VAISSEAUX SANGUINS

Ces vaisseaux sont peu nombreux, comme vous avez déjà pu en juger par la couleur grise, à peine rosée, de l'organe.

On peut en apprécier la disposition générale et même la structure sur les préparations faites à l'aide de plusieurs des méthodes que je vous ai déjà indiquées. C'est ainsi que, sur les lames électriques isolées après l'action de Tacide osmique (voy. PI. IV), on voit les vaisseaux ramper dans le tissu muqueux entre les tubes nerveux de premier ordre; ils présentent toujours la structure élémentaire des capillaires, bien que leur calibre soit relativement considérable. C'est seulement dans les cloisons des prismes qu'il existe des vaisseaux sanguins arlériels ou veineux.

En employant le nitrate d'argent suivant la méthode de Coccius (voy. p. 140) et en isolant ensuite les lames électriques, on en trouve quelques-unes à la surface desquelles se distribuent les vaisseaux capillaires. Leur endothélium est alors nettement dessiné par l'imprégnation (voy. p. 145).

Pour acquérir des notions plus complètes sur la richesse vasculaire de Torgane électrique et sur la distribution des vaisseaux dans son intérieur, il convient d'en faire des coupes après avoir injecté les vaisseaux sanguins de l'animal. Ces injections seront faites par Tarière caudale, avec du carmin ou du bleu de Prusse soluble additionné de gélatine. Lorsque la gélatine sera prise par le refroidissement, des fragments de l'organe seront détachés et plongés dans l'alcool. Mais ce réactif, même employé à l'état absolu, ne donne pas à l'organe électrique une consistance suffisante, et il est nécessaire de compléter le durcissement par l'action successive de la gomme et de l'alcool. Lorsqu'elles auront été détachées par le rasoir, les coupes, pratiquées parallèlement ou perpendiculairement à

î ÉLRCTniQtiE RE LA TORPtLI.E.

l'axe (les prismes, seront placées dans l'eau i>our «lissouilre )n gomme et montées ensuite dans le baume du Cnnaila, eu suivant les iiKlicalions classiques. On y reconnaît qiit; les artères et les veines parcourent en se ramifiant les cloisons des prismes, el suivent le trajet des nerls. Il s'en détache dt>5 capillaires [|ui s'insinuent entre les lames el qui, cheminant dans le tissu muqueux, conliiiuent quelquefois leur (lajel sans donner aucune ramificalion. Le plus souvent, nu contraire, ils se divisent ou s'anuslomosent, mais sans jiimais former un réseau qui soit com[)arable à celui que l'on i contre dans les autres organes vasculaïres.

TRENTE-TROISIÈME LEÇON

(l9 AVRIL IS77)

Orgttme électriqoie d« la torpilla* '

Considérai IONS physiologiques sur l'organe électrique. — Sensation produite par lu déchaîne de la torpille, analogue à celle d'une bouteille de Leyde, mais moins subite. Explication de Marey à ce sujet. — Caractères de la dé charge. — Elle se produit par la volonté de l'animal, par l'excitation des lobes électriques et à la suite de l'excitation des nerfs sensitifs. — La décharge réflexe ne se produit nécessairement que si Tanimal est affaibli.

Analogie de la décharge avec la contraction musculaire. — Cette analogie n'est pas complète. — Différence dans l'effet produit sur l'organe électrique et sur le muscle par l'excitation du segment périphérique du nerf sectionné. — Différence dans l'action du curare. Expérience de Moreau : Le curare ne paralyse pas les nerfs électriques; chez ime torpille curarisée, la décharge se produit après chaque excitation de la peau.

Hypothèses au sujet du mécanisme de la décharge. — La comparaison avec une pile n'est pas exacte. — Hypothèse des molécules électro-motrices de Du Bois-Reymond.

Essai d'une théorie de la décharge, fondée sur les faits histologiques et physiologiques bien établis. — L'organe électrique doit être comparé à une batterie groupée en surface.

Messieurs ,

Je dois vous parler aujourd'hui de la physiologie de l'organe ëleclrique, ou plutôt je dois, comme je vous Tai annoncé, examiner avec vous les déductions physiologiques les plus imporlanles que Ton peut tirer des faits anatomiques établis.

Vous avez pu éprouver vous-mêmes que, lorsqu'on enlève avec la main une torpille bien vivante du bassin où on Ta-

igO • ORGAflE ELECTAtOOB Mt U TOKFlUJf. |

VHÏI conservée, elle donnv une série de secoiissi-s U-ês-iHK!igîques. A mesure qu'elle se tiitigiic, ces secousses deviennent moins ferles, et il est nécessaire alors, pour les seuiir. d'nppliqner le ponce sur la face dorsale de l'animal et Its autres doigis sur la fact: ventrale, ou inversement.

la sentiation «^ue l'on éprouve dans la main et, quand la décharge est Ibrte, dans l'avaiit-bras, «st nsseï: semblable à celle que donnerait une Lonleille de Leyde ; mais elle en dinïre en ce qu'elle n'est pas aussi subite; elle est moins instantanée, moins sèclie, |iuur employer l'expreisiop de Du Bois-Ueymond.

