DESCRIPTION GÉNÉRALE

reusement entre la lame et la lamelle à Taide d'un compresseur. Savi, ayant isolé, comme je viens de vous le dire, ce qu'il croyait élre une lame électrique, la disposa surson porteobjet compresseur. En l'examinant alors, il vit des nerfs qui s'y ramifiaient et s'y anastomosaient de manière à former un réseau à larges mailles polygonales. Ces mailles étaient irrégulières et possédaient cinq, six ou un plus grand nombre de côtés.

Dans son travail, qui a paru à la suite des recherches de Matteucci*, Savi donne une figure du réseau qu'il a observé. Cette figure, que voici (elle est reproduite PI. III, fig. 1), montre dans la plus grande partie de son étendue deux réseaux superposés; elle correspond dans cette partie à deux lames, ou, comme dit Savi, à deux diaphragmes consécutifs.

L'auteur n'indique pas le grossissement qu'il a employé pour faire cette observation, mais nous pouvons cependant le déterminer à peu près. En effet, il a représenté, à côté des nerfs, un vaisseau capillaire. Comme ces vaisseaux sont des objets d'une dimension fixe que nous connaissons, il nous suffit de mesurer le diamètre qu'il leur donne dans sa figure, pour nous rendre compte à peu près de celui des fibres nerveuses qu'il avait observées. Savi était persuadé que ces fibres forment un réseau. Voici comment il s'exprime à ce sujet : c< J'ai eu l'occasion de répéter cette même observation que j'ai toujours trouvée exacte, de sorte que je n'ai plus aucun doute sur les mailles nerveuses dont j'ai parlé, et sur la dichotomie des fibres élémentaires nerveuses, à l'aide de laquelle les mailles sont formées par la ramification successive, et par une espace de soudure d'une seule fibre élémentaire » (/oc. citai. , p. 321).

* Paul Savi. Études anatomiques iur le êystème nerveux et sur V organe électrique de la torpille, publié à la suite du Traité des phénomènes électrophysiologiques des animaux, par Matleucci. — Paris, 1844.

93 OfIG&nESUCTIUQIX DE U TOnPOXE.

Voas voyez que Savi èLail absolument convaincu qu'il avait trouvé la véritable terminaison îles nerfs. Il vous suffira d'observer une seule fois une boime préparation pour juger vous-mtimes qu'il s'est trompé sur ce point. Néanmoins nous lui devons deux découvertes importantes sur l'organe électrique. La première, c'est que les prismes sont constitués par des lames superposées comme les feuillets d'un livre; la seconde, c'est que les nerfs s'y divisent dicholomiquement.

Ces découvertes ont été le point de dépari de n'cbercbes nombreuses, car elles étaient inléiT^santes, non-seulenicnt au point du vue de l'organe électrique de la torpille, mais encore pour la raunaissance des lerminaisotis norveust-s dans d'un 1res oi^ancs.

Aussi alloni^nous voir l'organe électrique exeretu' la sagacité cl mime la rivalité des Uistologistes les plus babiles et les plus distingués ilepuis 1840 jusqu'à nos jours : Valentiû, Pacini, ïl. Wagner, Reniak, Kôlliker, Heiu-i Mûller, Ecker, Max Scliultze. Dans ces dernières années, BoU, Cincrio et mni nous l'avons beaucoup cludié: notis sommes encore en discussion sur un ctTlain nombre de points, et nous nous occupons activement à nous mettre d'accord.

Pourquoi cet organe a-t-ii ainsi excité le zèle, je dirai même la passion des bisLologistes? C'est que, tes lames dans lesquelles les nerfs se ramifient étant très-minces et facilement isolables au moyen de méthodes simples, il est possible de les examiner avec les plus forts grossissements, et que par suite on a espéré y reconnailro la terminaison des nerfs. De plus, comme on supposait que ces terminaisons sont à peu près semblables dans tous les organes, on comptait trouver, dans l'orjrnne élecliiquo, la clef dos lermiiiaisons nerveuses en génénil. C'est aussi la raison pour Inquelle

UISTORIQUË. 95

j'ai commencé par Torgane électrique de la torpille Tétude que je me propose de faire sur les terminaisons motrices des nerfs.

Avant d'entreprendre cette étude, je dois vous exposer rhistorique de la question.

Comme je vous Tai dit, Savi croyait avoir observé, dans les lames électriques, une terminaison des nerfs en forme de réseau, et il n'avait aucun doule que ce fût la vraie.

En 1847, Rodolphe Wagner*, en examinant les lamesélectriques à l'état frais, et probablement avec des objectifs un peu meilleurs que ceux de ses prédécesseurs, vit les nerfs se terminer par des ramifications libres ; au delà des derniers rameaux qu'il pouvait suivre, il ne distinguait dans la lame qu'une substance granuleuse. J'ai disposé sous un de ces microscopes une préparation que vous examinerez à un grossissement de cinquante à soixante diamètres, et qui vous représente à peu près ce qu'a dû observer Wagner. Il a certainement pratiqué l'examen avec des grossissements plus forts, mais cette différence est compensée par la netteté de la préparation que je vous soumets. Vous y verrez les nerfs se terminer en apparence librement par des rameaux extrêmement fins. (La figure de Wagner est reproduite PI. JII, fig. 2).

Wagner a donné en outre sur la texture de l'organe électrique des détails assez curieux, que je dois vous signaler ici. Il admet avec Savi que les prismes sont constitués par des lames superposées ; mais, en les examinant à l'étal frais, il a cru leur reconnaître un agencement très-compliqué. Pour cet auteur, chaque prisme est partagé transversalement

* R. Wagner, Ueber den feineren Bau des eleklrischen Organs im Ziiter' rochen. — Goltingen» 1847-

i1RG\NE ÉLECTRlQllR DE U TORI'Il.LK.

en une série de cases na de peliles Itoîles donl chacune, |H)ssôdanl un loiilcnu li<iul<lt>, csl liinilcc [tar deux septa ou cloisons, l'une supérieure, l'aulre inférieuiv. Chaque scptum est lui-même fonnc do ilcux reuillels enire lesquels pénèlrcnl les nerfs, <]ui se rumilienl à ta face inférieure du feuillet supéi-ieur, elàla face supérieure du feuillet inférieur. Il y a lionc successivement dans la hauteur du prisme : un sepLum comitosé de deus feuillets entre lesquels pénètre un nerf, un espace rempli de liquide, puis un nouveau seplum.

En 1802, Paciiii', qui reprit celle question, démonlra que la cuiriplîcatiuu de l'organe électrique de la torpille n'est pns aussi grande que Wagner l'avait dit. Il éluldil qu'il n'y a dans les prismes qu'une seule espèce de lames, que toutes ces lames re(;oiYeiit \es nerfs |Kir leur face inférieure ou ventrale, et que leur surface dorsale est touJQur»> libre.

En ISolj, lîeniJik', qui |)roliaLleiiienl ne connaissait pas \e travail du Pacini, a reconnu également que les lames pré* sentent louttïs une surface lisse ou dorsale et une surface rugueuse ou ventrale. C'est à celle dernière qu'arrivent les nerfs et c'est sur elle qu'ils se ramiOent. Mais voici le point le plus important de son travail. Examinant avec de meilleurs objectifs, soit des objets frais, soit des préparations faites après conservation dans le bichlorure de mercure à 2 pour 1000 ou dans l'acide chromique également à 2 pour iOOO, il put se convaincre que la terminaison des nerfs ne se fait pas par les exirémilés qu'avait indiquées Rodolphe Wagner, mais que ces nerfs se prolongent bien au delà, eonlinucnt à se ramifiei' et se terminent par des extrémilés libres en forme de pilons.

rncini, Slmltura inlimadelt' organe etecliicodel Gimnotu. Balogna. 1852. ' Rfiinak. Veber die Knden der JSerren im elertritchen Urgan der Zitterroalien. Hùllcr's Xielàv, iS'M, ji. 4ti7.

