cutanée devient plus obtuse, du côté où le sympathique est excité. En un mot, comme le dit M. Brown-Séquard, on constate les indices d'un affaiblissement des propriétés vitales des diverses parties dont les vaisseaux sont innervés par le cordon cervical du sympathique.
Nothnagel (1) a fait, après Catien fels (2), des expériences pour étudier les effets de l'électrisation du grand sympathique au cou, sur les vaisseaux de la pie -mère et du cerveau. Ces expérimentateurs ont vu que les vaisseaux de la pie-mère du côté électrisé se resserrent. Nous avons répété l'expérience sur des lapins, en enlevant symétriquement une partie de la voûte crânienne, des deux côtés de la ligne médiane. Dans quelques cas, nous avons vu bien nettement les vaisseaux de la pie -mère se resserrer du côté où l'on électrisait le cordon cervical sympathique. Dans d'autres cas, les résultats ont été ou douteux, ou nuls. Peut-être ces derniers résultats tenaientils à ce que les animaux opérés étaient dans de mauvaises
(1) Loc. cit.
(2) Callenfcls, Ueber den Einfluss dnr vasomotorischen Nerven auf den Rreislauf und die Temperatur (Zeitschrift f. rationn. Med., 1855, 2"= série, t. VII).
conditions de santé. D'ailleurs nous avions faradisé le cordon cervical du sympathique : or, c'est surtout en agissant directement sur le ganglion cervical supérieur qu'on obtient des effets bien démonstratifs.
Nothnagel aurait vu aussi, après l'arrachement de ce ganglion, que l'on peut encore provoquer un rétrécissement des artères de la pie-mère en excitant vivement le nerf crural d'un côté : ce qui démontrerait, s'il n'y a pas eu d'erreurs d'observation, que les vaisseaux de la pie-mère reçoivent des fibres vaso-motrices soit du plexus carotidien, soit directement des nerfs qui naissent des pédoncules cérébraux et de la protubérance annulaire.
Waller (1), après avoir coupé sur des lapins le grand sympathique cervical d'un côté, faisait une incision sur le bord des deux oreilles : il constatait que le sang sortait de la plaie avec une abondance plus grande du côté de la section du nerf. Il électrisait alors le bout supérieur du nerf coupé : l'hémorrhagie s'arrêtait. Elle reparaissait aussitôt que l'on cessait l'excitation.
On obtient des résultats analogues en agissant sur le nerf sciatique. On sectionne ce nerf sur un chien, puis on fait une plaie à la pulpe d'un des orteils, sur chacun des membres postérieurs : d'un côté, il s'écoule à peine quelques gouttes de sang ; mais, du côté où l'on a coupé le sciatique, l'écoulement sanguin est abondant. Si ensuite on excite le bout périphérique du nerf sciatique coupé, l'hémorrhagie du côté correspondant s'arrête complètement. Elle reparaît aussitôt que l'on suspend l'électrisation.
(1) Aug. Waller, Neuvième mémoire sur le système nerveux (Comptes rendus derAcad. des se, 28 fév.1853).
MM. Cl. Bernard (1), Donders, Waller, ont fait encore des expériences très-significatives sur l'œil. Si l'on touche la conjonctive de l'œil d'un lapin ou d'un chien avec de r ammoniaque, on y produit une dilatation vasculaire considérable. Si le cordon cervical du grand sympathique a été préalablement coupé de ce côté, la congestion déterminée par cette section, — congestion très-peu marquée d'ailleurs, en général,-— devient intense. En galvanisant le bout supérieur du cordon coupé, on fait diminuer la congestion : elle peut même disparaître presque complètement. De même, si ion fait dilater les vaisseaux de l'oreille d'un lapin par des applications d'eau chaude, de farine de moutarde ou d'autres rubéfiants, on peut, par la faradisation du grand sympathique cervical, faire disparaître la vascularisation ainsi produite (Aug. V/aller).