1/explicalion de celte di!fén;nce a éi& donnée dans m , récenl travail de M. Mai'ey'. Cet expérimenlalcur.a établi que, lorsque la torpille donne une forte déelmrge, cetli* déctiarge, qui paraît unique :'i la main, est en réulitc com|iosée d'une série de déeharges sncwissives dont l'effet s'additionne. C'est en ellt-t pour cela que la secousse qu'elle! produit n'eM pas absolument comparable à celle que donne une bouteille de Leyde.

I,a nature éleelrique de la déiharge a élé reconnue avant les découvertes de Calvaiii sur rélectricilé animale. Déjà, en 1 77S, Walsh avait observé «pie les deux faci's de Tanimal dégagent de l'électricité de nom contraire. Depuis lors, beaucoup di; plM>iologistes et de |iliysieiens se sont occupés de ce pliénoinène. Il me suflira de citer Gay-Lussac, de liumboldt, Jolm Uavy, Itecqueicl, l.iiiari, Matleueci, .Mdreau. Du liuis-Reymond, V. Itoll, et enfin .Maiey,

On a constaté que le courant de la décharge de la torpille aiiiiiinle le 1er doux momenlaiiémeut, et l'acier d'une facjon duralile. Cette découverte est due à Uavy. Un a reconnu qu'il |)ruduit des décompositions chimiques. Ou est parvenu à

' Ihrc;. Sur les cniadhes 'Ivi ilMior/iei élairiqufs de la torjrillt. Comptes itndus de l'AcaJùiuii; Je» scieuws, •i'i jauvier 1877.

Taccuinuler dans un condensateur. Cette expérience est de M. Armand Moreau. Enfin DuBois-Reymond a réussi à compléter, en opérant avec la décharge de la torpille, la série des huit effets des courants électriques signalés par Faraday.

Je ne m'étendrai pas sur ce sujet, qui sort de mon domaine. Je veux seulement indiquer ici quelques-unes des expériences les plus simples et les plus importâmes.

Vous avez pu apprécier vous-mêmes, sur les torpilles que je vous ai montrées, que la décharge se produit sous l'influence de la volonté de Tanimal.

Si vous prenez une torpille, elle ne vous donne pas nécessairement une secousse ; vous la gardez dans la main et vous l'irritez en la piquant ou en la pinçant, vous ne provoquez pas constamment une décharge; elle ne la produit que quand elle le veut. En revanche, lorsque l'animal est affaibli, l'excitation que Ton détermine en irritant un point quelconque de la peau est presque toujours suivie d'une décharge.

Enfin, si l'on dégage le cerveau et qu'on vienne à loucher seulement l'un des lobes électriques, il se produit une forte décharge, et, si la volonté n'est pas en jeu, cette décharge est limitée au côté correspondant au lobe que l'on a louché. Il n'y a donc pas ici d'action croisée. Ce fait a été reconnu par Matteucci, et confirmé ensuite par plusieurs autres physiologistes.

Quand la torpille est extrêmement affaiblie, qu'elle ne manifeste plus aucun mouvement, qu'elle ne respire plus, si l'on irrite fortement Tun des lobes électriques, on obtient encore une décharge sensible à la main.

Une torpille étant vigoureuse et nullement affaiblie, si l'on excite mécaniquement ou au moyen d'un courant d'induction interrompu le nerf de la nageoire latérale, ou n'importe quel autre nerf mixte, après l'aVoir dénudé, ou

IW OKOANE ÊLKCrRIOUt: DE U TOUPILLE.

|irovoque iiécessairemenL une décharge. L'action de In tolonté semble alors supprimée; mais cela prouve sculcmcnl que, sous l'iiiilueuce d'une irrilalioii triVrorlc, !a torpille ne peut dominer ses réflexes. Lorsqu'elle est afraiblie. uuus vcDons de le wuslaler il y a un instant, elle ne les domine t|u'ineompléleraent sous l'influence d'excitations beaucoup moindres.

En résumé, les déiharges électriques se produisent chei la torpille sous l'influence de la volonté, par excitation artificielleetdirectedc l'organe central, cl d'une façon réllexc.

La contraction des muscles striés ordinaires s'cxécntc aussi sous l'influence de la voloolé, par l'excitation des centres moteurs, et eafln d'une façon réflexe. Nous ne rencontrons donc jusqu'à présent aucune différence essentielle entre les conditions expérimentales dans lesquL-llcs se pni- 4luisenl la décharge électrique et la contraction musculaire; nous allons voir si l'analogie se poursuit plus loin.

