SENSIBILITÉ ET MOTRICITÉ. II

ver aucune trace d'une différenciation orgatiique. Chez ces animaux, les amibes, toutes les propriétés de Têlre vivant sont confondues dans un seul organe, une masse de protoplasma munie d'un noyau. Cet être, dont la constitution est si simple, possède la sensibilité et la motricité telles que nous les avons constatées dans les cellules lymphatiques. On . retrouve, par conséquent, chez lui toutes les propriétés qui existent chez les animaux supérieurs, et cela sans aucun indice qu'il possède des organes différenciés pour les différentes fonctions.

La première différenciation du système nerveux et du système musculaire se montre chez l'hydre d'eau douce.

L'hydre est un animal dont la constitution est très-simple, mais néanmoins bien plus compliquée que celle de l'amibe. Je ne vous parlerai pas de sa forme générale; le dessin que je vous en présente vous suffira pour vous en rendre compte. Cet animal est contracfile, il peut diminuer la longueur du tube qui le constitue et le recourber en divers sens. Ce tube est composé de trois couches distinctes, qu'on a l'habitude aujourd'hui de comparer aux trois feuillets de l'embryon et que l'on nomme pour cette raison Tectoderme, le mésoderme et l'endoderme. L'ectoderme, qui correspond au feuillet corné de l'embryon, est constitué par des cellules volumineuses, qui contiennent un noyau; l'endoderme est formé par des cellules plus volumineuses cAcore, sur lesquelles je n'ai pas à insister ici. Entre ces deux couches cellulaires se trouve le raésoderme qui est d'apparence fibreuse, mais qui, en réalité, est musculaire.

Kleinenberg *, en isolant les cléments des différenles couches de l'hydre après macération de l'animal dans l'acide

* kleinenberg, Hydra. Eine anatomisch-enlwicklungsgesçhichlliche Un^ iersuchung. Leipzig, 1872.

12 MbORIÊTt^ GÉSÉÊL^LES Df SlSrQŒ

aeélique CûMe, a m qoe les cdlules extérîeiires, les odlules de rectoderme. présentent à leur extrémité profonde des proloi^enients qui ne sont autre diose que les fibres mnseofair» du mésodenoe*. Les âbres du mésoderme font donc partie int^iante des cellules de rectoderme; leur ensemble eottsiitoe des cellules particulières que Rkânenberg a nommées mtÊonch-musatlaireSj en considérant le double rôle qu'elles sontappelées à remplir, ou, si Tousaimex mieux, les deux propriétés qu'elles possèdenL Ce nom même n'est pas suffisant; pour être complet, il derrait indiqua* aussi que ees cellules sont épîlbéiiales. En un mot nous afons ici une cellule qui est à la fms épitbélialc, puisqu'elle fait partie du tégument de l'animal, nenreuse sensitire, nerrecse motrice, et enfin muscubire par ses prolongements. Comme TOUS le voyez, Toilà une première diflerenciation : une partie capable de se mouvoir se sépare des autres; c'est la différenciation dans le même élément histologique.

Poursuivons celte élude en remontant dans la série animale.

Noos rencontrerons des animaux qui ne possèdent pas de système nerveux central, et qui sont les analogues de ce cœur isolé de grenouille que vous voyez fonctionner.

Ces animaux sont très^ombreux. Chez eux la cellule nerveuse, distincte de la cellule épithéliale, distincte aussi de la cellule musculaire, en un mot complètement difTérenciée, est logée dans le tissu conneetif. Tantôt elle y est isolée,

* Eo employant l'acide acélîqoe dans les condhioDS qui ont été indiquées pr Kleinenberg, j« ne rais pas arrÎTé k isoler d*une manière cooTcnable les cellnles neoro-aïuscubires de llijdre d*ean douce. Mais, en laissant séioumer ranimai pendant 24 heures dans le sérum faiblement iodé, les éléments se dissocient ensuite facîIenMrnt. En les colorant au moyen da picrocarmînate, auquel j'ai rafistitué enMjite de la glycérine arec une grande lenteur, f ai obtenu des préparations três-dêmonstratiTes et persistantes.

La fig. 1, pi. I, représente les cellules neuro-musculaires et les crllules de l'endoderme isolées et coosenrée^ au nioven de celte méthode.

SENSIBILITÉ ET HOTIIICITË.

tinlôl elle se rtiiinil à d'aulres cellules seinhlablcs [lour Ibrmer des ganglions.

Coraparëc à ce que nous venons de décrire chez l'hydre, iette disposition coiisliLuc un second degré de lu dilïéren- " cialîon. Ainsi, la première dilTérencialion, cellequi correspond à la cellule neuro-musculaire, peut être représenlce par le schéma suivant :

Dans cet élément, les prolongements, musculaires qi

Bissent de la cellule ne sont pas complètement individuas; ils ne pmsèdent pas de noyait.

