INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR L ABSORPTION

points du corps où elles doivent être élaborées, transformées, utilisées ou éliminées.

L'imbibition est un phénomène physique qui se produit dans les tissus morts et dans les tissus vivants. Dans ces deux conditions, les divers phénomènes, étudiés par les physiciens et physiologistes dans les expériences de diffu-sion et de dialyse, se manifestent avec une netteté plus ou moins grande, suivant la texture et la structure des tissus. Mais il faut bien le reconnaître : les tissus vivants peuvent opposer à l'imbibition une résistance qui cesse complètement avec la mort. Et c'est là ce qui donne une raison d'être à la question dont il s'agit en ce moment, à savoir : quelle est Tinfluence du système nerveux vaso-moteur sur l'absorption ?

n est facile de montrer que la vie a une très-grande influence sur les phénomènes de l'imbibition et de TabsorptioD. 11 semble que les éléments anatomiques de certaines surfaces, qui sont en contact continuel avec des liquides spéciaux, opposent, pendant la vie, une résistance plus ou moins insurmontable à la pénétration de ces liquides. Rappelez-vous ce qui a lieu dans la vésicule biliaire, par rapport à la bile. Pendant la vie, lorsque la membrane muqueuse de cette vésicule est saine, elle est constamment en contact avec ce liquide, sans qu'elle s'en laisse imbiber. Après la mort, toute résistance de l'épithélium de la vésicule et des autres éléments de la paroi de cette poche cesse complètement ; l'imbibition biliaire de cette paroi commence bientôt, et la bile, pénétrant de proche en proche, non-seulement colore toute son épaisseur, jusqu'à sa surface péritonéale, mais peut teindre encore toutes les parties environnantes : la portion pylorique de l'estomac et une portion du duodénum, la surface inférieure du foie,

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une certaine étendue du côlon trausverse, la région du péritoine de la paroi abdominale qui est au voisinage de la vésicule, etc.

De même, dans certaines autopsies, et surtout lorsque la maladie, qui a amené la mort, a produit une altératiou quelconque du sang, on peut trouver la membrane interne du cœur et des artères teinte par la matière colorante du sang, par T hémato-cristalline.

Ce que je viens de dire de certains cas particuliers, s'applique à tous les tissus des animaux, en général.

Je me bornerai à vous signaler, comme exemple, un fait qui me paraît très-significatif. Je veux parler des phénomènes qui se manifestent, lorsqu'on place au contact de matières colorantes certaines larves d'insectes qui vivent dans Teau. Si l'on met une de ces -larves vivantes {Chironomns plumomSy Corethra plumicorniSj etc.) daos de l'eau teinte à l'aide d'une teinture aqueuse neutre, ou presque neutre, de carmin, de telle sorte que ce liquide ne puisse exercer aucune action chimique sur les tbsus, nous observerons que cette larve peut rester ainsi trJ*slongtemps sans se colorer sensiblement. Lorsque les larves soumises à cette expérience sont mortes avant qu'on les introduise dans l'eau teinte, il n'en sera plus de même : elles ne tarderont pas à se colorer dans toute leur épaisseur. 11 y a donc une différence essentielle entre les tissuN vivants et les tissus morts, sous le rapport de la facilité avec laquelle ils se laissent imbiber.

Si je devais vous exposer l'état de nos connaissances sur la physiologie de l'absorption, je devrais entrer dans bien d'autres détails. Mais je n'ai en vue qu'un point particulier de l'histoire générale de l'absorption, à savoir : rinflueoce du système nerveux, et surtout de l'appareil vaso-moteur

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sur ce phénomène. Je dois donc me restreindre à ce qui concerne ce sujet. Il est cependant un fait que je dois encore vous citer, pour vous montrer que les lois physiques de rimbibition sont modifiées dans leurs effets par Tétat vivant des tissus. 11 s'agit d'un exemple d'absorption élective de certaines substances par une membrane déterminée. M. Schiff a montré que la membrane muqueuse de l'estomac, chez le chat^ absorbe lentement le sulfate de strychnine, tandis qu'elle absorbe les peptones d'une façon assez rapide (1).

Mais ces données ne nous fournissent pas de renseignements suffisants, relativement à Taction du système nerveux sur l'absorption; des expériences directes peuvent seules nous apprendre si une action de ce genre intervient en réalité. Or, de nombreuses tentatives ont été faites pour arriver à connaître l'influence du système nerveux sur l'absorption.

Parmi les expériences déjà anciennes, on doit citer celles que fit Brodie (2) avec le curare, bien avant les études de M. Cl. Bernard sur cette substance. Brodie sectionnait d'abord tout le plexus nerveux d'un des membres antérieurs, sur un lapin, puis il introduisait de la solution de woorara dans une plaie faite sur la partie inférieure de ce membre. L'empoisonnement se produisait malgré la section des nerfs. Si, au contraire, on liait le membre antérieur d'un autre lapin vers sa racine, à l'exception du plexus brachial, et si l'on répétait la tentative d'empoisonnement de la même façon, il n'y avait pas d'intoxication. La mort avait lieu rapidement dès qu'on enlevait la liga-

(1) M. Schiflf, Leçons sur la physiologie de la digestion, Paris, 1867, t. Il, p. 5A& et 8uiv.