On peut constater les effets de l'électrisation des nerfs vaso-moteurs, dans la plupart des régions du corps. Nous n'avons mentionné que quelques exemples de ces effets et nous avons choisi ces exemples parmi un grand nombre d'expériences du même genre, publiées par divers physiologistes. Il convient, pour ne pas être trop incomplet, de vous citer encore quelques faits qui offrent un grand intérêt, au point de vue de la physiologie des nerfs vaso-moteurs. Ainsi, je dois mentionner les résultats obtenus par M. Brown-Séquard, en électrisant les filets nerveux qui, des ganglions abdominaux, vont aux artères et aux veines des membres postérieurs : on détermine alors dans ces membres des phénomènes pareils à ceux qu'on produit dans la face en électrisant le sympathique cer-
(1) Cl. Bernard, Swr les effets de la section de la portion céphalique du gj-and sympathique (Comptes rendus de la Soc. de biol., 1852, p. 168 et suiv.).
vical (1). De même la faradisation des nerfs splanchniques au-dessous du diaphragme, provoque la contraction des vaisseaux du mésentère et de l'intestin et fait pâlir ces parties. On observe le même résultat, d'après mes recherches, en électrisant la chaîne ganglionnaire thoracique vers les septième et huitième vertèbres dorsales et même plus haut encore.
Je n'insiste pas d'ailleurs sur ces faits, parce que nous aurons à nous en occuper de nouveau dans la suite de ces leçons.
Tous les excitants produisent le même effet que l'électricité, pourvu qu'ils n'interrompent pas la continuité du nerf ou qu'ils ne rendent pas ses fonctions impossibles. C'est ainsi que le froissement, un léger pincement du cordon cervical du grand sympathique, peuvent déterminer, ou bien directement, une contraction des vaisseaux de la moitié correspondante de la tête, ou bien indirectement, par action réflexe, une dilatation vasculaire. Mais dès que ces violences mécaniques dépassent un certain degré d'intensité, elles donnent lieu à une paralysie de cette partie du système nerveux.
Le contact de l'acide sulfurique agit conmie la section du nerf, lorsqu'il est appliqué à l'état pur : tandis que, dans les cas où l'on se borne à toucher légèrement les nerfs, avec un pinceau imbibé de cet acide très-étendu d'eau, on peut produire des phénomènes d'excitation centrifuge, et, par suite, une constriction des vaisseaux auxquels se rendent les nerfs mis en expérience.
(1) Brown-Séquard. Comptes rendus de rAcadémie des sciences, t. XXXVUI,
INFLUENCE DE l'ÉLECTRICITÉ SUR LES YASO-MCTEURS. 115
J'ai constaté chez le chien, que le contact de l'acide acétique pur, sur le cordon nerveux résultant de l'accolement du pneumogastrique et du sympathique cervical, détermine, en général, les mêmes effets que la section de ce cordon. Ce résultat est constant, lorsqu'on a traversé le nerf avec une aiguille chargée d'une gouttelette de cet acide. Il en est de même de l'action de la teinture d'iode, de l'ammoniaque, d'une solution suffisamment concentrée de nitrate d'argent, de teinture de cantharides, etc. D'après MM. Legros et Oui mus, l'imbibition du cordon cervical du sympathique avec de la glycérine produit une dilatation énorme des vaisseaux (1).
Les différentes sortes de courants assissent de la même manière, ou à peu près, sur les nerfs vaso-moteurs.
Ainsi que je Tai déjà dit, il résulte des recherches de MM. Legros et Onimus, que lorsqu'on fait passer des courants galvaniques dans un nerf contenant des fibres vasomotrices, les courants ascendants, c'est-à-dire ceux dans lesquels on place le pôle négatif près du centre, le pôle positif près de la périphérie, feraient contracter les vaisseaux, tandis que les courants descendants, c'est-à-dire dont les pôles sont placés à l'inverse des précédents, les feraient dilater.
Or, les expériences que nous avons répétées, avec M. Carville,surla membrane interdigitale de la grenouille, dans la condition la plus favorable, puisque nous désirions vivement voir les phénomènes signalés par ces expérimen-
(1) Legros et Onimus, RecJierches expérimentales sur la circulation, et spécialement sur lu contractilité artérielle. (Journal de ranatomie et de la physiologie normales et pathologiques de l'homme et des animaux, pp. 362 et suiv.; p. 382).
lili TROISIÈME LEÇON.
tateurs, ne nous ont pas donné les résultats que nous attendions. Lorsque nous électrisions les nerfs lombaires d'une grenouille, en examinant au microscope la membrane interdigitale du même côté, les courants galvaniques continus produisaient le même résultat, moins accusé toutefois, que les courants interrompus, ou bien ils ne produisaient rien. Les courants descendants ne nous ont jamais paru produire un effet de dilatation vasculaire dans ces conditions. Ces courants, dans nos expériences, faisaient resserrer les vaisseaux plus sûrement que les courants inverses.