Voici comment il s'exprime 5 ce sujet : « On se demandera maintenant comment se terminent les extrémilés efiilëes de ces fibres (les fibres nerveuses). Il faut remarquer en premier lieu que, à mesure que les petits ronds irréguliers qui correspondent aux intervalles entre les fibres deviennent plus nets (en élevant Tobjeclif), Taspect granuleux que présente d'ordinaire la lame disparaît peu à peu. C*est ainsi que Ton arrive, déjà par des vues de face, à l'opinion que l'aspect granuleux est produit par des courbures en forme de genou des fibres terminales, qui vont dès lors perpendiculairement vers la membrane vitrée. Cette interprétation se confirme lorsque l'on plie une lame pour l'examiner; le pli semble alors montrer de petits cylindres très-fins qui traversent l'épaisseur de la lame jusqu'à la membrane vitrée.. 11 est vrai qu'il pourrait se produire ici une illusion, en ce sens que de petites fibres parallèles à la surface, vues dans une certaine direction, produiraient un aspect analogue. Mais cette disposition de petits bâtonnets en forme de palissades dans l'épaisseur de là lame est trop nette et trop constante pour permettre de croire à une illusion pareille*. »

En second lieu, Remak a reconnu que les lames sont sé-

* « Es frajxl sich nunmehr, wie die feinen Spitzen dieser Fiiserchcn enden. Zunachst ist zu bcaclilcn, dass in dcin Maai»se, als die kleinen eckigen Ringe, welche dcn Zwischenraiirnen zwischen den Enlâslchen eiitspreclien deutlicher iiervurtrcten, aucli der An^chcin von < Kornchen, • welche inHn sonst zu selien glaubt, verschwindet. So grlaiigt inan schon durch die Fîachenansicht zu der Vermuthung, dass das Ansehen von Kornchen cntçtehe durch knieforinige Uinbeugungen der Endr^serchen, welclic in senkrecliter l^ichtung der glashellcn Membran zustreben. Dièse Deulung gewinnt an Boden, sobald nian ein B'allchen fallct : alsdann bekommt die Fiilte den Anschein, als wcnn feine C\linderchen die Dicke. des Bllittchens bis zur glashellen Membran hie durchselzten. Hier ist zwar leichl eine Tausciiiin;* inoglich, insofern die in Flâche laufenden FaserchtMi bei ei(jer gewissen Richlung der Falle ein àhnliches Ansehen bedingen werden. Allein es scheint die pali5s;idenahnhche Stellung feiner Slikbchcn naoh der Dicke des Blâltcliens zu deuUich und zu be^Uindig, um eiae lolchc Taiischung zuzulassen. » (Loc. citai. ^ p. 470.)

ORflANK ÉLliCTIUQlE HE L\ TOBriLLE.

parées, non pas par une subslonce liquide, mais par un lissu gëlatincLii, dans lequel il existe constamment des cellules possédant un noynu à leur contre et donnant naissance à dm prolongements extrêmement Gns.

A ce propos, il fait même une remarque dont les liistologistes seuls peuvent comprendre la malice. fjl dit à peu près ceci : « On pourrait croire que ecs lins prolongcmetils. se continuent aveu les nerfs ; mais il faut se. garder de commettre ici l'erreur dans laquelle est tombé un lilslologiste bien connu à propos de la queue des lèlards. » Kemak ta' nomme pas cet hislologislc; mais il s'agit évidemmcnl de Kolliker, qui avail, quelques années auparavant, étudié ]■>. développement des vaisseaux sanguins el lymphatiques précisément dans la queue des têtards, et qui avait admis que ces vaisseaux se développent aux dépens des cellules ramifiées du tissu conjonclif. Je ne vois pas un autre histologisle à qui ces paroles puissent s'adresser.

En résumé, les lails inléressanls que nous trouvons dans le travail de Kemak sont les suivants : il a constate, comme Pacini, que les lames électriques sont loules semblables; qu'elles possèdent une l'ace dorsale lisse el une face ventrale rugueuse, et que les nerfs arrivent toujours à la face ventrale de la lame. Il a reconnu l'existence d'un tissu muqueux entre les lames. Il a suivi les nerfs bien au delà des terminaisons indiquées par Wagner. Kiifin, il a observé ce fait, plus ou moins bien iriterprélé, de l'existence de bâtonnets formant une sorte de palissade sur la coupe optique de la lame électrique repliée.

J'arrive au travail de Kolliker', publié en 1858 dans les Comptes rendus de la Sociélé pliysico-médicale de Wûrz-

' Kulliker. ileber die Eiidigungeii <ler IServen iin eleclrisclien Organ lier ZiUerrochen. Vcrliatidl. àet iilnsikaljïch-mudicinisclicn GcsdUcti^U in Wiinturg, t. VUl, 1X58,11. i.

burg. Sa description est en général conforme à celle de Remak. Il n'a étudié les lames électriques qu'à l'élat frais; il reproche à Remak de s'être servi de réactifs, et dit que par là même ses observations sont entachées d'erreur. Du fait qu'il s'est écoulé trois ans entre les observations premières de Remak et la publication de son travail, il induit que ses observations n'ont été faites que sur des tissus conservés depuis trois ans, et par conséquent, ajoute-t-il, assez détériorés. On entrevoit dans toute cette critique un certain ressentiment, qui se comprend si l'on se reporte à la phrase où Remak, sans le nommer, avait relevé son erreur à propos de la queue des têtards.

D'après Kôlliker, les lames électriques sont formées de deux parties : Tune ventrale, l'autre dorsale. La partie ventrale est constituée par les dernières ramifications nerveuses; celles-ci se continuent bien au delà des extrémités indiquées par Wagner, et finissent par former un réseau complet à mailles polygonales, réseau que nous pourrions comparer, en petit, à celui décrit autrefois par Savi. Remak se serait donc trompé, en admettant des terminaisons en forme de pilons; par suite de la macération prolongée qu'il aurait laissé subir à l'organe électrique, certaines branches du réseau nerveux auraient été cassoes, et il aurait pris leurs extrémités pour des terminaisons libres. En réa* lilé, suivant Kôlliker, il n'existe pas de terminaisons libres, niais un réseau à mailles fermées, de dimensions à peu près égales.

Kôlliker a publié un dessin, ce que Remak n'avait pas fait. Vous pourrez facilement vous rendre compte, en examinant cette figure (elle est reproduite PI. III, fig. 5), de l'opinion qu'avait cet auteur relativement aux terminaisons nerveuses dans Torgane électrique.

Au-dessus de la partie ventrale de la lame, constituée es-

iiA.wiKn, SYST. ^Env., t. ii. 7

3R OnilASE Ér-KCTWQUE DE lA TORI'ILLK.

-enliulleinoiil par le niseau nerveux terminal, il i;sistg «nt' partie dorsnle TorméH par au tissu conjonclif.

Eu i-csumi! : les lames, séparées par dii lissu muquont, sont composées d'ime coiiclie supérieure tic lissu conjoni'lir et d'une couche inférieure constituée par le reseau nerveux terminal.

KôUiker ajoute :

« Je suis convaiucu que le lin réseau terminal que j'iii découvert représente la véritable et dernière terminaison des nerfs. » (Luc. cîlat., p. iO.) C'est la mâme aflirmalion que celle de Savi; tnuis, comme vous le voyez, elle est encore pliisJiccenluée.

En 1S59, Max Schiiltze' a publié sur les poissons électriques une série de monographies; l'une d'elles traite de l'organe électrique de la torpille.

Schullze soutient avec Remak que les lames présenleni une ïace supétieure lisse et nue faee inférieure rugueuse; il reconnaît comme cet auteur qu'entre tes lames il existe un lissu conjonctif Diuqueuj;, dans lequel sont logés les vaisseaux et les nerfs; miiis il s'éloigne de lui en admellanl. avec Kolliker, un réseau terminal fermé, constitué par de petites mailles polygonales. Il ajoute que, ce réseau étant très-difllcile à voir à cause de son estrème petitesse, il ne le représente pas dans son des-^in tel qu'il l'a vu, mais grossi trois fois encore, de manière que le grossissement total soit de 1500 diamètres. 11 fait au dessin de Kolliker le reproche que les nerfs y sont (ïgurés d'une façon trop raidc et paraissent être dans le même plan que le roseau. Schultze évite ces deux défauts. Son dessin (voyez-en la reproduction PI, 111, fig. ■i A) figure un réseau admirablement régulier, et, si ce n'était que les mailles en sont quadrangulairesau

' M. Si:liullie. Xiir Kcnninm (1er electrisclien Qrijane der fiiche. — 2" Ablbeitung. hrpeilo. - Italie, 1851».

IIISTOBIQIE. . 99

lieu de penlagoiiales, on croirait avoir devant les yeux une image de la section transversale des prismes de l'organe électrique.

Sous ces différents rapports, Scliultze ne f«iit que confirmer les résultats obtenus par ses devanciers; mais, comme il s'est livré à une étude complète de tous les poissons électriques, il a reconnu les analogies qui existententre les différents organes électriques et s'est formé ainsi une idée beaucoup plus exacte de la nature et de la signification des diverses parties de ces organes. C'est ainsi qu'il soulève une discussion intéressante à propos de la portion dorsale de la lame électrique, celle à la face inférieure de laquelle s'épanouit le réseau nerveux. Il soutient que cette porlion n'est pas de nature conjonctive, comme l'avait avancé Kolliker; et, pour le démontrer, il en fait une analyse chimique, ou, pour parler plus exactement, il essaye sur elle différents réactifs. Il constate d'abord que l'eau bouillante, au lieu de dissoudre cette lame, la coagule ; qu'elle résiste aux acides et aux solutions de potasse à froid; et que, pour la détruire, il faut employer la polasse à chaud.