U I>R0PI1I£TÉ$ GENERALES PU SVSTÈHE IfERVEliX.

Le second degré de difTércnciatiou esl reprt'-scnlê par le schëma n° 3 ; la cellule nerveuse esl si'parée de la cellule cpitliéliate seiisilive, et la fibre mmailaiie a uti nnyait tliitiiid.

Le schéma n° ô reprcsenlt; une difTérenciation pluscomplèle. La cellule rieneuse clIc-mèmL' se diflcrencie on cellule nerveuse sensilive et cellule nerveuse motrice, de sorte

que dous avons quatre elànents : U cellule épîtliéliale s sitit«, la cellule nenreuse sensitive, lacellale nerreose a iHce et la cellule musculaire.

VoQSDC irouteret dam l'organtsmc d'aucun animal une di^QsiUoa aussi simple, aussi farile à nttsenrer que celle que TM» refNnêfente ce dernier scbèma. M^is si U-» nerls qui relient les différents éléments cellulaires soat pios-t)

SENSIBILITÉ ET MOTRICITÉ. 15

moins longs, plus ou moins ramifiés, si leur trajet est plus ou moins tortueux, le schéma n'en est pas moins à conserver. Dans Télat actuel de nos connaissances, ces schémas suffisant ; nous verrons par la suite s'ils correspondent bien à la vérité, ou si nous devons les modifier.

Lorsque la cellule nerveuse différenciée de la cellule épilhéliale est logée dans le tissu conjonctif, le plus souvent, mais pas toujours, il s'ajoule à elle, ainsi que je vous l'ai déjà dit, une ou plusieurs autres cellules semblables; en d'autres termes, ces cellules se groupent pour former des ganglions nerveux. Elles portent indifTéremment pour celte raison le nom de cellules nerveuses ou de cellules ganglionnaires. Ce dernier nom est moins usité en France, parce que nous appelons aussi ganglions ce que dans les autres pays on appelle glandes lymphatiques ; le nom de cellules ganglionnaires pourrait donc prêter chez nous à confusion.

Les ganglions nerveux que forment ces groupes de cellules sont eux-mêmes dispersés dans tout l'organisme, ou bien un certain nombre d'entre eux, acquérant un volume considérable, se fusionnent pour constituer des organes centraux. C'est là une différenciation très-élevée, qui commence chez les mollusques supérieurs et qui existe chez tous les vertébrés. Quand elle s'est produite, il y a un système nerveux central, tenant sous sa direction les organes ou les groupes ganglionnaires qui leur appartiennent.

Je ne veux pas quitter ce sujet sans poser du moins la queslion intéressante qu'il soulève. Quels sont les rapports qui existent entre les contres nerveux et les organes qu'ils

regjssenl

Considérons une cellule nerveuse motrice, son prolongement cylindraxile qui devient bientôt un tube nerveux, et le faisceau musculaire primitif auquel il se rend. Coupons le nerf : le muscle est paralysé ; il n'appartient plus

ir> PROPRIÉTÉS GÉNÉRALES WJ SYSTÈME NERVEIV

à l'animal de le faire mouvoir. Irritons, par on agent quelconque, rélectridté, la chaleur, une action chimique ou mécanique, le segment périphérique du nerf sectiouDé, et nous verrons le muscle entrer en contraction.

Si nous faisons porter Texpérienoe sur la glande sousmaxillaire et la corde du tympan, nous obsenons un phénomène analogue. Après la section de la corde, rirritation de son bout périphérique détermine une abondante sécrétion de salive.

L'excitation portée sur le bout périphérique d'un nerf sectionné a donc pu remplacer Faction du système nerveux central. Nous pouvons ea conclure que les centres nen^enx agissent sur les organes pour les mettre en actinie, coDune le ferait un excitant.

Nous devons ici nous demander comment le système nerveux arrive a modérer son excitation à la dose suffisante, comment, par exemple^ est si bien équilibrée l'excitation donnant lieu aux mouvements si précis, si limités, si réglés de la langue et du larynx qui produisent la parole.

J'espère vous démontrer que cet équilibre est le résultai de Taclion combinée de plusieurs forces. 11 est probable en effet que le nerf provient de plusieurs cellules nerveuses, et transmet à l'appareil nioieur une résultante des forces envoyées par chacune de ces cellules. L'équilibre s'établirait ainsi dans les organismes comme dans le monde extérieur [lar Taction de plusieurs forces qui se font contrepoids.

Je connais certains faits qui parlent en faveur de celte ihéorie; nous en trouverons sans doute encore d'autres. En voici un qui est bien connu et qui montre le rôle équili- Lrateur du svstème neneux.

