ET RÉGÉNÉRATION

Dès que Ton a coupé un nerf mixte, le segment inférieur ne possède plus de sensibilité, c'est-à-dire que, si on Tcxcite mécaniquement ou par l'électricité, l'animal ne manifesle pas de douleur; mais il a conservé toute sa motricité, c'est-à-dire que sous l'influence des excitations du nerf les muscles auxquels il se distribue se niellent en mouvement. Au bout d'un temps variable, ce nerf perd sa motricité; puis, au bout d'un leni[)s variable aussi, cl cela suivant des conditions que nous cludierons, il reprend ses propriétés motrices cl sa sensibilité.

11 y a donc à considérer, dans ce (jui se passe à la suite d'une section transversale d'un nerf, deux phases distinctes : la première, où le nerf [)erd ses propriétés, la seconde, où il les reprend. Ces deux périodes ont été dési;xnées sous le nom de période dégénérative et de période régénéralive. Je m'occuperai séparément de chacune irelles, quoicju'elles empièlent pour ainsi dire Tune sur l'autre et que les phénomènes lïistologiques dits de déj'énéralion continuent encore h se produire quand la ré-iiénéralion est déjà faite.

Je commencerai j)ar étudier la dégénéralion des nerfs à la suite des sections transversales.

La perte des fonctions d'un nerf séparé de son centre est x)nnue depuis la fin du siècle dernier. En 1775, Fontana*, tyant coupé le nerf scia tique chez plusieurs animaux de liverses espèces, constata qu'après un certain temps l'exdtation du nerf ne déterminait plus de mouvements dans la patte correspondante au nerf sectionné, tandis que les muscles de cette patte se contractaient encore quand on les excitait directement.

Jean Mûller et Sticker' ont repris rexpéricnce de Fontana et ont reconnu comme lui que l'excitation du segment périphérique du nerf sectionné ne détermine plus, quelques semaines après la section, les mouvements des muscles qui en dépendent, tandis qu'ils se contractent encore sous l'influence d'une excitation directe.

En 184i, Longct* essaya de déterminer exactement le temps au bout duquel le segment périphérique perd ses propriétés, etarriva à conclure quec'élait quatre jours après la section. Ses expériences ont porté sur quatorze chiens et deux lapins, mais il est probable qu'il a surtout tenu compte de celles qu'il a faites sur les chiens. Le mérite de Longet a été de montrer qu'il faut faire des expériences successives pour arriver à déterminer le moment exact où l'excilabilité du nerf est abolie; mais il est singulier qu'avec cette excellente méthode il soit arrivé à indiquer, comme un fait général, cette durée de quatre jours. En effet, ainsi que nous le verrons bientôt, parmi les animaux sur lesquels on oj)ère habituellement dans nos laboratoires, le chien est le seul

* Fontina. Ricerchc filosopche sopra la fisica animale. Florence, 1775, iiH4*.Ce mémoire ne se trouvant ni à la bibliothèque de la Faculté de médecine niàcelle du Muséum d'hij^toire naturelle, nous le cilons d'après Hrown-Séquard, Journal de la Physiologie , t. U, p. 75.

* J. Muller. Manuel de Physiologie, édit. française, t. I, p. 551 et suiv.

* Looget. Becherches expérimentales sur les conditions nécessaires à l'entretien et à la manifesta lion de Virrilabilité musculaire. Paris, 1841, p. 10.

chez lequel la perte des propriétés du segment périphérique du nerf sectionné survienne après ce laps de temps.

Nasse* est le premier qui ait étudié au microscope les altérations qui se produisent dans le segment périphérique d'un nerf sectionné. Ses expériences ont porté sur la grenouille et sur le lopin. Il a constaté, comme Fontana, que Texcitabilité du nerf avait disparu alors que les muscles avaient conservé leur irritabilité, et il a reconnu que, dans les nerfs qui ont perdu leurs propriétés, les tubes nerveux présentent des altérations progressives consistant en une segmentation de la myéline et la production de granulations graisseuses qui se fondraient les unes dans les autres, de manière à former des gouttes. D'après lui, ces gouttelettes graisseuses seraient toujours plus abondantes au voisinage de la section que dans les parties périphériques du nerf. Je ne m'arrêterai pas plus longtemps aux recherches de cet auteur. Il faut arriver jusqu'aux travaux d'Auguste Waller, en 1852', pour voir cette question faire un notable progrès.