Il ajoute à cela une autre preuve : d'après Kolliker, celte partie supérieure de la lame, ce que Remak appelait la lame vitrée, serait formée par un prolongement des cloisons conjonctives des prismes. Or, Schultze a reconnu que, sous l'influence des acides et de la potasse à froid, le tissu conjonctif de ces cloisons se dissout, tandis que les lames résistent. Ce fait suffit à établir que ces lames ne sont pas des expansions transversales des cloisons.

Mais quelle est alors la signification morphologique de cetle lame dorsale ou vitrée? En la comparant avec les parties analogues des organes électriques des aulres poissons, Schultze est arrivé à la conviction qu'elle est d'une nature toute spéciale, et qu'il convient dès lors de la

ion niïCANE ÉlECTRlQtE DE LA TnitULlE,

(iosigner sous le nom de lame on de plaque t-leclriqnr. Pour mieux vous faire saisir celtu conceplioii de Schultie, j'ai" disposé sous ces microscopes dt^s coupes de l'organe électrique du gymiiole el de Torganc pscudo-élcclrique Je la raie, en mi^me leT»p« que de l'orgsue éleclriqnc de la torpille. Vous jinurrez remarquer que, chei le gjmnote, la partie qui correspond h la lame vilrt^e de la torpille est beaucoup plus épaisse. Dans l'organe («eudo^siectrique de la raie, celte partie alleint une dimon»tion l'itcorc beaucoup plus considéra bk', et paraît an vrai gfllenu. C'est l'analogie de ces parties avec la lame viti^ qui a empêché M. ScîiullzC d'admettre a priori la naluri; conjonctive de cette dernière et lui a Tait i^rnser qu'elle était spécialement électrique. Qnaii\ à la relation de la partie nerveuse avec In partie électrique, Seiiiillze est assez embaï-rassé pour formuler une opinion; il dît que les deux parties ne peuvent être séparées l'une île l'autre. Je reviendrai dans le courant de cette étude sur sa manière de voir, quand je vous aurai donné d'autres détails, qui sont indiâpeiuablefr (wur la comprendre.

VINGT-SEPTIÈME LEÇON

(ift MAKB 1877)

Terminaison des nerf* dans Torgane éleetrlque

de la torpille.

Historique. — Deuxième période, depuis iSlZ jusqu'à V époque actuelle. — Premier travail de Boll. — 11 admet le réseau fermiiial de Kùlliker, il signale

. la ponctuation. — Giaccio : 11 nie Tcxistence du réseau, et admet des terminaisons en partie libres et on partie anastomosées. — Conférence avec Ciaccio et Boll, en 1876, à Yiarcg^io. Accord sur la non-existence du réseau. La discussion n*est pas terminée en ce qui regarde les anastomoses. — Second travail du Boll. — 11 nie absolument Texistence d^anastomoses.

Structure des lames de l'organe électrique. — L'observation des tissus frais doit être précédée de leur étude h Taide des réactifs.

Étude des lames de Vorgane électrique au moyen de Vacide osmique : Modes de préparation. — L'immersion simple dans le réactif ne suffit p<is, à cause des plis et des déformations qui se produisent dans les lames avant qu'elles soient fixées. — Injection d'acide osmique dans l'intérieur des prismes, tandis qu'ils sont en place, pour fixer les lamelles en extension. — Nécessité d'un long séjour subséquent dans l'acide osmique pour colorer les cylindres-axes. — Précautions pourMa dissociation. — Avantages de ce procédé pour distinguer la face dorsale et la face ventrale des lames.

Description générale d'une lame de l'organe électrique.

Messieuks,

Je dois continuer avec vous Tlustoire des progrès qui ont été réalisés dans la connaissance de l'organe éleclrique de la torpille. J'ai divisé cet historique en deux parties : la première, que j'ai exposée dans la dernière leçon, s'étend depuis Savi jusqu'à Max Schullze; la seconde, que nous pourrions appeler la période actuelle, va depuis le premier travail de Boll jusqu'à maintenant.

103 imCA.NC ËLKCl'ItIUlli HK U ÏOIti'ILLE ^^M

Pi:r?nellt'z-moi de revenir en quelques mois sur riiislorique de la période ancienne, pour inicus fiiii-c ressorlir les plinse!) par lesquelles u pnssé lu question (|ui nous occupe.

Savi, eoninie nous l'avons vu, a découvert l'exislence des lames et la dislribulion dt's nerfs dans les lames; mais il s'est trompé en soutenant que les nerfs s'anas-lomosent en un n-seau ù larges mailles. Itodolplie Wagner a reconnu cette erreur de Savi et a observé que les nerfs ne se terminent pas en réseau, mais par des extrémités libres. PacJni a donné une description exacte des lan'es et de leur disposition réciproque; son observation reste entière aujourd'hui. Ilemak u reconnu que la ramiûcatloit des nerfs se continue bien plus loin que ne l'avait dit Wagner; il a signalé la terminaison en pilons, et indiqué lu disposition en palissade dont je vous ai parlé. Kolliker a nié l'existence des extrémités libres et des palissades, et admis la terminaison par un réseau fermé. Max ïiciiultze, en s'appuyant sur l'anatomie comparée, a mieux apprécié lu valeur et la signilication des différentes parties, mais il s'est trompe »ii n'admettant jias dans la lame électrique deux couches séparabtes, et en niiitil hi terminaison enfilions et en palissades. Le réseau ttxminal de Kolliker, dont l'existeriet; était confirmée pnr Max Scbultïe, était dès lors admis sans conteste, et, eu AlleniagLU-, avec le respect du maître qui caractérise ce pa\s, il n'y avait absolument pas à v touelier. C'est ce qui explique comment F. Boll', un élève de Max Scliullze (aujourd'lmi professeur à Itome) qui se remit à travailler cette question en 1870, bien qu'il eût employé dans ses reclierclies un réaclif excellent que ses devanciers et Max SciiulLze lui-même n'avaient pas appliqué à cet organe, Tacide osmique, et qu'il eût dû par eonsé-

• F. Bill. Die .Sii-urdd- tfer ehilihrhen Pliillen ron Tor/ifilo. Ardiiv fur

quent faire de meilleures observations, eonlinua d'admettre l'exislenee d'un réseau terminal. Il s'éloigna cependant de Schultze en reconnaissant, avec Kôlliker, la possibilité de séparer la lamelle nerveuse de la lamelle sus-jacente. En second lieu, il découvrit sur le réseau terminal une série de points très-fins disposés régulièrement, qui s'aperçoivent nettement, dit-il, lorqu'on observe une lame ayant sa face ventrale tournée du côté de l'observateur, et que, après avoir mis au point pour le réseau, on pénètre plus profondément en abaissant un peu robjeclif. Examinant ensuite une lame repliée qui lui présentait sa coupe optique, Boll y distingua des bâtonnets qui, parlant du réseau nerveux, s'enfonçaient dans la lame vitrée jusqu'au sixième environ de son épaisseur.

Ces bâtonnets correspondent, comme Boll le fait remarquer lui-même, à ce que Remak avait appelé les palissades. C'est pour cela que, dans une communication antérieure, dans laquelle j'étais forcé de me restreindre beaucoup, faute de place, j'avais dit seulement en parlant de cette ponctuation que c'était une disposition observée par Remak et par Boll. Maintenant que je suis à mon aise quant à l'espace, je tiens à signaler le progrès réalisé par Boll; en effet, l'interprétation qu'il donne est différente de celle de Remak. Ce dernier croyait que les bâtonnets de ses palissades étaient formés par les dernières extrémités des nerfs repliées en forme de genou, tandis que Boll pense qu'il s'agit de fils fins partant de la face inférieure du réseau. Du reste, c'est probablement une erreur qui l'a conduit à cette interprétation nouvelle; comme il était convaincu de l'existence d*un réseau fermé, il ne pouvait pas admettre que les petits bâtonnets fussent les extrémités des derniers rîimeaux nerveux.

A la fin de son mémoire, Boll raconte qu'étant entré en

104 OKC\SE ÉIJ;CT1U011E DE U TOfiriLLE. ^^

correspon<]nnce avec M;ix Scliullzc au sujet Ae I» |ioi)clualion qu'il venait d'observer dans las lames électriques, wlui-ci lui avait fait remarquer qu'il avait bien pu prendre pour diîs tiiiiments des simples granulations; il îtjouteque, tout bit^u considéré, celte observation est si dillicile, si incertaine qu'il croit convenable, sinon do se ranger à l'opinion de Schiiitze, au moins de faire des réser^'cs considérables ati sujet de l'interprétation qu'il vient de donner de la ponctuation.