(2) Brodie^ Philosopha transactions, 1811, p. 194 et suiv.

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ture. Louget(l) a fait des expériences du même genre, sur des chiens, à Taide de la strychnine, et il a constaté les mêmes résultats.

Ces expériences ne sont pas d'ailleurs aussi concluantes qu'elles peuvent le paraître au premier abord, car la section du plexus bradiial n'interrompt certainement pas toutes relations entre les tissus du membre antérieur, ou les vaisseaux qui s'y distribuent, et les centres nerveux. Des filets vaso-moteurs, comme nous Favons vu, accompagnent les artères, et ils sont venus s'y accoler à la racine du membre, ou même au--dessus, sans passer par les nerfs brachiaux. Et même, il faut bien nous le rappeler, les vaisseaux peuvent aussi recevoir des influences vaso-motrices, émanées des ganglions situés sur le trajet des nerfs vaso-moteurs, près de leurs terminaisons.

Longet a fait aussi des expériences pour étudier l'iofluence des perfs sur l'absorption par la trachée et par les bronches. Il coupait les pneumogastriques d'un chieo, et il injectait ensuite dans Tarbre respiratoire du chlorhydrate de strychnine. Dans ces conditions, Tempoisonnement se produisait très-rapidement. On a fait encore des recherches de ce genre sur Testomac, mais les résultats n'ont pas été concordants ; certains physiologistes ont assuré que le pneumogastrique n'avait aucune action sur l'absorption stomacale, d'autres, au contraire, lui ont attribué une action réelle. Il est certain que la différence entre les résultats obtenus est due à ce que, d^une part, les expériences n'ont pas été toutes faites sur les mêmes espèces d'animaux, et, d'autre part, à ce que les substances dont on s'est senrï n'étaient pas toujours les mômes.

(1) Longet, Traité de [ihytioiogie, f édit., t. I, p- 877*

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M, Schiff (i) a vu que Tabsorption par la membrane muqueuse de festomac peut avoir lieu encore chez des animaux (chiens et lapins) sur lesquels on a enlevé le plexus solaire et coupé tous les filets du pneumogastrique qui sont accolés à l'œsophage, immédiatement au-dessous du diaphragme. Mais, quoi qu'en dise M. Schiff, tous les nerfs de la membrane muqueuse de l'estomac, malgré ces opérations, ne sont probablement pas complètement coupés. Il reste encore, pour le moins, quelques filets nerveux intacts, à savoir : ceux qui, au niveau du point où les nerfs accolés à Tœsophage ont été coupés, sont situés soit entre la tunique musculaire et la tunique muqueuse, soit dans répaisseur de cette tunique muqueuse elle-même.

L'expérience la plus nette qu'on puisse citer, pour démontrer que le système nerveux n'exerce pas une influence essentielle sur Tabsorption, est celle que Magendie a publiée et qui a été si souvent rappelée depuis lors. On sait que ce physiologiste sectionnait la cuisse d'un chien (engourdi par l'opium), en ne laissant intactes que l'artère et la veine crurales, et qu'il introduisait dans la jambe du même côlé 10 centigrammes d'w/w?* tieuté. L'empoisonnement se produisait très-rapidement. Il en était de même, lorsque les vaisseaux conservés étaient entièrement coupés et qu'orf rétablissait artificiellement leur continuité, en liant les deux bouts de chaque vaisseau sur un tuyau de plume. L'absorption se fait donc encore dans des parties dont les nerfs ne communiquent plus avec le niyélencéphale ou les ganglions de la chaîne fondamentale du sympathique.

Certains faits expérimentaux paraissaient témoigner dans un sens contraire. Ainsi, on avait vu que, chez un cheval

(1) M. Schiff, Leçons sur la physiologie de la digestion, 1867, t. U, p. 404.

inlacl, la strychnine introduite dans restornac détermine rapidtment des phénomènes d'intoxication, tandis que rempôisonnenient n'a plus heu, lorsqu'on a coupé préalablement les deux nerfs pneumogastriques à la région du cou. Or, si le poison n'agit plus après cette opération, cela ne tient pas à ce que la section des nerfs vagues a aboli ou affaibli la puissance d'absorption de la membrane muqueuse de Testomac. M. Schiff, en effet, a reconnu que, si l'animal n'est pas empoisonné dans ces conditions, cela dépend de la paralysie des fibres musculaires de restornac. Le poison reste alors dans cet organe, où l'absorption est très-lente : il ne passe donc que peu à peu dans la circulation et ne s'y trouve à aucun moment en quantité suffisante pour déterminer des accidents toxiques. Dans l'état normal, au contraire, la strychnine est rapidement poussée par les contractions de l'estomac jusque dans le duodénum, et là, l'absorption est très-active, de telle sorte que les phénomènes de l'empoisonnement se manifestent au bout de très-peu de temps.