Spatlanzani et Galvani avaient reconnu que, après la seclion de tous les nerfs électriques d'un côté, la fonction e-t abolie de ce côté, tandis qu'elle est conservée de l'autre. Plus tard, Malteucci a observé que, si l'on irrite le segment périphérique des nerfs sectionnés, il se produit une déchaîne à la suite de chaque excitation. Mais il importe de faire remarquer que ces décharges ont été constatées seulement à l'aide du galvanomètre ou à l'aide de la grenouille préparée à la manière de Galvani. Vous savez en quoi consiste celle préparation : La grenouille csl écorchée, puis coupée par le milieu, de façon à conserver son arrière-train ainsi que les nerfs lombaires qui s'y rendent. Devenue ainsi un appareil galvanoscopique, cette grenouille e^t placée sur la surface dorsale de la torpille, et, lorsqu'il se produit une déchaige, S4^s muscles se contractent comme à la rupture ou à la clôture d'uu courant.

CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES. i 93

Voici mainlenant comment Matleucci fit rexpérience. Ayant isolé complètement chez une g-rosse torpille l'organe électrique avec ses nerfs, il disposa sur cet organe une série de grenouilles préparées. Excitant alors Tun des nerfs élec^ triques, il vit tressauter les grenouilles placées sur la portion d'organe innervée par ce nerf, tandis que les autres demeuraient immobiles. Celte expérience est parfaitement exacte et démonstrative : quand on excite un nerf électrique, il se produit dans la portion correspondante de l'organe une décharge, de même que, lorsque' l'on excite un nerf moteur, il se manifeste une coutraclion dans les muscles auxquels il se distribue.

Mais là s'arrêle l'analogie. En effet, si, au lieu d'employer dans cette expérience un galvanomètre ou une grenouille galvanoscopique, qui sont, comme vous le savez, extrêmement sensibles, on se sert de la main, en appliquant le pouce sur l'une des faces de l'organe électrique et les autres doigts sur l'autre face du même organe, on constate que, quel que soit l'excitant employé, mécanique, chimique ou électrique, et dans ce dernier cas, quelle que soit m.ême l'intensité du courant, on ne détermine jamais de décharge sensible à la main.

C'est là une difféience noiable entre les nerfs électriques et les nerfs musculaires. En effet, si Ton excite, avec un courant électrique même de moyenne intensité, le segment périphérique d'un nerf mixte que l'on vient de couper, on voit les muscles innervés par ce nerf produire leur maximum de contraction, aller même au delà de ce qu'ils donnent dans les plus grands efforts produits sous l'influence physiologique du nerf. Dans l'organe électrique, au contraire, ainsi qu'il résulte de l'expérience dont je vous ai parlé, l'excitation du segment périphérique du nerf sectionné n'amène que des décharges très-faibles par rapport à celles que

lunTieR, STST. RERY., T. II.

19i ORCAME ÉLBCTRIQUE lE LA T0RI1I.LE.

l'animal produÎL avec son nerf iiitacl. Ce n'est là, il est

vrai, qu'une différence de quanlilé, mais elle est tetle-

menl considérable qu'elle équivaut à une différence de

qualilé.

Une autre expérience, où se montre également une différence considérable entre les ncrls musculaires et les nerfs électriques, est due à M. Morenu'. Ce physiologiste injecte dans Icâ veines d'une torpille une certaine quantité de curare, Wrsqiie la respiration est arrêtée, lorsiiuurescîtalion des nerfs inoteurs nedélei-niiiie plus de contractions musculaii-es, l'appareil électrique continue de fonctionner; si l'on pince ou qu'on irrite la torpille en un point, on obtient di*s secousses sensibles à la grenouille giilvanoscoplqne.

Franz Boll ' a repris ces cxiiériencci*, et il a publie un mémoire, dans KhjucI il a soutenu que le curare n'a aucune action sur les nerfs de la torpille, pas plus sur les musculaires que sur les électriques. Celle contJiisiou m'a étonné, car à eetlc époque j'avais moi-mtfme répété les expériences de Moreau et j'en avais reconnu l'exactitude. Du IJois-Reymond, dans son exposé lliéorique de la décbarge électrique de la torpille, avoue que les expériences de Moreau l'embarrassaient beaucoup; « tuais, ajnule-t-il, puisque Boll a démontré qu'elles sont inexactes, je n'ai plus à en tenir compte et je suis tiré d'embarras. » El, ne s'en prtioccupaiil pas davantage, il continue l'exposé de sa ibéorie.

J'ai fait avec le curare nue série d'expériences sur la lorpille; je vais lire la relation de la première, qui diitc du 1" août 1872:

■ A. HoriMU. Expiriencet tut la tcrpille éUetriqiu. AdiijIi;i des scJeDCH niturellps. 1863. I. XVIII, cahier 1.