La question en était là. lorsque, en 1875, Ciaccio et moi nous la reprîmre chacun ilu nottv cité: Ciaccio à Vîareggie, près Pisc, et moi il Concarncjiii, sur les cÔles de Drelagnc Il a publié avnnt moi le rmutlat de si'S ntcliercbes, il a donc la priorité; dn reste, nous différons, comme vous allcï le voir, sur un ctTtain »nml»re de points. Le travail de Ciaccio a paru dans \eSpallansaHi, n" X, iSTri; il est daié du mois d'aoftl. Ma noie à l'Académie des sciences est du mois de décembre 1875.

Je vais vous parler d'altord des observations de Ciaccio. Cet histologiste commence pr mettre en doute l'esisleiice du réseau de Kolliker qu'il avait admi5i antérieurement. [1 rend compte ensuite de ses expériences; il a traité les lames électriques par un grand nombre de réaclifs : le liquide de Millier, le mélange ilc Molesfbott (alcool et acide acétique), l'acide chlorliydriqiie, l'acide osniique, l'acide picrlque, le clilorure de sodium, le nitrate d'arpent, le clilorurc d'or, le chloruiede palladium, le bicliromated'ammoniaque, le permanganate dépotasse. D'après lui, la lame électrique se dédouble eu deux parties : l'une supéiieure, la lame vitrée do Remak, lame conjonctive de Kolliker, qu'il désiime sous le nom de lame vasculnire,el(|u'il croît être une membrane de tissti conjonctif en rapport diicct avec les vaisseaux ; l'aulrc inférieure, la lame nerveuse, constituée essentiellement par

les ramifications des cylindres-axes nus. Ces cylindres-axes ramifies formeraient une « merveilleuse intrication réliforme », et leurs cxl rémités tantôt s'anastomoseraient, tantôt se termineraient librement. Comme vous le voyez, l'opinion de Ciaccio est pour ainsi dire une opinion de conciliation. Il confirme, en outre, l'existence de la ponctuation deBoll.

Dans la note que j'ai communiquée à l'Académie des sciences, je dis que « le réseau décrit et figuré par Kôlliker, par Max Schultze et par BoU n'existe pas. » Aujourd'hui encore, comme vous le verrez par la suite, je persiste dans mon opinion. Sous ces microscopes, j'ai disposé deux des préparations que j'ai faites à cette époque. Voici comment elles ont été obtenues*: après avoir dénudé l'organe, j'ai passé à plusieurs reprises sur sa surface un crayon ou un cristal de nitrate d'argent. Cette manière de procéder est la plus ancienne, c'est celle qu'a suivie Coccius, lorsqu'il a, pour la première fois, appliqué le nitrate d'argent à l'étude des tissus. On obtient par ce moyen (je passe ici sur les détails de préparation, sur lesquels j'aurai l'occasion de revenir) une image que l'on peut appeler négative, où les nerfs sont ménagés en blanc sur uil fond brun. Vous pourrez remarquer qu'il s'y montre un grand nombre de terminaisons libres en bouton.

Comme je savais que le nitrate d'argent est un réactif infidèle, j'ai cherclié à obtenir une épreuve positive pour contrôler la précédente. L'acide osmique ne donnant pas une coloration suffisante pour permettre de bien distinguer les parties délicates dont il s'agit, j'ai eu Tidée de rendre celte couleur plus foncée par un traitement subséquent au chlorure d'or. Ce procédé, qui ressemble à celui qu'emploient les photographes pour virer leurs épreuves, m'a bien réussi ; l'or se fixe en effet sur l'osmium. Je vous indiquerai plus

lus ORGANK ÉI-ECTilKÏUE IiE L\ TOIII'Il.l.K. ^^

lard les concilions dans Icsquellos il Faut se placer pour obtenir de bonnes priipa rations. Snr cell« que je vous moD* tre, vous reconnaître! un di^sin ]»i>silif analogue ati dessin utigalil" donné par l'argent, et présentant égaiemenl des terminaisons libres en Iwulon.

Nous en étions là, lorsque, dans l'aiilomne de l'année dernière, je me suis rendu à Viareggio \Hiur y rencontrer Botl et Ciaccio. J'y suis resté quelques semaines. Nous avons fait de nouvelles préparaùon&;nous nous les sommes monlrêi^ les uns aux autres, nous avons disenté les questions en suspens et nous avons fini par nous entendre sur un point : la terminaison par boulous et par bourgeons. Mais nous u'avons pas pu déterminer si néanmoins il n'existerait [las lies branches anastomotiques, ce qui laisserait à la terminaison nerveuse qui^lque cbose du caractère, sinon d'un réseau, du moins d'nn plexus. Sur celle question, la discussion est n>slée jtendiinte.

Depuis lors, Boll a pris carrément parti. Avant noire entrevue, il avait conimencé un mémoiiv, dont il avait d^â fait frraver les planches et qu'il m'avait communiqué avant mon voyage en Italie. Il a publié récemmenl ce travail en italien '; non-seulement il y confirme tout ce que j'avais dit à l'Académie des sciences, mais il va même plus loin. En effet, à l'époque où je faisais mes recbeiches, je ne connaissais pas le travail de Ciaccio, cl je n'avais pas cliercbé à constater s'il existe ou non queiijues anastomoses; je n'avais insisté que sur la présence du [erminai^ons libres.

Boll, ayant appliqué le nitrate d'argent et le chlorure d'or à l'élude de l'organe électrique, a réussi à observer des images négatives et des images positives; il a même fait agir ces deux réactifs à la fois, et il a obtenu des pré-

' F Roll. ^nol!e ricenhe ■mlla ulrultura (telle piaitrine elietriche délia Torpedine. Rorna, 1870.

IIISTORIQtJE. 107

parafions où une partie présentait l'image positive et Tautre la négalive. Comparant alors ces images, et partant de ce fait que l'impréguationàl'nrgenl est infidèle, parce qu'elle peut être plus ou moins complète, il en conclut qu'on ne doit se fier qu'il celles des épreuves négatives qui ressemblent le plus aux épreuves positives. En cfTet, si, dans les préparations à Taisent, on arrive à reconnaître des anastomoses, ou plutôt des mailles complètes, sous la forme d'îlots bruns, on rencontre aussi des îlots incolores complètement isolés. Ces dernières images prouvent manifeslement que certaines branches nerveuses ont clé atteintes et colorées par l'argent. Dès lors les ilols bruns, pas plus que les arborisations incolores terminées par des boutons, ne sauraient avoir une valeur absolue.

Dans les préparations à l'or, au contraire, Boll observe constamment la terminaison en bourgeon ou en bouton; il en conclut que les préparations à l'argent qui représentent la disposition analogue sont les plus fidèles, et il finit par admettre que les terminaisons nerveuses se font toujours en bouton et qu'il n'y a Jamais d'anastomoses. Boll se met ainsi en contradiction avec Kôlliker, avec Max Schiiltzc et avec lui-même. Si je dis cela, ce n'est pas pour lui en faire un reproche. Bien au contraire, je trouve parfaitement honorable de changer d'opinion très-franchement lorsque l'on reconnaît s'être trompé, et je vois avec plaisir qu'aujourd'hui on convient de ses erreurs plus facilement qu'autrefois.

Du reste, dans la science, les erreurs ne seraient vraiment nuisibles que si tous les observateurs se trompaient en même temps. Mais, dès qu'un histologistc a commis une erreur, vingt ou trente de ses confrères, heureux de voir qu'il l'a commise, ne manquent pas de la signaler, et elle est ainsi redressée immédiatement. J'ajouterai même que les erreurs, quand elles sont le fait d'observa-

108 ORGANE ÉLEOTItlQCE DE LA TURPILIK.

leurs habiles et iiitcliigenls, peaTent devenir Irès-fructueuses.

Je crois vous avuir indiqué IV-lat Je la science sur les terminaisonii acrveuscs dans \vs lamos «électriques, quand bien mi^me je ne vous ai p;is parlé d'une note de M. Ruuget, de MonliwUier, Cette unie ne contient, en effet, ri-io de nouveau; l'auteur y dit »implemeul qu'il avait, lui nitssi, appliqué le nitrate d'argenl et. le chlorure d'or à l'élude des latni» électriques, mais qu'il u'aviiil pas irouvé les résultats obtenus assi^z intéressants pour être puldiès.

