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à cet effet l'appareil d'induction à chariot (fig. 20, p. 264), dont vous nous avez vus nous servir plusieurs fois ici, et qui nous permet, par l'éloignement des ddux bobines, de diminuer à volonté l'intensité du courant d'induction interrompu que nous appliquerons. Dénudons le nerf sciatique du côté opposé et seclionnons-le environ à la même hauteur que le premier. Puis, opérons sur les deux segments périphériques, celui qui est sectionné depuis vingt-quatre heures et celui qui vient d'être coupé, afin de savoir lequel est le plus excitable. Il faut avoir soin, en faisant cette expérience, d'attendre quelques minutes après la section du nerf, afin qu'il soit reposé de la secousse que cette section y a déterminée. Vous remarquerez, en effet, qu'au moment où l'on coupe le nerf, les muscles de la patte correspondante sont agités convulsivement pendant un temps dont la durée varie un peu suivant les animaux et suivant la manière dont la section a été pratiquée. Il est évident que les résultats comparatifs que l'on pourrait obtenir pendant celle période ne seraient pas concluants.
Quel est, des deux nerfs, le plus excitable? Les auteurs ne s'enlendentguèresurcettcquestion; d'après les uns, c'est le nerf qui vient d'être coupé, tandis que les autres soutiennent au contraire que c'est celui qui est sectionné depuis la veille.
En expérimentant avec tout le soin possible, nous servant pour cela des moyens que nous venons d'indiquer et qui sont du reste ceux généralement employés aujourd'hui, nous verrons qu'il est très difficile de se former une opinion sur ce point. Nous avons fait l'observation sans parti pris et avec la plus entière bonne foi, et il nous a semblé que c'était le nerf coupé depuis vingl-qualre heures qui était le plus excitable. Dans quelques expériences cependant, nous avons cru constater l'inverse. C'est que rien n'est plus
289 DfiCÉSeUlTiyS DES NERFS SECTIO?(?CfiS.
difficile et plus délicat que d'apprécier l'iiTilabililê d'un nerf. Le rôsullal, c'cst-à-dïre le mouvement de la palte obtcuu par l'application des électrodes avec un certain éc&rtemcnl des deux bobines (tandis qu'avec le nnîme écartement, l'excitationappliquécau nerf ducôtc opposé ne failpas mouvoir la patte correspondante), dépend en premier lieu de l'intensité de rescitanl qui n'est pas constante pour le même éearlement des bobines, attendu que le courant de la pile n'est lui-même pas rigoureusement constant. Il dépend en outre de la manière dont on applique les deux fds de platine qui terminent la pince électrique; ils peuvent être nppuvL-s plus ou moins fortement, dans une direction ou dans une autre, à un endroit plus on moins humecté, toutes conditions qui viennent modifier le résultat de l'examen comparatif que l'on entreprend. Nous ne possédons pas aujourd'hui de méthode certaine et tant soit ]»eu rigoureuse pour apprécier le degré d'excllabililé des nerfs, chez les animaux A sang chaud ; aussi devons-nous nous contenter de dire qu'il nous a semblé que le nerf coupé depuis vingt-quiJire lit^iuvs étail plus excitable que celui dont nous venions de pratiquer la section.
Revenons à nos expériences comparatives sur les différents animaux que nous avons énumérés. Quarante-huit heures après la section, faisons de nouveau, chez tous, l'essai du segment périphérique au point de vue de l'excitabilité motrice. Si, comme nous l'avons recommandé les animaux que l'on a choisis étaient jeunes adultes, bien portants et vigoureux, nous constaterons que l'excitabilité persiste seulement chez le chien, chez le pigeon et chez la grenouille. Elle est au contraire entièrement abolie chez le lapin, le cochon d'Inde et le rat. Et, notons-le, elle est
abolie aussi bien dans les différentes branches et rameaux du nerf scialique que dans son tronc principal ; c'est-à dire que ce nerf a perdu ses propriétés dans toute sa longueur.
Au bout de soixante-douze heures, le chien et la grenouille sont les seuls où l'excitabilité du segment périphérique se soit conservée. Chez le pigeon, elle est perdue désormais.
Quatre jours après la section, l'excitabilité a disparu également chez le chien, et, de tous les animaux que nous avons mis en expérience, la grenouille est le seul dont la patte réponde encore par des mouvements à l'excitation du nerf.
Dans cette saison, et sur des grenouilles conservées dans un laboratoire comme celles sur lesquelles nous opérons, l'excitabilité du segment périphérique persiste jusqu'à trente jours après la section. Ce fait a déjà été signalé, il y a longtemps, par M. Brown-Séquard*.
Telles sont les variations du phénomène physiologique dont nous nous occupons, au point de vue des espèces animales. Ces variations seraient peut-être plus grandes encore si nous examinions un plus grand nombre d'animaux, mais mes expériences n'ont porté que sur ceux que je vous ai indiqués.
Ces faits contredisent l'opinion ancienne de Longet, d'après laquelle le segment périphérique mettrait constamment quatre jours à perdre ses propriétés.