' F. Bdl. Beilraege îur Phyiiologit VOn Torpédo. Arch. Beichert et Da Boit-Rcjmood, lS75, p. 76.

CONSIDÉRATIONS I>HYSI0L0G1QUES. 195

Laboratoire de Goncarneau, i*' août 1872. Expérience faite avec l'assistance de M. Malassez. Torpille de 40 cenlimèlres de longueur.

«< A deux heures treize minutes, un centimètre cube d'une solution saturée de curare est injecté dans le tissu cellulaire sous-cutané. A deux heures quarante-trois minutes, après que l'animal a présenté une légère excitation, les mouvements volontaires sont complètement abolis. La respiration est ralentie. Si l'on place alors la main gauche sur les côtés de l'animal, de manière à avoir le pouce sur la face dorsale de l'organe électrique gauche et indicateur sur la face ventrale du même organe, l'on ne ressent aucune secousse. Mais si, avec la main droite restée libre, on irrite, soit à Faide de l'ongle, soit avec un instrument piquant, soit au moyen d'im courant électrique, une région quelconque de la peau de la torpille, on éprouve immédiatement une secousse.

« Les nerfs de l'organe électrique gauche sont alors liés et coupés. L'excitation de leurs bouts périphériques, soit avec un courant d'induction interrompu, soit par une action mécanique, ne produit aucune décharge sensible à la main. L'expérience est repi;pduite plusieurs fois, en employant des excitants de force croissante.

« A deux heures cinquante minutes, la respiration s'arrête.

« A trois heures huit minutes, aucune décharge électrique n'est plus perceptible à la main dans aucun des deux organes. Essayant alors les muscles et les nerfs moteurs, on constate que les muscles sont excitables directement, mais que les nerfs ne le sont plus. Le cœur bat énergiquement. »

Les autres expériences que j'ai faites sont analogues à celle que je viens de vous lire : elles en diffèrent par des circonstances accessoires et par les conditions de l'expérience, qui ont été variées à dessein.

Leur résultat montre que Boll n'avait pas employé une

1«« 0R6AITK ÉlECTBlOrK DK LA TfmvrM.E.

iluse stiriisîirile de curare. La ijuaiitUû qm; j'en ai injeclée, nii centimètre cube d'unt solution concentrée, est une dose rclaliveiiienl liès-considcrable.

Cette expérience est la plus simple, la plus claire, la plus facile de celles que l'on peutfain: iwur démontrer l'avlinn spéciale du curare sur les nerfs musculaires. 1^ torpille ètaal immobile el dans un èlal complet de paralysie, j'ai excité une région qudcontjue Je sa peau et j'ai obtenu une décharge électrique. La sensibilité élaîl donc parfaileracnt conservée, ce qui prouve que le poison n'agit pas sur les nerfs sensitifs ; il n'agit pas non plus sur les ceulros de perception, ni sur les nerfs moteurs électriques. Son action est donc limitée aux nerfs moteurs musculaires.

Vous connaissez tous la belle expérience au moven de laquelle M. Claude Bernard a démontré l'action spéciale du curare sur les nerfs musculaires. Je vais maintenant la répéter devant vous, pourque vous l'ayez bien présente à l'esprit. Sur celte grenouille, au moyen des ciseaux, je détache de bas en haut le sacrum et je le soulève, de manière à mettre à nu les nerfs lombaires. Au-dessous d'eux je passe un (il avec lequel j'embrasse dans une ligature fortement serréi! tout le corps de la grenouille, à l'exception de ces nerfs. Puis j'injecte dans la partie supérieure de ranimai quelques gouttes d'une solution de curare au centième. Le poison se répand dans toute la portion antérieure du corps, mais la ligature l'empêche de pénétrer dans les pattes abdominales. — La substance toxique a agi maintenant ; vous voyez que les pattes antérieures sont paralysées, tandis que les postérieures ne le sont pas. Je détermine des mouvements du train postérieur en pinçant une des pattes anlérieures; la sensibilité est donc conservée. Cette expérience démontre que le curare n'agit ni sur les nerfs sensitifs, ni sur les centres de perception, ni sur les centres de mouve-

CONSIDÉRATIOiNS PHYSIOLOGIQUES. 197

ment, inais seulement sur les nerfs musculaires au voisinage de leur terminaison, qui seule a été mise à l'abri du poison par la ligature.

On peut faire chez la torpille, vous venez de le voir, une expérience tout aussi démonstrative et sans mutiler l'animal.

Les torpilles empoisonnées par le curare présentent encore un phénomène sur lequel je dois attirer votre attention. Je vous rappellerai d'abord que, chez une torpille normale, l'excitation des parties sensibles ne détermine pas toujours une décharge électrique ; pour la produire il faut le concours de la volonté de l'animal, à moins d'une excitation très-forlo portée directement sur les nerfs sensi tifs. Chez une torpille curarisée au contraire, il suffit d'irriter une région quelconque de la peau pour amener une décharge. Faut-il conclure de là que le curare agit de manière à empêcher l'action de la volonté sur les réflexes? Je ne le pense pas. Je crois que ce phénomène est lié à l'affaiblissement qui accompagne la paralysie et que, si l'action du cerveau sur les réflexes est diminuée^ c'est parce que, la respiration étant ralentie, rhémalose de cet organe se fait d'une manière insuffisante.