Dans cet exposé historique, je me suis proposé surtout de vous expliquer les phases par lesquelles a passé la question qui nous occupe. Ces phases diverses, dans un sujet aussi nettement limité, nous donnent une image as»cz exacte des progn'w qu'a aceoniplis l'iiistulogie en général depuis 18/ jusqu'à 1S77,

Je dois mainlenaal faire avec vous l'analyse histologîque des lames électriques, en vous' indiquant les procédés à l'aide desquels vous pouiiez vérilicr les fails dont je vous entretiendrai. Puis nous aurons à examint'i' les rapports des lames entre elles et avec l'enveloppe des prismes, la constitution des cloisons qui se IrouvenL entre ces prismes, enitn l;i distribution des vaisseaux et des gros nerfs. Je terminerai par quelques considéralions physiologiques, qui sont dans un rapport étroit avec l'anatomie générale.

Occupons-nous en premier lieu de la structure des lames r^lcctriques.

On pourrait penser qu'il est bon d'observer tout d'aboifl ces lames à l'état vivant sans addition d'aucun réactif. Il n'en est pLis ainsi : on peut même dire qu'en général, pour faire une l)onne ubïcrvalion sur des tissus frais, i

STKOCTURE DES LAlffiS Ér.ECTRIQtES. 109

vanl les avoir examinés après l'acUon des réactifs qui en rendent les éléments plus distincts. C'est seulement locsque l'œil est habitué, lorsque l'esprit est dirige, qu'il est possible de reconnaître tous les délails d'un tissu vivant, car ils y sont d'babitude peu marqués, et il est nécessaire de se préparer à ces rechercbes par une série d'expériences antérieures.

I>e premier réactif qu'il convient d'employer est l'acide osmique. On l'applique de plusieurs façons ; Premièrement, sur une coupe fraiebe parallèle à la surface de l'organe, on enlève à l'aide des ciseaux le monticule qui termine un prisme, et on le plonge dans quelques centimèlrcs cubes d'une solution d'acide osmique ai pour 100 ou à 2 pour 100, Deuxièmement, on retranche avec un scalpel un petit fragment cubique de l'organe, et on le plonge dans quatre à cinq centimètres cubes d'une solution d'acide osmique au même degré.

Au bout de vingt-quatre ou de quarante-huit heures, les lames électriques seront fixées et noircies. Mais il faut remarquer qu'elles seront lixées dans la forme qu'elles avaient au moment où elles ont été plongées dans le réactif. Si l'on a suivi le premier procédé, les lames auront étédéjelées, repliées ou plissées par l'action des ciseaux, et garderont toutes ces formes anormales dans les préparationsque l'on en feia. Elles ne seront guère meilleures quand elles auront été exécutées suivant le Second procédé. Les bistologistes qui ont fait usage de l'un ou de l'autre n'ont obtenu, comme j'ai eu l'occasion de m'en assurer, que de très-petits lambeaux de lames assez nettement distincts pour en faire une bonae étude, et il en est résulté qu'ils ont commis des erreurs.

Tour éviter ces inconvôiiients, il faut avoir recours à une autre niélhodi'. l'n'ii:iMt iiiif«i'ringu<' liypodermique chargée

lin inifiANF. Êi.Knmoi.E w. i< torpii.if.

li'iiiKî solution H'acide osmiquoA 1 poiii' lOOet miiiiro (l'iiiic vanulu lin oi-, on uiifuticc celle dernière & peu prùs lionzonlalenieiilàlravt-rs un |iremicr prisme, et assez profoniiêment pour que sa poinU; arriv(î dans un second ou un troisième prisme, ù [>eu de disUince de la surface, où on l'iipcrçoil par transparence; on pousse alors le pislon de la seringue, et on emplit il'acitle osmitjiie la partie supérieure du prisme. Il résulte de celle fai;on de procéder que les lames sont Irès-exaelcmcnt tendues an moment où l'adde osmique lesalteint; dès lors elles sont fixées dans celle forme. Après avoir attendu une minute ou deus, on a*- Iranche avec le scalpel un fragment de l'organe comprenant les prismes injectés, ou bien l'on enlève avec des ciseaux le sommet des calottes hémisphériques des prismes devenus jaunâtres, et on plonge les portions ainsi recueillies dans un petit flacon rempli de h solution d'aeide osmique, non plus pour fixer les élémenl<, mais pour colorer les libres nerveuses dans leurs dernières terminaisons.

Mais, direï-vous, ces dernières terminaisons sont des cylindres-ases nus, et, comme l'acide osmique ne colore que la myéline, à quoi peul-il servir dans celte circonstance? Je vous rappellerai à ce propos une observation que je vous ai déjà signalée (l. I, p. 124), et que j'ai faite il y a plusieurs années: c'est que les cylindres-axes des raies et des torpilles se colorent en noir par l'acide osmique. Il n'es-t donc pas étonnant qu'ils noircissent également dans les lames électriques; mais, comme ils sont Irès-grèles, cl de plus très*aplalisjil est nécessaire que l'action du réactif soit intense el prolongée pour les rendre suffisamment nets. C'est dans ce but que, après avoir fixé les lames par l'injection inlersliliellc, je les plonge encore dans l'acide osmique. Il est même bon, lorsque, vingl-qualre heures après, le liquide a pris une coloration noirâtre, d'en retirer le fragment d'oigane

ÉTUDE DES LAMES AU MOYEN DE L'ACIDE OSMIQUE. lli

électrique, et de le placer dans une nouvelle quantité de la solulion jusqu'à ce qu'il soit devenu absolument noir comme du charbon, tel qu'est le fragment que je vous

présente ici.

Cela fait, si Ton opère sur un fragment cubique de Torgane, on coupe avec des ciseaux le sommet d'un monticule et on le place dans une soucoupe remplie d'eau. Ce fragment ne comprenant que la partie centrale des lames, celles-ci se sépareront facilement les unes des autres. Elles ne sont, en effet, maintenues solidement ensemble que sur les cotés, là où elles s'attachent aux cloisons des prismes; dans le reste de leur surface, elles sont indépendantes les unes des autres. Aussi suffira- t-il de les agiter dans l'eau pour les voir s'écarter les unes des autres. Cependant elles ne se séparent pas complètement, parce que le tissu mnqueuxqui leur est interj)Osé les maintient plus ou moins réunies. Lorsqu'on les dissocie, ce tissu reste adhérent à la face ventrale des lames, parce que les nerfs, se distribuant précisément sur cette face ventrale, le retiennent avec eux. Aussi la séparation des lames se fait-elle toujours au niveau de leur face dorsale.

Pour pratiquer la dissociation, il faut mettre le fragment dans un vase à fond blanc, et agir avec les aiguilles de manière à isoler les lames une à une. On y réussit assez facilement, quand on y met de la patience et de la douceur. Vous êtes surpris de m'entendre employer cette expression ; mais elle convient tout spécialement, car, si l'on procède avec quelque brusquerie, ces lames si délicates se pelotonnent, s'enroulent autour des aiguilles, et il n'est plus possible d'en obtenir une bonne préparation.

Par suite de la manière dont la section a été pratiquée sur le prisme, ces lames ont des diamètres inégaux, l'inférieure étant la plus petite ; elles sont toutes convexes-concaves à la

m mu^T. ftnrraïQDK m la TonraxË.

manière de la cornée. Ndus alloua ulilis«r celle dispi pour nous orieutpr et pour rccoauailre qu«rlfe est U I dorsale et qiidlucsl la Taon venlmlc d'une Lame en particulier. U est clair en crTvl, d'uprùs eu que nous arous dit. qua

face convese est la face dorsale, et la face concave la ventrale. Nous ne pouvons pas iious y tromper, coniino redoute de lo faire Reuiak, qui dit espresM-uient : « La face ru-

LAMES ÉLECTRIQUES. Mo

gueuse est la ventrale, si je ne me trompe. » il pstvraî qu'il est nécessaire, pour avoir cetle certitude, de procéder avec ménagement dans la dissociation, pour ne pas retourner la membrane, comme on pourrait le faire de toute calotte suffisamment souple.

Analysons maintenant les faits qui s'observent sur une préparation de ce genre bien réussie. La lame électrique est disposée sur le porte-objet, la face ventrale dirigée en haut, elle est recouverte d'une lamelle supportée par des cales pour éviter la compression. Nous Texaminons à un grossissement de cent cinquante diamètres. Tout d'abord nous y remarquons quelques plis; on pourrait les éviter en entaillant la membrane sur les bords. Choisissant des points où ces plis ne gênent pas l'observation, nous reconnaissons (voy. PI. IV), sur un premier plan, des vaisseaux et des nerfs, entre lesquels se distinguent des cellules connectivos ramifiées et étoilées; sur un second plan, une lame granulée qui correspond aux ramifications terminales des nerfs; plus profondément, des noyaux arrondis. Dans la prochaine leçon nous ferons l'examen détaillé de ces différentes parties.

lANVlEB, S\ST. 5EnV , T. Jl.