Waller a prouvé que ce n'est pas toujours le bout périphérique d'un nerf sectionné qui est altéié ; dans certaines condilions, c'est au contraire le bout central. Ayant pratiqué la section des deux racines d'un nerf avant leur réunion, il constata que la racine motrice était altérée dans le segment périphérique (*t normale dans le segment central. La racine sensilive, au contraire, était altérée dans le segment cential, tandis que son segment péri|)hériquc, celui qui était resté uni au ganglion, était resté normal. Il conclut de cette observation que le ganglion est le centre tro-

* Nasse. Vcherdie Ver<r7Hlenin(}cn der IS'crvenfasern nachihrer Durchschnei" dung, Miilli»r's Archiv, 187)!), p. 415.

- Waller, Sur la rcproduclioti des nerfs et sur la slruclure et les fondions des gamjlions spinaux. K\x\\\\c^ ài\ )\\\\\(iv, I8.j'2, p. ôD'i. (Bien que public dans un recueil allemand, ce mémoire est en langue française.)

phîque- du nerf sensitif, et il put arriver à formuler celte loi générale de la dégénération : un tube nerveux dégénère lorsqu'il est séparé de son centre trophique. La découverte des centres trophiques a été une des plus importantes pour l'histologie et pour la physiologie du système nerveux.

Quant à la nature du processus histologique intime, Waller admet que, dans un nerf séparé de son centre, les tubes nerveux disparaissent complètement, et que, dans la régénération, il se forme des fibres nerveuses nouvelles qui n'empruntent rien aux anciennes.

Depuis Waller, un grand nombre d'observateurs se sont occupés (le cette question : parmi eux, je vous signalerai Bruch, Lent, Hjell, Eulcnburg et Landois, Schiff, Philippeaux et Vulpian, Neumann, Erb, Hertz, Laveran, Gossy et Dejérine, Ëngelmann.

J'arrêterai provisoirement à 1872 la revue historique que je vais faire des opinions de ces auteurs, me réservant de la compléter plus tard ; vous en comprendrez bientôt la raison.

Tous les histologistcs qui se sont occupés des altérations qui se produisent dans le segment périphérique d'un nerf mixte sectionné sont d'accord sur un point fondamental : la myéline se transforme en boules et finit par disparaître. Cependant je dois faire une exception pour Neumann, dont je vous dirai dans un instant la manière de voir.

Il n'en est pas de même en ce qui regarde la membrane de Schwann et le cylindre-axe. A leur sujet, nous avons à enregistrer une première opinion, celle de Waller. D'après cet observateur, ils disparaissent progressivement comme la myéline, et, à la fin du processus, le tube nerveux a été également résorbé dans toutes ses parties.

D'après une seconde opinion, qui a été soutenue par

RÀ5VIEn, SYST. XEUV., T. I. 18

271 IlÉGÊNÊn\TIO?i DES NERFS SEGT10N>'fiS. ^^^^^

Lent' et iljell', le cylindre-axe dôgénère cl se résorlM' llualenienl comme !a myéline; la membrane de Schwann persiste seule.

ScliilT', Pliilippeauxcl Vulpian* croient au contraireijuele cjliudre-axe i-ésiste k la dégiini^ralioii {icmlant toulB la daiw (lu processus, et iitit^la myéline seule dégénère el clisparait.

J'arrive à la (|uiitriëmii et (lernière opinion, culle de Ncumaiin*. La nianièrt> de voir de cet histologistu est osso singulièn^ l)'>'iprès lui, la disparition du cjlindre-axe el ^ la myéline uc^t ([u'oue apparence; en réalité, ils SMiI conservés l'un et l'antre, et la dégénéralion consiste en ce que, la myéline perdant ses caractères spéciaux, il se produit entre elle et le cylindre-axe une Tusion telle qu'on ae peut plus les distinguer l'un du l'autre. Lors de la régénération, la myéline reprend ses caractères et se dilTéninde de nouveau du cylindre- axe, qui œprend lc$ siens, de sorte que ces deux éléments ^ont de nouveau visibles dans la libre, qu'ils n'avaient jamais aLaudonnée.

Je ne dois pas quitter ce sujet sans vous dire qae M. Viilpinn" acliaiigé d'o|)inion. Atilrelbis, dans son travail en collaboration avec M. Philippeaux, il avait admis la manière de voir de Scliiff, à savoir que le cylindre-axe est conservé, en mèrtic temps que la membrane de Schwann.

< Lent. ZeiUchr. f. wistenschaltUclie Zoolot/ie, I. VII, p. 145.

*Uie\l.VeberdieRegciieratiunderi\e)-ven.y\tchovi'sKr(h',T,i.\l\,p. KS.

' Scbirf. Areh. de* Vereint f. gememtchnfltiche Arbeilen, t. I, {ùmm noiu n'avons pas jtu nous procurer ce iiiûmoire. niius le ciluns d'après Neumann, Arcb. der lleilkumle, t. IX. 18fiS, p. 194.)