Dans la deuxième édition de son Traité de physiologie (1 861), Longet n'a pas modifié son opinion. Voici comment il s'exprime à ce sujet :
a Dans mes recherches, j'ai adopté une tout autre marche
* Brown-Séquard, Recherches sur Virritabilité musculaire^ Bulletins de la Société philomathique, 1847, p. 74 et 85, et Journal de Tanatomie et de la physiologie, t. II, 1859, p. 75
que celle qu'avaient suivie tes obscrvalcurs (ceux dont il vient (le parler). Ainsi je ne me boriie potnl à opérer la n^scction d'un nerf et à atlemlre plu sieurs sema! nés ou même plosienn mois pourexpérimonler sur l'excitahililé de son bout libré; nu rontraire, dès le lendemain, celui-ci ust enayé par le galvanisme cl par les excitants mécaniques; les mémts tenlativ&'i sont n'ptilées ]c. surlendemain, etc.. «l constamment sou excitabilité est entièrement éteinte aprèi le tjmtrième jmtr.
■ Il importe d'ajouter que le résultat est le mt^mc, lorsq^up, après sa résection, le nerf n'est pns soumis aux stimulations précédenles.
« Après le quatrième jour, pour mieux juger encore l'étal des muscles lors de rexcitatioii de leurs nerfs, je découvre les uns et les autres dans une partie bien saine du membre, fit jamais alors le galvanisme, appliqué même aux ramuseules nerreiir, ne suscite les plus légères contractions de h libre musculaire'. »
On a fait dire à [.ODget tout autre chose; il aurait obsem quePirrilnliililé se p'-rd peu à peu à partir du point seclîonni' vers les extrémités. Vous voyez, par le passage que je viens de vous lire, qu'il est d'une opinion contraire. Il a observé, comme nous, que lorsque l'excitabilité est perdue dans le bout périphérique au voisinage de la section, elle a disparu également dans toute la longueur du nerf. Longet ajoute :
« Toutefois, dans ces expériences, délicates à reproduire, il est bien important de ne point faire usage d'une pile trop forte; autrement le fluide galvanique lui-même pourrait être transmis par la division du nerf jusqu'aux muscles, qui ne manqueraient point de manifester une réaction. »
Vous avez pu apprécier, par rexpérience que nous avons
' Longel. Traité df phiitiologif,i' éi'ilion.l.l]. p. ^ih.
faile dans noire dernière leçon sur la grenouille (p. 265), combien celle recommandalion de Longet est justifiée.
Un grand nombre d'expérimenlaleurs, même avant que Longet eût publié sa seconde édition, avaient déjà remarqué que, chez certains animaux, la grenouillé par exemple, il faut plus de quatre jours pour que le segment périphérique perde ses propriétés, lanclis que chez d'autres au contraire elles sont abolies plus rapidement. Ainsi, Waller, dans une note du mémoire que nous avons déjà cilé, dit ceci :
<c J'ai constaté, au bout de vingl-qualre heures après la division d'un scialique du pigeon, que déjà ses fonctions motrices sont affaiblies. Au bout de deux jours et demi l'irritation du nerf ne fait plus contracter la jambe, et alors on aperçoit que les fibres nerveuses sont désorganisées*. »
Je dois vous dire que chez le pigeon je suis arrivé absolument au môme résultat; à la fin du troisième jour le nerf n'était plus excitable.
Il y a encore dans la durée de l'excitabilité des variations qui sont indépendantes des espèces. En effet, chez des animaux de la même espèce, celte durée varie suivant l'âge ; chez les jeunes, les propriétés du nerf sont abolies plus vile que chez les adultes; ainsi, chez un lapin d'un mois à six semaines, le nerf cesse d'être excitable quarante-cinq heures après la section, trois heures plus tôt que chez l'adulte.
Une autre circonstance qui exerce de l'influence sur celte durée est l'état de vigueur des animaux. Nous avons eu, l'année dernière, une portée de lapins mal venus, nés à la fin de la saison, de parents peu vigoureux, et qui sont restes chétifs et malingres, sans présenter néanmoins aucune lésion, comme nous avons pu nous en assurer.
Chez plusieurs de ces lapins, nous avons opéré la section
* Waller. Sur la reproduction des nerfs et sur la stmdure et les fonctions dci gamjlions spinaux, — Arch. de Miiller, 1852. p. 397.
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du nerf seiatiquc, et nous avons pu conslaler qu'à la fin du iroisiôme jour ruxcitiibililé du segnienl peripliérîqae, bien que diminuée, était encore très-manireste. Vous voyez donc que, chez de^ animniix peu vigoureux, les modifications qui amènent la perle des propriclés se produisent plus lentement.