Quant aux expériences, dans lesquelles MM. Legros et Onimus agissent avec les courants continus au travers de la peau et des parties sous-jacentes, il est clair qu'elles ne peuvent pas avoir une valeur bien grande, pour prouver que telle sorte de courant agit par les nerfs vaso-moteurs et fait contracter les vaisseaux, et que telle autre sorte de courant, agissant sur ces mêmes nerfs, amène la dilatation de ces mêmes vaisseaux. Non-seulement on n'est pas autorisé à croire qu'on agit ainsi sur ces nerfs, mais de plus, il est évident qu'on détermine des excitations de tous les tissus compris dans le courant, de la peau entre autres, et que celte excitation peut provoquer des dilatations vasculaires réflexes qui viennent compliquer les résultats. Pour démontrer que des courants ainsi employés produisent directement, par l'intermédiaire des nerfs vaso-moteurs, une dilatation ou une constriction [des vaisseaux dans une partie du corps, il faudrait que ces nerfs eussent été préalablement séparés des centres nerveux, ou que toutes les fibres excito-motrices de la région eussent été coupées, de telle sorte qu'il n'y eût plus d'intervention possible d'effets vasculaires réflexes.
NÉVRILITÉ DES VASO-MOïEURS. 115
Ainsi donc, les nerfs vaso-moteurs réagissent, sous l'influence des excitants, de la même manière que tous les autres nerfs. Il n'y a pas lieu de s'en étonner; tous les nerfs ont la même propriété, la névrilité. On ne peut •pas admettre plus de différence entre les nerfs vaso-moteurs et les nerfs sensitivo-moteurs, sous le rapport des propriétés physiologiques proprement dites, qu'il n'y en a entre les nerfs moteurs et les nerfs sensitifs.
C'est une hypolhèse que je soutiens depuis longtemps, et qui se trouve, jusqu'à présent, justifiée partons les faits connus.
Ce qui semble bien prouver que les nerfs sympathiques ont les mêmes propriétés essentielles que les autres nerfs, €'est que, dans des conditions expérimentales déterminées, on peut constater que les excitations, conduites par les fibres des nerfs sensitivo-moteurs, se transmettent sans difficulté aux fibres des nerfs sympathiques. Sur un chien, comme je l'ai fait avec M. Philipeaux, on unit le bout périphérique du nerf hypoglosse avec le bout central du pneumogastrique, qui, chez cet animal, est accolé au cordon cervical du sympathique : il se fait, au bout de trois ou quatre mois, une soudure complète entre les deux nerfs. Lorsque cette réunion est obtenue^ on coupe le bout périphérique du nerf hypoglosse près de la langue, de façon à en laisser un long segment en relation, par la soudure, avec le bout central du nerf vague. Si l'on électrise alors ce segment du nerf hypoglosse, qui communique non-seulement avec le bout central du pneumogastrique, mais encore avec la partie ascendante ou périphérique du sympathique cervical, on voit la pupille du côté correspondant se dilater, commue si l'on avait excité le grand sympathique lui-même. Cela démontre bien que l'excita-
tion des fibres du nerf hypoglosse a pu franchir le point où les deux nerfs sont soudés, puis se propager dans le Ijout supérieur du sympathique, pour faire contracter les fibres rayonnantes de l'iris.
Ce résultat, quelque intérêt qu'il puisse présenter, ne saurait d'ailleurs être un argument absolument décisif en faveur de notre opinion, sur l'identité des aptitudes physiologiques des fibres nerveuses servant à des fonctions difïérentes, car on voit l'excitation des fibres nerveuses motrices passer de ces fibres dans les muscles, pour mettre les faisceaux musculaires en activité : et cependant, il s'agit là d'éléments anatomiques ayant évidemment des propriétés physiologiques essentiellement distinctes. La seule déduction rigoureuse qu'on puisse tirer de celte expérience, c'est que l'excitation des fibres sensitivo-motrices du nerf hypoglosse peut mettre en activité les fibres du cordon cervical du grand sympathique. Et encore fautil faire une sérieuse réserve; car le nerf hypoglosse contient des fibres sympathiques, vaso-motrices, et il serait possible que le cordon cervical n'entrât en relation physiologique qu'avec ces fibres.
Si les fibres vaso-motrices et les autres fibres nerveuses ont les mêmes propriétés, on est conduit à penser que les agents médicamenteux ou toxiques doivent avoir la même influence sur les nerfs vaso-moteurs que sur les nerfs moteurs. Nous étudierons cette question en détail à propos de l'action des poisons sur l'appareil vaso-moteur ; mais je ne puis cependant passer outre, sans vous dire quelques mots de l'action du curare sur les nerfs vasomoteurs.
iXous nous servirons souvent, en effet, de ce poison pour