Occupons-nous maintenant de l'explication du phénomène de^la décharge. Comment se produit-il dans l'organe électrique un état tel qu'il y ait accumulation de fluide positif à sa face dorsale et de fluide négatif à sa face ventrale? Où se fait celte rupture d'équilibre électrique dans l'animal ? Enfin, peut-on rapprocher l'organe électrique d'un appareil de physique connu?

En remarquant que les prismes de l'organe électrique sont constitués par des lames superposées, on a été porté naturellement à les comparer aux disques des piles à colonnes, et on a pensé qu'il se faisait entre ces lames des

IM OUCiJiE ÉLECTUIOL'E DE U TORPILLE. ^^H

acUons chimiques analogues h celles qui se pioiluîsc-nt daos une pile.

Cette comparaison n'est pas exacte, en ce sens que l'action de l'organe électrique n'est pas constante comme celle d'une pile; en dehors du moment uii se produit la dikliarge, on ne peut y reconnaître aucun courant t^lectriqiip (Matleucci).

lorsque NoblU découvrit le courant propre de la grenouille, courant qui va tli>s muscles aux nerfs, cl où par consû<]uent tos nerrs se comporlent négativement pnr rapport aux muscles, on chercha à appliquer ces faits intt-ressantsà l'explicalion des phénomènes éltrclriques de la lorpiile. li y a àé\h longtemps, Colladon a fait une théorie dans ce sens; voici ce qu'il dit à ce sujet, et qu(> je iroti\« cité dans le dernier ouvra;^'e de Dti Boiâ-Reymond :

a Dans celte hypothèse, les organes électriques des lor pilles «eraient composés d'un faisceau de piles latentes farmces d'èlémculs bipolaires très-petits, nageant dans un Ouide, et disposés sans ordre dans les tubes aponévrolique. Cesêlémenls bipolaires, sous un acledovolonté de l'animal, ou jiar une action nerveuse artificielle, se disposeraîcnl subitement dans lin ordre ré{;ulier cl tourneraient lous ou presque tous leurs piiUs posilil's vers une des faces de l'animal. Sous Faclioii volontaire, le pôle positif serait loujoDrs loiirné vers le dos de la torpille. Cette disjiosrlion régidière des éléments ne durerait qu'un temps Irès-eourl, et le fluide lancé sur les deux faces se réunirait immédiatement, soil dans le corps de la torpille, snitau travers des corps conduïteurs, au conlaet avec une portion de sa surface. Les variations d'intensité dépendraient du nombre des élémenlsqui seraient dirigés vers Jes faces par un eflbrl plus ou moins violent '. »

' Colladon. Uém. publiés par riniililut, IS.îO, l. IV, ii- 181, p. 550. -

Vous voyez ici la première apparition de la théorie des molécules éleclro-motrices. Cette théorie a été développée et généralisée depuis par Du Bois-Reymond. D'après cet auteur, l'organe électrique se comporte de la même façon qu'un muscle, et c'est pour celte raison que, comme nous l'avons vu, les expériences de Moreau le gênaient et qu'il a été heureux de les voir contestées par F. Boll. Voici comment il présente son hypothèse sur le mécanisme de la décharge de la torpille :

« J'ai été amené à une hypothèse qui me paraît propre à expliquer comment l'organe ne devient électro-moteur que sous l'influence des nerfs, et qui offre en outre l'avantage de pouvoir s'appliquer en même temps à Taclivité des nerfs et des muscles. Cette hypothèse^ c'est que, dans la plaque électrique comme dans les muscles et les nerfs, il y a des molécules électro-motrices bipolaires; ces molécules, à l'état de repos, tournent leurs pôles ou bien dans toutes les directions possibles, ou bien dans deux directions opposées, de telle sorte que leur action extérieure disp^iraîl ; mais, au moment de la décharge, elles tournent toutes rapidement leurs pôles positifs vers la face de l'organe d'où part le courant positif. On doit considérer ici aussi ces molécules éleclro-motrices comme les foyers d'une action chimique ayant lieu dnns le sens de leur axe, foyers pouvant se déplacer et tourner autour de leur centre de gravité. Il peut y avoir plusieurs de ces molécules l'une derrière l'autre dans l'épaisseur de la plaque, de sorte que ces piles à colonnes seraient constituées par une quantité d'éléments encore bien plus grande que ne le ferait supposer le nombre des lames*. »

Nous donnons celte citation d'après Du Bois-Reymond ; nous n'avons pas pu trouver le mémoire de CoUadon à l'endroit indiqué.