VINOT-llUlTitME LEÇON

de I* terrllle-

StauctiiM» MB ■■•Ht» us Lon^iisE iÈLiu;iKiuus («iiilr|. — Exû'ara it'wte /aw de l'orifiine élrctriifve aprè* ÎHJfeiion inUritiliellf itaridt otmique.

Dislinctkiii du plana, en |>arlinl àc lu Tact rmtralc, — Preiiiinr pUa, Sbm nericusn h liijiline; «ncnnci plan, ixinraux nn^iiu; l^l>i*i^^M pba, fibfrs ncrtiftiâes 1 iiiji'lm»; quoTTirme [>Un, lunte nortcitw t»mîiiili: cinquième pUn, notaui cl gruiuiallons.

Lm Titiurii» cipilUim lunl du» une couche iniartnéil taire ; il y a «1« fibni lI^n(^UH■!l 1 mj^linc iu-d<:asus el au-rlcHMBS d'eui. — Manièirèt do «atr fc R. Wagner el lie Ciaccio i ci- sujeL

Dûlinclion de dnut ordre* de fibres nerrauiei : fllin» i nifclina el Gbri» luu miéiiiie. — Ramifieilion* de ces doux cspècw de fîhres.

Structure di» GbrEtl mfâine. — Leur mflnibnno teundaire, retsenibbnlili ^•RÎne du Ucnie. — TertniBaison At II gaine médullaire eu imiiile lU divcau des lilmn^leriit'nls annulnire». — Forme convei^e des l'Irnnqlcinenls. — Coloralioti du ciliiidr.-aie; elle ii bil cmire ï l'eiisleiicc d'élranfileiitcn» inc(>tn|)lel9. — Siliinlion excenlriquc du notau du xegint'iil. — UiruralioD uu ùiiiisiciii di- r.iiiieiui, se TiiMiil toujoiirsi uu nivcuu d'un étranglemnil. — Manière diinl se comporte la came seronilaire au niveau des dirisiaiii di' la fibrf.

Fihri'sdo soconii ordre ou '•ans inyi'-lint.'. — Manière dont se termine la uijé' Uni:. — Déuouvertu de la lcriniuai'>an de la gaine sccand:iirc. — Slrialkm du eilindrc'aic. Hétlioile spéciale p»ur liicn l'obsurver.

Cellules coiijwK'tives qui se Irouient dans le tissu muqueux des trois pretnim plans. — Leur ToiiHe (lohédriijuc. Cause de celle r<irnic. — Leurs proloo-

Mkssikuhs,

Diiiis iii dcrnièrt; lc(;oii, nous avons cointneiicô lanalyse liistologique des lames de roi-giine électrique de la toi-

ÉTIDK DKS LAMES AU MOYEN DE L'ACIDE OSMIQIE. 115

pille en examinant une prt5paration faite après l'action de l'acide osmique. Il est nécessaire, pour que l'on puisse bien distinguer les différents plans de ces lames, qu'elles soient conservées dans l'eau phéiiiquée à 1 pour 100 et dans une cellule épaisse. L'avantage que présente l'observation dans l'eau tienlà ce que ce liquide^ ayant un indice de réfraction beaucoup moindre que la glycérine et le baume du Canada, conserve aux parties les plus délicates, aux dernières fibres nerveuses, un certain degré d^opacité qui permet de les suivre au milieu des parties voisines. Si je me sers d'eau phéniquée au lieu d'eau pure, c'est uniquement pour éviter le développement des microphytes.

Commençons l'examen de cette préparation à un grossissement de cent cinquante diamètres, en ayant soin de choisir un bon objectif à grand angle d'ouverture. La lame est tournée la face ventrale en haut, c'est-à-dire qu'elle est exactement dans la position inverse de celle qu'elle a naturellement chez Tanimal. Ma description, et les termes de dessus et de dessous que j'emploierai, se rapporteront à la position de la lame dans la préparation, et non pas à sa situation chez l'animal.

Dans un premier plan (voy. PI. IV), le plus superficiel, on distingue des fibres nerveuses à myéline, n. Audessous de celles-ci, dans un second plan, se rencontrent des vaisseaux capillaires ramifiés et anastomosés, t;. Dans un troisième plan, au-dessous des vaisseaux, on remarque encore des fibres nerveuses à myéline, n'. Un examen attentif permet de reconnaître que les fibres nerveuses, situées d'abord au-dessus des vaisseaux, s'infléchissent pour passer au-dessous d'eux. Sur un quatrième plan, se montre un granulé fin, gf, qui correspond aux dernières terminaisons nerveuses, dont les détails ne sont pas visibles avec le faible grossissement que nous employons en ce moment; enfin,

TÎ8 MCUÎE a^tmS 08 U fÔBMLLE.

sur un dernier plan, on obser^'e des noyanx ronds, r, el des granulations. Ajoutons imniédialemenl que, dans le premier, le second et le troisième plan, e'est-ù-dirc dans les trois plans sUués an-dessus de la lame nervi'use Icrminalc, on .ipcrçoît des cellules étoiléos, c, possédant des prolongements cjlrCmement gn>les. Ce sont des cellules connectives, appartenant au tissu inuqueux qui s'étend d'une lame à l'autre et ijtti remplit les vides laissi'^s entre liss fibres nerveuses et les capillaires sanguins.

Cette première observalîon, faite avec un grossisseineul relalitement faible, établit qu'il existe des fibres ner\eusi» au-dessus et Jiu-dessous des vnissenux, Ainsi se trouvent confirmées el infirmées tout h la fois les opinions contradictoires de Rod. Wagner et de Ciuccio. D'après Wagner, en eiïel, les vaisseaux se trouveni toujours au-dessous des nei'fs; d'après Ciaccio, au conUaire, les nerfs sont toujours nu-dessous des vaisseaux, c'est-à-dire plus près de l'arborisation terminale.

Comment expliquer que deux hislologiste? aussi coinpélenls aient fail ci.'s deux obscrvalionsopposées? Wairnerw servait d'objeulils loris, mais à petit angle d'ouverture, ne permettant par conséquent pas de bien apprécier la superposition des objets. Il avait observé les grosses branches nerveuses au-dessus des vaisseaux, et, ne pouvant pas distinguer exactement comment il en élait pour tes petites brandies nerveuses, il avait fait ce qu'en général les expérimentateurs sont tentés de faire quand leurs moyens d'investigation les abandonnent; il avait raisonné par analogie, ce qui l'avait amené à conclure que les vaisseaux devaient être au-dessous de toutes les fibres nerveuses à myéline.

Quanta Ciacuio, il possède d'excellents objectifs à grand angle d'ouverture, mais le mode de préparation qu'il a mis en usage ne lui permet pas d'obtenir des lames d'une éteiidue

ËTUDË 0ES UHES AU HOVËN DE l'kOÙE USHIQUE. HT

suffisante. Dans les petites surfaces qu'il est réduit à considérer, il n'observe que de petits sef,'ments de vaisseaux, en compagnie des fibres nerveuses à myéline les plus minces ; n'ayant pas renconiré les fibres plus grosses qui sont au premier plan, au-dessus du réseau vasculaire, il en a conclu que les capillaires sont toujours au-dessus des nerfs, c'est-à-dire pluséloignésqu'eux de l'arborisation terminale. Rien ne séparerait donc ces vaisseaux de la face dorsale de ta lame sous-jaccntc, avec laquelle ils seraient en contact intime. Auïsi Ciaccio les considère-t-il comme faisant partie de cette lame, et c'est pour cela qu'il a donné le nom de lame vasculaire à la partie dorsale de la lame électrique (voy. p. 104).

Nous allons faire maintenant une série d'observations qui susciteront autant de problèmes, à la solution desquels nous appliquerons de fortes lentilles, et des méthodes particulières pour chacun d'eux. Je décrirai successivement ces méthodes et leurs résultats, continuant ainsi à suivre le mode d'enseignement du Collège de France, dont le caractère spécial est d'être un enseignement expérimental et pratique.

Nous distinguerons, avec R. Wagner, deux ordres de fibres nerveuses dnns la lame électrique, des fibres de premier ordre, celles qui sont encore enveloppées de myéline, cl des fibres de second ordre, celles qui en sont dépourvues.