Des expériences récentes ont été publiées par M. Goitz;!) sur le rôle du système nerveux dans les phénomènes d'absorption. 11 pense que ces expériences sont de nature à mettre hors de doute l'influence des centres nerveux sur ces phénomènes.

Les expériences qu'il a instituées à ce sujet sont de deux sortes. Dans une première série de recherches, il excise le cœur sur des grenouilles, et il injecte du sulfate de stry-

(1) F. Goltz, Ueber die Aufsaugung und Fortfûhrung von Giften nach Vnter' brechung des Blutkreislaufi (Pftiiger's Archiv, 1871, p. 1A7-149),— et Vfher den Einfluss der Nervencenlren, etc. De Cinfluence des centrer nerveux jv Vabsorption (Pflûgeri Archiv, V, p. 53). — Aoâl. p. J.-L. Prévost, ni Archivée dei sciences de la Bibliothèque universeUe, Genève, janvier 1872.

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chnine sous la peau de la région jambière d'un des membres postérieurs. Il assure que, dans de pareilles conditions, l'absorption a lieu, et que le strycbnisme peut se produire au bout d'un quart d'heure. Il répèle l'expérience sur des grenouilles, chez lesquelles, après avoir excisé le cœur, il coupe le nerf sciatique, du c6té où le poison doit être injecté : la strychnine n'est plus absorbée en quantité suffisante pour produire les accidents caractéristiques de l'empoisonnement par cette substance.

Dans certaines expériences, M. Gollz s*est contenté de rechercher si la strychnine^ introduite sous la peau d'une des jambes, avait passé dans le membre du côté opposé. Il a vu que Ton peut empoisonner de petites grenouilles, en faisant pénétrer dans leur estomac des morceaux de muscles de ce membre du côté opposé, lorsqu'on attend assez longtemps pour que l'absorption et le transport de la substance aient eu lieu. Ce transport, suivant M. Goltz, se fait bien par les voies circulatoires, malgré l'excision du cœur, puisque l'on peut strychniser de petites grenouilles, à l'aide du sang recueilli dans la veine cave des animaux que l'on a empoisonnés par injection de strychnine sous la peau d'une jambe, après ablation du cœur.

Si l'on cherche à répéter ces expériences sur des grenouilles, chez lesquelles on a détruit tout l'axe cérébrospinal, on voit, d'après M. Goltz, que les phénomènes d'absorption et de transport du poison ne se produisent plus. Dans ces conditions, il est clair qu'on ne peut plus observer de tétanos strychnique , mais les autres indices d'absorption pourraient encore se montrer. Le passage de la strychnine dans la veine cave, ou dans les muscles de la jambe du côté opposé, pourrait encore être constaté s'il . avait lieu. Or, on n'observe rien de semblable.

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La conclusion que M. Goltz tire de ces expériences, c'est que le système nerveux a une influence considérable sur Tabsorption, puisque, même eu Tabsence du cœur, l'absorption peut se produire sur une grenouille dont le système nerveux est intact, tandis qu'elle ne se produit pas sur une grenouille dont le centre nerveux cérébro-spioal est détruit.

Pour compléter sa démonstration, il opàre aussi de la manière suivante :

On curarise deux grenouilles vertes, bien vigoureuses. La curarisation a pour but d'immobiliser complètement les animaux et d'arrêté les mouvements des cœurs lymphatiques, ce qui élimine Tintervention possible de ces organes dans la production des phénomènes observés. Ces deux grenouilles sont ensuite suspendues verticalement, à l'aide d'un fil passé dans les narines. Sur Tune d elles, Taxe cérébro-spinal est détruit; sur l'autre, il est intact. Od met le cœur à nu sur les deux grenouilles, en excisant le sternum, et Ton ouvre le péricarde. On coupe ensuite l'aorte en travers, et l'on attire, au moyen d'un fil, le cœur et l'aorte ainsi ouverts, au-dessus dune éprouvette de verre, de manière que tout le liquide qui s'échappe de l'aorte s'écoule dans ce récipient et puisse être examioé et mesuré. Après avoir constaté que, chez la grenouille dont Taxe cérébro-spinal est entier, l'écoulement sanguin est plus abondant que chez l'autre, phénomène sur lequel j'ai déjà appelé votre attention, on injecte sous la peau des deux grenouilles une certaine quantité d'une solution de chlorure de sodium au 1/100. Pour pratiquer cette injection sur la grenouille dont le myélencéphale est intact, od fait une petite plaie cutanée au niveau du crâne. Sur Tautre animal, on utilise la fihie de la peau qui a été