• Du Bois-Reymond. Gesammelte Ahhandlungen zur allgemeincn Muêkelund fservenphyêik. Berlin, 1877, t. II, p. 671.

anu ORGANE fiiEaiiiuut: m is ti>rhi.lr. ^^H

En lisanl cisla, on csl frappe lotit d'iibonl de c« fHÎI qui' Du Bois-Reymond n'a pas une notion très-csnctt: de la «onstitulion de l'organe élcclrifitie ; il ne se doute pas qu'il s'y trouve des pallies bien dillérenles, et du reste cola lui importe peu. On voit bien, par celle seule lecture, que M. I*u Bois, bien qu'il possède un nom rriin(;ais, ne participe pas aux traditions de clarté et de neltulé de noire pays. Oans toule celte explication, il n'y a pas un seul fait : on admet des molécules (jue personne n'a vues; on admet que ces molécules ont des pôles éleetiique»; on admet que dans l'élal d'inerlïe ces pôles sont disposés île façon i!i se neutraliser; on admet enfin qu'au moment de la décharge ces molécules se tournent pour former une pile. Itien de tout cela n'est appuyé sur une obser\atioD quelconque; il mu semble cependant que lorsque l'on veut se rendœ compted'une Ibnctïou, il importe d'en counailre l'organe, et qu'il ne suffira pas de la connaissance dos lois (générales de la physique pour comprendre le inijuvemi-nl d'une montre, par exemple, si l'on n'a pas la moindre notion de la manière dont elle est faite à l'intérieur.

Si la ihéorie de Du Bois-Reymond ne nous satisfait pas, clierchons-en donc une autre oi^ nous ne soyons pas obligés d'échafauder les unes sur les autres autant d'hypothèses absolument gratuites, et, pour cela, faisons d'abord la revue des faits qui sont bien constatés.

Parmi ces faits, les uns sont du ressort de l'histologie; K^s autres, de celui de la physiologie expérimentale. Comme faits hislologiques bien établis, je vous rappellerai les suivants :

Les nei'fs se ramifient tous à la face ventrale des lames électriques.

Leur arborisation tei'minale donne naissance par sa face supérieure à des filaments terminés pr des parties renflées, que j'ai nommés cils électriques.

Ces cils électriques sont séparés de la lamelle supérieure ou dorsale par une couche inlermédiaire.

Toutes les lamelles dorsales sont en communication directe les unes avec les autres par leurs bords.

Toutes les lamelles ventrales sont aussi en communication, mais seulement en communication indirecte, par l'iulermédiaire des nerfs.

Sur ces nerfs, nous avons observé une disposilion curieuse, c'est que leur aire augmcnle à partir des premières ramifications jusqu'à leur terminaison; c'est-à-dire que, si nous comparons la section transversale d'un tube nerveux avant un bouquet de Wagner à l'ensemble des sections Iransversalesdesbranchesdu bouquet, nous trouverons ces suiTaces dans le rapport de 1 à 5. Nous avons même constaté que les branches mères des bouquetsde Wagner ont un diamètre supérieur à celui des tubes contenus dans les troncs nerveux.

Je dois rapprocher de ces observations un autre fait que j'ai reconnu il y a déjà longtemps. Lorsqu'un tube nerveux sans myéline de la lame électrique se divise, on remarque qu'il y a là non pas une simple bifurcation de la branche principale, mais un vrai chiasma, c'est-à-dire que, outre les fibrilles qui vont de la branche principale à chacune des branches secondaires, il existe des fibrilles communicantes d'une branche secondaire à l'aulre{voy. p. 127),

Cela vous explique comment le tube nerveux grossit du centreà la périphérie, cl surtoutcomment son diamètre augmente subitement au niveau des bouquets de Wagner ; il est probable que chacune des branches filles reçoit des fibrilles non-seulement de ta branche mère, mais encore'des autres branches Olles, et que ces dernières servent à mieux assurer la communication de toutes les branches les unes avec les autres. Tels sont les faits histologiques les plus importants pour ta question qui nous occupe. I';issuns aii\ laits pbysiolo-

303 ORfiANE ÉLECTRIUl'E HE U TORPILLE,

giques. Nous avons conslalé qu'il n'est pas possible ()« remplacer arlificiellement l'action des centres nerveux sur l'organe électrique. On réussit, il est vrai, par des excilations diverses du serment périphérique d'un nerféleclrïqae sectionné, à délerrainer des décharges appi-éciahles au galvanomèlre et à la grenouille galvanoscopique; mais ces décharges ne soni j;imais sensihles à la maiu et sont ))3r conséquent très-faibles. J'ai fait celte exjiérience un très-grand nombre de fois, et dernièrement encore je l'ai rt^pélée sur la grande torpille que vous avez vue, en présence de MM, Marcy et Mascarl, mes collègues au Collège de Fntnce.