Parlons d'abord des fibres de premier ordre ou fibres à myéline. Sur nos préparations, comme vous le constaterez, ces fibres, grâce à l'action de l'acide osmiquc, se montrent avec une admirable netteté, et il est dès lors possible de les observer dans leurs moindres détails. Elles donnent lieu à des ramiOcatioiis successives, parmi lesquelles nous en

TW ORfiiSE ÉLKCTUKfCK UF. U TftKl'ILLE. ^^^

(listingiiRruns de lulrriiles e( tlii U!riiiinales. l^es ramincatiom latérales, scniblufales ù la Ijranelie (loiU elles éiuîmeul. mais gcntiralemcul [)lus |>etit«'s qiiVllt;, s'un dègagenl, soil perpendiculairement. s<^>it plus ou moins ublitfueiiient. Ouelqueftiis on en voit nailn; deux en face l'une de l'autre, comme l'avaîl déjît signalé Wagner. Quelquefois aussi, et i-isci est un cas assez frétjiinnt, une branche latérale, après avoir parcouru une certaine longueur dans une din-'clion donnée, reuent sur elle-même et décrit un trajet récurrent. Ces trails généraux de la dislriliution des fibres n'ont pas une très-grande imporUince, mais ils présentent un certain intérêt au point de vue de la réparlilion dans la plaque des fibres qui émanent de ditTérentes origines. Qu:inl ans rjmilicalioiis terminales, suit des branches principales, soit des branches secondaires ou latérales, elles sont le plus souvent dicholomiques, et sur chacun de leurs rameaux se montrent encore des ramificaliuns latérales (vnv. Iig.2,p.ll2).

Les fibres de second ordre, ou fibres sans myéline, émanent des premières; elles conliniienl de se ramifitT et se terminent en se recourbant et en présenlant une forme spéciale, que Rodolphe Wagner a Lomparée à celle des bois de cerf et qu'il a décrite sons ce nom. Il faut remarquer cependant que les crochets recourbés qu'elles figurent, et que Wagner a représentes très-cxaetemeni, sont plus arqués que ne rindi<|ue ce nom et cette comparaison. Après s'être disposées ainsi, les fibres de second ordre enirent dans la lame nerveuse terminale. Il est même possible qu'elles y soient déjà entrées auparavant; c'est une question que je laisserai de côté pttur le moment et que je discuteriii jilus lard.

Après cette description sommaire de leur trajet, je dois vous pnrlor de la structure de ces deux onlres de fibres.

LiMES ÉLECTRIQUES. — TUBES iNERVEUX A MYÉLINE. 119

Occupons-nous d'abord des fibres a myéline. Gomme je vous le disais, ces fibres, fixées par l'acide osmique el conservées dans Teau phéniquée, se présentent avec une admirable netteté (voy. n et w', PI. IV). En les examinant avec un bon objectif, on croirait voir un dessin tracé à la plume. Elles possèdent une enveloppe extérieure cylindrique, membraneuse, dans l'intérieur de laquelle se montre le tube nerveux à myéline, caractérisé par la couleur d'un bleu noirâtre qu'il a prise sous l'influence de l'osmium, son double contour, sa réfringence spéciale, ses étranglements annulaires et ses segments interannulaires.

II y a des différences considérables entre ces nerfs et ceux que nous avons étudiés jusqu'à présent chez les mammifères et chez les reptiles.

La membrane secondaire qui les entoure est transparente; elle possède un double contour* très-net; en dedans de ce contour on remarque des noyaux contenus dans une couche de protoplasma, qui se moule sur la face interne de la membrane.

Quelle est la signification morphologique de cette membrane? Est-elle analogue à la gaîne de Ilenle des dernières ramifications nerveuses? C'est une question à laquelle je ne répondrai pas en ce moment; elle sera mieux placée lorsque nous étudierons les nerfs dans leur trajet depuis les centres, et que nous les suivrons à travers la paroi des prismes pour les voir se distribuer aux lames électriques.

Les tubes nerveux contenus dans leurs gaines secondaires présentent des étranglements annulaires sur tout leur trajet et au niveau de toutes leurs bifurcations. R. Wagner a figuré, sinon décrit exactement, ceux qui se trouvent aux bifurcations; mais, bien que son dessin représente plusieurs tubes norveux sur une longueur assez considérable et que

IM €K\SS. £.LECTKKXiC W ti TCAIILUL ^^^^^M

ceox-d paratssfiit copiés avec tout le soin posEtUe, il ■>« Iroufe indiqué dans leur coaliotùlé aucun disétra^jcBals que tous recotioaiUfi lout à Theare si oell^nieiit es axmuanl DOS prr^rjùon!!. Cu!a vous mouln: une foiâ de flm que t'im ne voit raciiemeni que ce que l'on connaît d^; pour faire un pus en avaol, pour découvrir une dUf^tioa non encore conoue, il faut an grand elTurl. C'csl ainsi que Rodolphe Wagner, qui a lriis-tonscicncieu5«nienlei«ailési ligun;, comme il le dit, et qui avait porté son aUenlion sur l«3 bifurcations, les a rcpr^ntûes L'xactcmenl li'lles qa'dlt» sont, et dès lors il j a Gguré les élrangletnenls auDulairEs. Mai*, ne s'allendant pas à trouver qut-lque dt^posilion <p^ ciale dans la continuiu- des tubes, il n'y a pas reconnu les ^InugL-mentH, bien qu'ils ysoicut plus oettcmuot nurqués encore qu'au niveau des bifurcations, et qu'il faille même les étudier d'abord dans la eonliriuitédu nerf {wur les bien comprendre en ces derniers points,

Ccsélrangtements n'ont pas la miînie forme que cbetles mammifères, La gaine m«ilullaire, au lieu de s'y U-rminer par une extn'milé renflée, comme !>ur les nerfi^ que nous avons étuJiiis [irm-demmenl, dimiiiLie d'épaisseur peu à peu, et la bande fuiicée ([iii lui currespoitd sur cbatpie bord du tube s'amincil de plus en plus jusqu'à devenir une simple lijjnc au niveau Je l'élianglemetit (voy, e, PI, IV el FI. V, fig. 5). Ou^nt à la portion du tube nerveux qui se trouve entre les extrémités à myéline efliléos des deux segments, et qui constitue l'étranglement proprement dit, elle forme une saillie convexe. Celte saillie est due au cylindreaxe et correspond, comme je l'ai dit il y a longtemps, à ce que j'ai appelé le renflement biconique. Far suite de l'amincissement graduel de la gaîne médullaire, la gaine de Scliwunn, qui lu suit exactenii;iit, ^a nioiile étroitement sur le cytiiidre-axe à ce niveau.

LAMES ÉLECTRIQUES. — TCBES NERVEUX A MYËUNE. 131

' De plus, comme je vous l'ai fait remarijucr dans la dernière le^on, le cyliiidre-axe est coloré par l'acide osmique; il en résulte que, contrairement à ce que nous avons constaté dans les lubes nerveux étudiés précédemment, l'étranglcment n'interrompt pas par un espace clair la continuÏLé du tube nerveux coloré en noir par l'osmium. C'est celte circonstance qui a conduit certains observateurs à admettre chez les torpilles l'exislence d'étranglements incomplets. Leur erreur provient de ce qu'ils ne connaissaient pas le fait que je vous signale, à savoir que diez ces animaux l'acide osmiquc colore fortement le cylindre-axe.

Lesegmentinicrannulaire possède un seul noyau, et, sous ce rapport, il ne diffère pas de celui des mammifères; mais souvent ce noyau est notablement plus rapproché de l'une ou de l'autre des extrémités du segment interannulaire. Chez les mammifères, il n'est pas toujours rigoureusement au milieu du segment, mais jamais il ne s'en éloigne autant que chez la torpille. Cette différence n'a pas, du reste, une importance considérable.

Je dois vous dire mainlenanl quelques mots des noyaux qui sont disposes entre la gaine de Schwann et la gaine secondaire. Lorsque la lame électrique n'est pas bien tendue, les tubes nerveux sont repliés et la gaine secondaire présente des plis : on remarque alors que les noyaux qui la doublent se moulent exactement sur ces plis, ce qiii prouve qu'ils sont formés d'une substance très -souple. Nous avons eu l'occasion de faire une observation semblable à propos des noyaux de la gahie de Ilenle (voy. t. I, p. 169).

Nous devons maintenant nous demander quelle est la structure du tube nerveux de premier ordre ou à myéline au niveau de ses bifurcations.