L'état de santé a aussi une influence sur la marcbe de CCS altérations. Voici une expérience qui le démontre. Cbci un lapin, on pratique la section de l'un des nerfs scintiques ; quaranle-huit heures après, on constate la perle des propriélés dans le segment périphérique. On réunit alors les lèvres de la plaie par une suture et on opère la section sur le nerf sciatiquu du côte oppose. Si, le surlendemain, on examine au point de vue de ses propriétés le nerf coupé en second lieu, on constate que quarante-huit heures, cinquante heures, quelquefois même trois jours après, son excitabilité, bien que diminuée, est conservée. La santé de l'animal a donc été troublée sous rinfluence de la première opération, il a été affaibli, et, chez lui comme chez nos lapins mal venus, la perte de l'excitabilité s'est produite avec plus de lenleur. .
Ces premières expériences devaient conduire naturellementàen faired'autres du même genre pour vérifier et compléter les idées qu'elles suggèrent. Nous en avons tenté deux. Nous avons fait à un premier lapin une Iiémorrhagie de 25 grammes, puis nous lui avons coupé le nerf sciatique; un second lapin a été soumis h une abstinence complète à parlir du moment de la section, dans l'espoir que chez l'un et chez l'autre l'affaiblissement relarderait la perte des propriétés. Le résultat a été négatif; au bout de quaranlehuit heures, chez les deux lapins, l'excilabilité était abolie dans le segment périphérique. Nous ne pouvons tirer de ces faits aucune conclusion. Il est probable que l'hémorrhagie
qu'avait subie le premier lapin n'était pas assez considérable pour l'affaiblir beaucoup. Quant au second, le jeûne n'avait pas été d'assez longue durée, et pour bien faire il aurait été nécessaire de commencer à priver l'animal de nourriture quelques jours avant l'expérience. Il faut plusieurs jours, en effet, comme l'a établi M. Claude Bernard, pour mettre un lapin complètement à jeun, c'est-à-dire pour le forcer à se nourrir aux dépens de sa propre substance.
Si je vous expose ces expériences malgré leur insuccès, c'est pour vous engager à les répéter et à les étendre.
Malgré ce qu'il y a d'incomplet dans nos observations, de l'ensemble des faits que je viens de vous signaler nous pouvons déjà tirer une conclusion qui prendra de l'importance lorsque nous examinerons les modifications histolo- . giques consécutives à la section des nerfs : plus la vie est active chez un animal, plus la perle des propriétés se produit rapidement dans le segment périphérique d'un nerf sectionné.
Ainsi, l'excitabilité disparaît plus vite chez les jeunes animaux, qui ont une vie plus active que les adultes. Elle est abolie plus tôt chez les mammifères que chez la grenouille, qui est un animal à sang froid, et sur laquelle nous opérons en outre en hiver, dans une saison où elle est à jeun, et dans un demi-état d'hibernation. J'ajouterai que chez les poissons que j'ai étudiés à ce point de vue, la raie et la torpille, j'ai trouvé au bout de six semaines les lésions moins avancées que chez le lapin au bout de quarante-sept ou quarante-huit heures. Vous savez que les i)lagiostomes sont des poissons peu actifs, qui demeurent des journées entières immobiles au fond de l'eau. Si Ton faisait les mêmes expériences sur des poissons plus vifs, comme le turbot, le mulet, la sardine, peut-être arriverait-on à trouver entre les poissons des différences analogues à celles qui existent
M8 DÊGÊSÉR.VTION DES i\ERFS SECTIONNÉS.
entre les iiiainrairères. Ces eïpéricnces, qui cousli tueraient un inlércssanl sujet de recherches, n'ont pasencore été faites. Il convient d'ajouter en terminant que, quels que soient les auiiiiim:ï sur lesquels on a opéré, alors que le segment périphérique a perdu son excitahililé, le segment eentra! est toDJours sensible.
Passons maintenant à l'étude des lésions liîslulogiques qui se produisent dans le segment central et dans le segment périphérique d'un nerl" sectionné. Elle vous nionli-era combien est étroit le rapport qui existe entre la slruclure d'un organe et ses fonctions physiologiques.
Avant d'entreprendre l'examen des aUéralious qui se manifestent dans les nerfs sectionnés, nous devons rechercher quelles sont les modiDcations qui y surviennent à la suite de la mort et nous Jemander par exemple ce que deviennent les tubes nerveus dans un cadavre. Il est clair que cela dépendra, au moins pour la rapidité avec laquelle surviendront les altérations, de la décomposition cadavérique, dont les conditions, comme vous le savez, sont extrêmement variables. C'est, du reste, une question sur laquelle on est loin d'être llxé en anatomie pathologique; on croit généralement que l'altération cadavérique des nerfs consiste surtout dans la segmentation de la myéline. Il importe donc, avant de nous occuper des lésions dites dégénéralivcs, où nous rencontrerons précisément celte segmentation, de savoir au juste à quoi nous en tenir sur les altérations qu'amène la mort dans les tubes nerveux.
Gomme nos expériences doivent porter sur différents animaux el en particulier sur le lapin, c'est chez ce dernier animal que nous devons étudier les modifications cadavériques des luhes nerveux. A cet effet, ayant sacrifié un lapin,