Ces fails nous surûront-ils pour édifier une théorie de la décharge électrique considérée, non pas J;ins ce qu'elle » d'essentiel, qui est du domaine de la physique, mais dans son mécanisme phjsiologiijue? Je dois avouer que non; jf serai obligé d'y ajouter quelques hypothèses, mais, h coup sûr, elles seront beaucoup moins nombreusi's et moins gratuites que celles de Du Bois-Reyinond.

Tout d'.'iboid je vous dirai quelques mots du lobe ék-ctrique, en empiétant ainsi sur l'étude que nous en ferons à propos des centres nerveux. Ce lobe est composé d'un grand nombre de grosses cellules nerveuses pressées les unes contre les autres. Il n'existe dans aucun autre organe central, quel qu'il soil, un aussi grand nombre de cellules, et surtout de cellules de cette importance.

Considérons une de ces cellules. Elle possède plusieurs prolongements ramifiés et un prolongement non ramifié, que l'on nomme prolongement de Deiters. Ce d';niier, se recouvrant bientôt de myéline, devient le cylindre-axe d'un tube nerveux ; depuis son origine jusqu'au bouqitet de Wagner qui le (ermine, il ne subit pas de division. Chaque bouquet de Wagner est de la sorte sous la dépendance d'une seule cellule nerveuse. Les rameaux du bouquet ont leur

terminaison dans les cils de la face ventrale des lames électriques.

Cela posé, je peux maintenant vous donner mon hypothèse ; elle est fondée sur les expériences de Nobili et sur son observation du courant neuromusculaire. Ce courant ne peut être le résultat que d'une action chimique, j'entends d'une action chimique spéciale aux animaux, et en rapport avec leur activité nutritive ou fonctionnelle.

Partons de cette donnée, et considérons l'appareil électrique. Nous venons de voir que chaque cellule nerveuse se continue par un prolongement cylindraxile jusqu'au bouquet de Wagner, et de là jusqu'aux cils électriques. Supposons que, dans cette cellule, sous l'influence d'un processus chimique vital, il se fasse un départ du fluide positif et du fluide négatif; que le fluide positif se dégage par les nombreux prolongements ramifiés de la cellule nerveuse, tandis que le fluide négatif se répand dans le prolongement cylindraxile et dans ses ramifications. Nous aurons par suite dans les cils électriques ce que l'on appelait autrefois et ce que l'on appelle encore aujourd'hui, pour faciliter le langage, une accumulation de fluide négatif.

Si la couche intermédiaire est un moins bon conducteur de l'électricité que les deux autres, la couche ventrale, électrisée négativement par l'action de la cellule nerveuse avec laquelle elle est en rapport, décomposera par influence le fluide neutre de la couche dorsale, et celle-ci se chargera d'électricité positive.

Or, nous avons constaté que toutes les lamelles dorsales sont en communication directe les unes avec les autres par leurs bords (fig. 6, p. 166); elles se réuniront donc toutes en surface; d'autre part, toutes les lamelles ventrales sont en communication indirecte les unes avec les autres par l'intermédiaire des nerfs; nous aurons donc ici comme une

bouteille de Leyde ou uu condensai ont*, uii, si vous •niinei iiiiL'uXjl'analogued'uneballeriecliargée eu surface: l'enscinble des lamelles dorsales foruiant rannalure positive, l'fDsemble des lamelles ventrales et des nerl's corres|K)nd:iiiI à l'armature négative, et la couche inlermédiaîre Je chaque liimc représentant le verre de chaque bouleiile de f^ydt;.

Plusieurs détails de nos observations doiiiieiil de la v;iknir !i celle manière de voir. Ainsi l'îiccroissement des Uibes nerveux en diamètre à mesure que l'on avance vers la pèrijdu'rie, l'existence de llbrillcs communicantes entre leurs différentes ramifications, semblent des Faits en harmonie avec cette foncliou spéciale des nerfs électriques, qui serait d'i^ lablir une communication intime entie les lamelles nerveuses de toutes les lames d'un prisme.

D'autre part, l'impossibilité d'obtenir des décliarges fortes en excitant le segment périphérique des nerfs sectionnés conlirme la première partie de mon hypothèse. En elTet, si le départ de l'éleclricité est une propriété de la celluie'nerveuse, le cylindre-axe, qnï est une portion de cette cellule, devra posséder sa part de cette propriélé, mais une part peu considérable, parce qu'il ne constitue qu'une portion minime de la cellule. C'est pourquoi, en excilanl le bout sectionné du nerf, c'est-à-dire l'ensemble des cylindres-axes, on obtient une décharge, mnis une décharge si faible qu'elle n'est plus sensible à la main, et qu'elle n'est révélée que par le galvanomètre ou la grenouille galvanoscopique. I.e départ d'électricité nécessaiie aux décharges fortes ne peut être déterminé que par l'appareil organique complet, c'està-dire par les tubes nerveux munis à leurs extrémités centrales de leurs corps cellulaires.