Sur celte grenouille que je vous présente ici, nous avons couiH* en travers la moelle épinière à sa partie supérieure,

^UTRIT1VITÉ. M

et nous avons ainsi supprimé l'influence du cerveau sur le corps de Tanimal. Vous pouvez remarquer qu'à Tcxci talion la plus légère de son tégument cet animal répond par des mouvements énergiques. On en a conclu que le cerveau exerce une action modératrice sur la moelle épinière. Sans entrer dans la discussion de la question, je vous signale simplement ce fait pour appuyer mon hypothèse.

J'arrive maintenant à une troisième propriété du système nerveux, qui nous a été révélée surtout par les recherches histologiques. C'est la régulation de la nulrilion, la nutritivité.

Lorsqu'un nerf mixte a été coupé, il se produit; comme vous le savez, dans son segment périphérique une série de transformations, connues dans leur ensemble depuis le siècle dernier, mais bien étudiées surtout par Waller, et désignées sous le nom de dégénération. Ce fait seul suffit à prouver que le système nerveux central règle la nutrition du nerf.

Jusqu'à présent, on a cru que ces transformations étaient vraiment une dégénération, et par ce nom on entendait un processus analogue à celui que produiraient la gangrène, la nécrose, ou, pour prendre un mot plus récent et plus exact, la nécrobiose. Il n'en est rien. J'ai exprimé mon opinion à ce sujet, il y a quelques années. Celte opinion a été combattue par plusieurs auteurs, mais je la crois exacte, et je compte bien vous le démontrer bientôt.

Voici comment les choses se passent. Lorsqu'un nerf a été coupé, la régulation de la nutrition étant supprimée dans la partie qui est séparée du système nerveux central, les éléments nombreux dont se compose le nerf sont abandonnés à leur activité propre. Or, ces éléments sont loin

RATIVIEB, SYST. ÎIERV., T. I. 2

i8 PROPRIÉTÉS GÉNÉRALES DU SYSTÈME NERVEUX.

d'avoir tous la même dignité ; les uns sont très-voisins des cellules lymphatiques, les autres, au contraire, occupent un rang très-élevé dans l'organisme. Dans cette sorte de lutte pour Texistence que ces éléments divers vont engager les uns avec les autres, ce seront les plus voisins de Tétat primitif qui seront les plus avantagés. A peu près indépendants du système nerveux, individualisés et complets, la section du nerf dont ils font partie n'apportera presque aucun trouble dans leur existence, et les laissera pour ainsi dire en possession de toutes leurs propriétés. Les éléments les plus différenciés au contraire, les plus élevés dans l'organisme, n'ont plus guère, comme nous l'avons vu, qu'une propriété prédominante, toutes les autres y étant à peu près supprimées. La section du nerf met à néant cette propriété et, par suite, la prépondérance de ces éléments. Ils seront donc facilement envahis et mangés par les éléments qui sont le plus voisins de l'état primitif.

C'est à peu près ce qui se passe chez les hommes dans la lutte pour l'existence. Ce ne sont pas ceux chez qui le système nerveux est arrivé à un haut degré de perfectionne^ ment qui remportent. L'exaltation des sentiments et de la raison, ce qui fait produire des œuvres d'art et de science, n'est pas avantageux dans celte lutte. Ce qui l'emporte, ce sont les qualités du paysan du Danube, la force brutale au service d'un gros bon sens.

Les hypothèses que je viens de formuler sont fondées sur les connaissances que j'ai puisées dans les auteurs ou que j'ai acquises par mes recherches personnelles.

Nous allons maintenant nous mettre au travail. Fidèle a la tradition du Collège de France, je vous ferai assister à mes recherches et à mes expériences. Suivant les faits que nous aurons observés, nous verrons à modifier, à élargir ou à transformer, peut-être même à renverser complète-

KUTRITIVITÉ. . 19

ment nos premières hypothèses. Mais ces hypothèses nous sont nécessaires au début, aussi nécessaires qu'une ébauche l'est à l'artiste. Il faut partir d'une idée pour aller à la découverte.

Du reste, Thistologie du système nerveux est à l'état encore tout à fait rudimentaire ; loin de constituer un ensemble quelconque, elle n'a pas même une base solide qui lui servirait de point de départ. Les hypothèses, les théories que l'on a construites, celles que l'on construit encore tous les jours dans ce domaine, ressemblent à des maisons bâties sur un terrain fangeux : elles s'écroulent les unes après les autres; mais il ne faudrait pas croire pour cela qu'elles sont inutiles. Tous leurs matériaux, tous les faits sur lesquels elles se sont appuyées, n'en sont pas moins demeurés, et ils servent à consolider le terrain. 11 faut nous remettre h l'œuvre et reconstruire à nouveau. C'est un travail incessant qui demande de grands efforts; peut-être un jour viendra où l'édifice sera complet. A ce moment, on aura oublié les ouvriers modestes de la première heure; mais qu'importe? L'humanité aura fait un pas.