Lorsqu'un tube nerveilx à myéline se divise ou loi's-

(23 «EG^SE fil.EllTnfOl'E BK U TOKMLLJ^ ^^

qu'il donne naissance à un ninii'^u lati^ra], U séparaùm se produit toujours au nive^iu d'un étninglejnenl. C'est là une loi tout à fuit géiUTalc, (\m n'offre pas d'exception*, ni pour les nerfs de la torpille, ni pour les nerfs de n'importe quel or^'ane eliez n'imporU; quel animal : la bifnrcation. ou IVmission d'une branche nerveux; se fait loajours, dans les tubes nerveux à myéline, au niveau d'un ctrangleinent annulaire. Cela posé, il nous reste à cianiÎMr comment se comportent à ce niveau la gaine de Scbwann et la gaine secondaire (voy. PI. IV),

La f^aine de Sehwann se moule exactement sur les trois segments inlerannulaîres, au point où ils s'unissent; it n'en est pas de même de !a gaine secondaire; ainsi, lorsqu'un tube se bifurque, sa gaine secondaire continue souvent à embrasser dans une enveloppe unique les detu □ouTcaux tubes, et c'est plus loin seulement qu'elle se divise pour donner u chacun d'eux su gaine spéciale (vov. PI. IV.;)).

Au niveau de la bifurcation cl dans la gaine non encon; divisée il existe d'tinbilnde un l'juTOn qui s'avance plus ou moins loin, et qui forme une cloison dans son intérieur.

Je vous indique lous ces détails, parce qu'ils lixent voire allenlion sur des faits qui, bien que secondaires en apparence, acquerront peut-être de l'importance par la suîle. Aussi, pour ne rien laisser de c(iié, je vous signalerai encore une disposition que vous observerez fréquemment {PI. IV, «). Ln tube secondaire, contenu d'abord dans une gaine commune avec celui qui lui a donné naissance, se recourbe après un certain trajet, prend une direction récurrente le long du tube principal, de manière à revenir en arrière de son pnint d'ori-^ine, et il quille nlnrs sfiulemenl ce tube pour recevoir une gaine ■;|k'ciali.

USES fiLKaRIQdES. - FIBRES NEBVEL'SF.S SANS MYÉLhK. 12.';

Arrivons mainlenant aux fibres sans myéline ou fibres de second ordre.

En perdiint leur revêtement médullaire, les fibres nerveuses conservent cejKtndant leur membrane de Schwann et leur gaine secondaire, ce que l'on peut facilement reconnaître au point où finit la myéline; aussi est-ce là le point sur lequel je vais altirer votre attention en premier lieu.

Je vous ferai remarquer d'abord que, en se divisant dichotomiquenient, les tnbcs nerveux à myéline deviennent de plus en plus grêles et leurs segments interannulaires de plus en plus courts, ce qui est en rapport avec une loi relative aux tubes nerveux à myéline de tous les animaux, à savoir que les segmenls interannulaires sont d'autant moins longs que le tube auquel ils appartiennent est d'un diamètre moindre. A l'extrémité d'un des segmenls, on voit la gaine médutlaire diminuer d'épaisseur comme au niveau d'un étranglement en laissant la membrane de Schwann enserrer le cylindre-axe; mais, au Heu qu'à cette partie amincie succède le renflement biconique et le commencement d'un nouveau segment, le cylindre-axecontinue de rester dépourvu de myéline, enveloppé étroitement de la gaîne de Schwann et revêtu, mais d'une façon beaucoup moins serrée, de la gaîne secondaire {PI. V, fig. 5),

Ces deux gaines se uonlinuenl-elles jusqu'aux dernières ramifications nerveuses? En ce qui regarde la gaine de Schwann, cela est très-probable, car on la voit se poursuivre sur le tube nerveux sans qu'il soit possible d*y reconnaître un point où elle disparaîtrait.

Il n'en est pas de même de la gaîne secondaire. Sur une prépralion faite après injection interstitielle d'acide osmique suivie d'un séjour de vingt-qualre ou quarante-huit heures dans ie même réactif, et coiiscrvéo dans l'eau phéniquoe,

1« ORGA!*E ÊLECTRIOCK DE U TOUPILU.

j'ai pu délLTiniiicr csactement lu maiiic-re dont la gaine sfr

condairt; finit sur les fibres iierveusps.

En nn point bien maniuô, <]uelqucfuis sur la premim, d'autres fois sur lu^seconde ou sur lu troisième raniificalion de la fibre nerveuse à partirde la fin de sa gaine de myéline.

la gaîne secondaire s'ancle en einbrassnnt celle fibre comme d'un anneau. Le doiilile contour de cette gaîne, ([ui se dessinait nettement à une cert;iinc distance de la fibre, se recourbe brusquement vers ulle et s'y lerniiiie. Dans certains cas. cette courbure est même si acceuLuee qu'il s-emblcraît que la membiane se rejdie sui' la filiie cl qu'elle se coinl)orte à son égard exactement comme une séreuse.

Je n'ai pu observer cette disposition que sur des prépM>-

LA>rES ÉLECTRIQUES. - FIBRES SANS MYÉLINE. 125

lions conservées dans l'eau phéniquée. Lorsqu'elles étaient montées dans la f^'ljeérine ou dans le baume du Canada, il m'a été impossible d'en rien reconnaître, parce que, sous rinfluencc de ces réactifs, la gaîne secondaire vient s'appliquer exactement sur le tube nerveux.

Je dois vous parler maintenant d'un fait intéressant que Ton peut facilement observer sur les fibres du second ordre : la striation longitudinale du cylindre-axe. Pour la constater, il faut employer une méthode spéciale. Sur les préparations fortement colorées par l'acide osmique, ou nous venons de reconnaître la membrane secondaire et le point où elle s'arrôte, nous ne pourrions distinguer aucun détail dans le cylindre-axe lui-même, parce qu'il est devenu trop noir. Il faut donc modiderle procédé; voici comment il convient de s'y prendre : après avoir fait dans un prisme de l'organe électrique une injection interstitielle d'acide osmique, on détache un morceau de l'organe comprenant ce prisme et on le plonge dans une solution de bichromate d'ammoniaque à 2 pour 100. Après l'avoir laissé séjourner quelques jours dans ce dernier réactif, on recueille, pour en isoler quelques lamelles, les portions qui ont été touchées et fixées par l'acide osmique, et que Ton reconnaît encore grâce à leur coloration grisâtre; puis on les plonge pendant vingt-quatre heures dans une solution de picrocarminate à \ pour 100, où elles se colorent aisément, parce que l'acide osmique n'a pas exercé longtemps son action. Enfin on les monte en préparation, et on fait pénétrer la glycérine très- lentement, en suivant les indications que je vous ai données plusieurs fois déjà à cet égard.

En examinant une lame ainsi préparée, vous remarquerez que l'acide osmique est loin d'avoir agi également sur toutes ses parties. Sur certains points, vous reconnaîtrez la trace d^ane aciion énergique, tandis qu'en d'autres elle est à peu

1SC ^)RGA^E ÉLECTRIQIIK l)K U TllHI'lLLK. ^^

près nulle. Vous rencontrerez ëgalemeriL tous les degrés inlerméd illires, al ccsl là, une cii-conslance fort licurcusc, car l'observation des faits que je vais décrire n'est posstl>lc que dans des points oi^ la réaction a atteint nn certain degré, exactemfnt convenable. Une de ces préparalions a élé placée «ous un de ces microscopes (PI. V, lig, 5).

Vous y observerez un tiiln nerveux de premier ordre donnant naissance :i une (ihre nerveuse sans myéline : à partir du jmint où elle vn émerge du premier, on y remanjue une striation longitudinale tinedes plus nettes et des plus carne 1er istiqu es. Cett<! striation correspond à celle que nous avons reconnue sur les cjflindres-axcs des mammifères, i-n suivant des niétliodes que je vous aï minutieusement indiquées et sur lesquelles je ne reviendrai pas ici.

L'observation que nous venons de faire nous permet d'af- (irmer que les cylindres-axes des tubes nerveux de l'organe cleclriigue sont sirit's. Mais cette slrialion est produite par des éléments eiclrèmeuient délicats, et, pour qu'il soit [hissible de la reconnaître, il faut, je le répète, une nclion de i'acide osriiiqiKt mesurée, calculée pour ainsi, dire, telle qut la donne l'injection inlL'rstiliclle.

Nonsdevons examiner maintenant comment se comportent les libres nerveuses sans myéline au niveau de leurs bifurcations. Je vous rappellerai d'abord qu'elles ne présentent plus ni étranglements annnlaii'es ni renflements biconi'^ues du cylindre-axe. Dans les parties où elles sont encore entourées de la gaînc secondaire, celle-ci se bifurque également, et souvent à ce niveau on remarque nn ou plusieurs noyaux appliqués à la surface de la fibre. Ces noyaux appartiennent à la gaine secondaire, et ce qui le prouve, c'est qu'il ne s'en trouve jamais au delà delà terminaison de cette gaine.

Pour distinguer netlemeiil la manière dont se disposent