EntJn, le petit nombre de vaisseaux sanguins que contient l'organe électrique (voy. p. 1S7) contribue aussi à montrer que, au moment de la décharge, lo travail le

plus considérable se fiiii ailleurs que dans cet organe.

Si cette hypothèse sur le mécanisme suivant lequel se produit l'électricité chez la torpille est réellement fondée, les autres organes électriques doivent présenter quelque chose d'analogue dans leur structure. Il était intéressant de savoir s'il en est ainsi, et si, chez le gymnote et le malapterurus par exemple, les parties qui correspondent aux lamelles dorsales sont aussi en communication les unes avec les autres. Pour faire celte vérification, je n'avais à ma disposition qu'un organe électrique de gymnote, qui m'est arrivé d'une façon très-indirecte. Macéré depuis longtemps dans l'alcool, sa conservation n'était pas suffisante pour qu'il fût possible d'en reconnaître la structure fine, mais on pouvait cependant se rendre compte encore de sa texture et de sa disposition générale, comme le montre la préparation que j'ai placée sous vos yeux.

Vous y distinguerez les lames électriques coupées transversalement et vous reconnaîtrez que les couches relativement épaisses qui correspondent aux lamelles dorsales de la lorpille s'élargissent au voisinage de la cloison sur laquelle elles sont fixées. Leurs bords présentent des prolongements qui se mettent en rapport avec ceux des lames voisines, de telle sorte que toutes les parties positives de ces lames électriques se trouvent en contact les unes avec les autres.

La théorie que je viens de vous exposer n'est jusqu'à présent qu'une hypolhèse. Elle est en rapport avec un certain nombre de faits, maiselledoitêtre soumise encoreau contrôle de l'expérimentation, c'est-à-dire qu'il faut exécuter, en la prenant pour point de départ, une série d'expériences qui la confirmeront ou l'infirmeront. Ces expériences, je compte bien les faire dès que j'en aurai l'occasion, ou bien les indiquer aux personnes qui, travaillant au bord de la mer, se trouveraient dans des conditions favorables pour les réaliser.

treiste-quatriKme leç.on

!JKTIU!IS TBl.XïtKni<*LKS DES UtiWi Ul l'oHCASK éUCTHIWR DR LA TllHPIU.1. — Bul

iJans lequel ces sections araient été entrepriies. — Eip«riruce de Hûlleurci. — DoUil dns i:i}i['riences fiiitcs p»r l'suleur. — Altéralion!; hiKtoIogiquM. [.enleiir atec laquelle elli» se praitiiiranl. — DifTiciiIté de ranserter les torpilles asseï longtemps pour èixe lémoin de la r^énériition des nerfs «eOionna.

Fuils obsertéa. — Àlliiraliors viEibles h l'œil iiu : Couleur ro»''e ot augmeivtitîon Ae la consisbnce de l'orifano Diiiiinulion du diami-lrp de« prisme*. — Altêralions viaibles au niicrosiMpe : Guiiii» iMondiircs revenues sur les lobes Derveut. Huitiplicalion des uuiaui «t sedion du c;litidre-ac dans Liutcs les âbrfs à injéline. CDOservation du cjlindre-aie du» le* raraiGcations sans mjèlioe. Arboriiuition termiimle amincie, maïs oonaertéc. — Ci!» laiU c«aûrmenl la manière de voir de l'auteur sur la cauce ds la de^lrucliori du cjtlndre-aio dans le segment périphérique des nerfs lec tionnés. ~~ La lame intermédiaire n'est pas rinlablemeal modifiée. — Les cellules connediies du tissu muqueux inleritiédiaire soni diargées de granulations graissi'uses. — Diapédtsedes globules rouges et des globules blancs, indice de l'irritalion déterminée dans l'organe.

Terntx^isoiis des Nurs mns les hdscles strié

4 VOLOITTÂIHB.

Cotutitulioa du muicle ilrié. — Faisceau primilîi'. Uéllinde la plus simple pour ri:ioler.

Développement du faisceau primitif. — rrcmicre diffiTencialion de U cellule formatrice. — Manière dont apparaît la substance siriée : 1* chez les (êtanli de grenouilles; 3* dans l'einbrjon humain. — Le proloplasma formateur esl en rapport direct avec le plasma nulrilif. — .Vultiplii^lion des noyaux. — Leur siège dans le faisceau primitif adulte.

Kapporls du proloplasma el de la subslance striée dans le faisceau primitif. — Les cjlindres primitifs de Lejdig correspondant aux champ»' de Cohobeîm.

J'ai exposé, dans les dernières leçons, l'état de nos connaissances sur la structure de l'organe électrique, elj'ai