* Philippeaui et Vulpian. Rci-herchct expèrimentidet sur la yégéniralioti det nerfs téparct des centres nerveux. — Uéui. de lu Soc. de Biologie, 18o9,

> Neumann. Degeneralion unil Régénération nach I^ervendurchtchneiduitgen. Archiv, fur lleilkundi', 1. IX, IKI)8. p. SOI.

" Vulpian. Recherches relatives à l'hi/luence des lisions Iraumaliques des nerfs sur les propriétés physiologiques et la structure des muscle*. Arch. de plijsiologie, 1871, 1. IV, p. 745.

ik

En examinant plus attenlivementles faits, M. Vulpian s'est convaincu que le cylindre-axe disparaît et que ce qui reste dans Fintérieur de la fibre ne correspond pas à cet élément. Cherchant la cause de son erreur antérieure, M. Vulpian crut reconnaître, en considérant de plus près les tubes nerveux normaux du chien, du lapin, du cochon d'Inde, que chacun de ces tubes possède deux membranes distinctes : la gaîne de Schwann et une gaine extérieure à celle-ci, qu'il désigne sous le nom de périnèvre. Il y a là, je dois vous le dire de suite, une double erreur : une erreur de nom, car l'expression de périnèvre, employée par M. Robin pour désigner la gaîne lamelleuse, ne saurait s'appliquer à une enveloppe quelconque d'un tube compris dans un faisceau nerveux ; une erreur de fait, car la double enveloppe des tubes nerveux que j'avais signalée antérieurement chez les raies et chez les torpilles n'existe pas chez le chien, le chat, le lapin, le rat, le cochon d'Inde, en un mot chez aucun des mammifères que j'ai pu étudier.

M. Vulpian ajoute que, dans ses anciennes obser\ations, alors qu'il ne soupçonnait pas l'existence de la seconde enveloppe des tubes nerveux, il avait pris pour le cylindre-axe la gaîne de Schwann revenue sur elle-même dans l'intérieur du tube formé par la seconde gaîne; mais qu'aujourd'hui il a pu se convaincre que le cylindre-axe disparaît réellement dans le processus dégénératif qui survient dans le segment périphérique d'un nerf sectionné.

Il y a quelques années, après avoir fait sur la structure des tubes nerveux des recherches dont je vous ai exposé les résultats dans les leçons précédentes, j'ai été conduit à m'occuper également des modifications qui surviennent dans les ûerfs sectionnés. J'aurai l'occasion, par la suite, de vous rendre compte de mes observations à ce sujet et d'y ajouter ^^ nouveaux faits.

276 DÉGÉNÉILVTION DES NERFS SECTIONNÉS.

Ma manière de voir, qui diffère de celle des auteurs précédents, surtout en ce qui regarde la signification du processus dégénératif, a rencontré desconLradicteurs, auxquels je devrai répondre dans le cours de cette description. Mais examinons d'abord les faits, Isf discussion trouvera sa place chemin faisant.

Une première question que je dois aborder, je dirai même une question préalable à l'examen du processus dégénératif, est celle-ci : Ce processus a-t-il lieu nécessairement? Un nerfséparédeson centre tropliique subit-il toujours ladégénéralion?

11 y a longtemps que Brucli et Schiff ' ont soutenu que la dégénération n'était pas absolument inévitable, et que, si les segments sont sulfisamment rapprochés, il se produit une réunion par première intention.

Plus tard, Laugier* publia une observation relative à la suture d'un nerf, suivie presque immédiatement du rétablissement fonctionnel. N'élaton* en publia une semblable.

Pour hivc la critique de ces observations, Eulenburg et Landois^ s'adressèrent à rexpérimenlation. Ils pratiquèrent sur les nerfs cju'ils venaient de diviser une suture qui en affrontait exactement les extrémités. Dans toutes leurs expériences, ils trouvèrent le î^egmenl périphérique dégénéré dans toute son étendue.

Je ne vous entretiendrais pas plus longtemps de cette question, qui semblait jugée, s'il n'avait paru l'année dernière un nouveau travail expérimental sur la réunion immédiate des nerfs suivie du retour fonclionnel. L'auteur de ce travail, M. Bakowiecki % prétend que si, au lieu d'un fil de

* Schiff, loco cHato.

* Laugicr. Acad. des Sciences, Comptes rendus, 20 juin 18G4. ^ Nélalon. Sociélé do chirurgie, 22 juin iSOi.

* Eulcnl)Ui.î etLandois. Ikrliner Klin, Woclicnschrift, 18Co, n'* 45 et 46. ' liakowiecki. Zur Frage vom Verwarlisen der periphcrischen ^erven.

Arcliiv lur uiicrosc. Anatomie, t. Xlll, 187G, p. -420.