PLAN DU COURS

physiologiques, soit d'observations histologiques. Nous verrons ce que l'on sait de positif sur ce point de la science.

Après ces recherches sur les terminaisons motrices des nerfs, il faudrait, pour rester dans l'ordre physiologique, porter nos études sur l'origine des nerfs moteurs dans les centres nerveux. Mais une difficulté capitale nous empêche de suivre cette marche. Dans tous les nerfs, dans tous les troncs nerveux périphériques, les fibres motrices se trouvent mêlées aux fibres sensitives et jusqu'à présent il a été absolument impossible de les distinguer les unes des autres. Je sais bien que quelques auteurs ont émis un avis différent; mais les ouvrages dans lesquels ils ont prétendu reconnaître au microscope la fibre motrice et la fibre sensitive sont déjà anciens, et à mon avis leur opinion ne repose sur aucun fondement.

Il n'est donc pas possible de suivre ici l'ordre qu'indique la physiologie. Immédiatement après le^ terminaisons motrices, nous nous occuperons des terminaisons sensitives. Nous serons d'autant plus justifiés d'agir de la sorte que ces terminaisons s'étudient au moyen des mêmes méthodes, ou du moins à l'aide de procédés analogues. Nous aurons à examiner successivement les terminaisons nerveuses dans les organes du tact, dans les corpuscules de Pacini et dans les corpuscules de Krause; puis les terminaisons dans les organes des sens. Les nerfs des sens proprement dits présentent quelques particularités; nous en parlerons 5 propos (les organes auxquels ils appartiennent.

Après avoir ainsi passé en revue toutes les terminaisons nerveuses, nous aurons à étudier la structure des organes ganglionnaires. Dans ce domaine, nous nous occuperons d'abord des ganglions proprement dits répandus dans tout le corps; puis des ganglions qui composent le système neneux sympathique, auquel on a donné pour cette raison le nom de système nerveux ganglionnaire ; ensuite nous

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cxamineroos les ganglions spinaux et les ganglions cérébraux.

I/étude des ganglions nous amènera à celle de la moelle épinière; nous aurons à examiner l'union des nerfs avec la moelle, la disposition de ses envelopiies, etc. Enfin, nous arriverons au cerveau.

Vous voyez que le programme est vaste ; je ne sais si nous pourrons le remplir complètement, car il exige des recherches longues et nombreuses ; nous irons aussi vite que possible, mais sans laisser de coté aucune des questions importantes.

Nous insisterons surtout sur les méthodes. Aucun sujet n'est aussi favorable que celui dont nous allons nous occuper pour montrer que les progrès dans noire science dépendent presque entièrement de la technique.

J'aborde maintenant l'étude histologiqne des nerfs et je commence par l'examen des troncs nerveux.

On rencontre dans l'organisme deux espèces de troncs nerveux.

Les premiers sont des cordons transparents, d'apparence homogène. Ce sont les seuls qui existent chez les invertébrés. Chez les vertébrés, parmi les nerfs cérébro-spinaux, le nerf olfactif seul appartient à celte espèce ; mais tous les cordons nerveux du grand sympathique se rapprochent plus ou moins de ce type.

Les seconds sont les nerfs à mvéline. Ce sont ces derniers dont il va d'abord être question. Ils sont blancs, plus ou moins opaques, chaloyanls et miroitants comme de la moire. On est frappé de cet aspect lorsque Ton examine à

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l'œil nu ou à la loupe un de ces nerfs en place ou bien enlevé et disposé sur une lablc ou sur une lame de verre.

11 y a longtemps du reste que les anatomistes ont signalé cet aspect et iju'ils en discutent la cause. Molinelli* crut reconnaîlre qu'il dépend d'une disposition anatomique fixe et soutint que le nerf est divisé transversalement par des cloisons, qui, dans son intérieur, limiteraient une série de cellules. Fontana' réfuta cette opinion, et prétendit que l'aspect nacré est dû à de simples plis sur lesquels la lumière se reflète d'une façon variée. 11 établit sa manière de voir, qui est exacte, par des expériences analogues à celles que nous allons faire.

11 est facile de reconnaîlre que le nerf ne présente cet aspect chatoyant que lorsqu'il n'est pas tendu. Dès qu'on le soumet à l'extension, il parait complètement homogène. Voici comment il faut vous y prendre pour le constater. Chez une grenouille, dénudons le nerf sciatique : étendons la jambe sur la cuisse, et nous verrons que ce nerf a une apparence parfaitement homogène; fléchissons au contraire la jambe, et le nerf prendra l'aspect chatoyant.

On peut aussi faire l'expérience de la façon suivante. Un fragment du nerf sciatique étant excisé, nous attachons un (il à chacune de ses extrémités et nous le plaçons sur une lame de verre dans une goutte d'eau, de manière à pou-, voir l'observer commodément avec une loupe de Brûcke. 11 présente des plis chatoyanis (fig. 5, pi. I). Si alors, sans perdre de vue le nerf, nous tirons légèrement sur les fils attachés à ses extrémités de manière à le tendre, les plis disparaissent et le nerf devient homogène.

» Molinclli (\lhh). Comment. Bonon.. t. lll. p. 282, cité d'aprfts FEncyclopédie anatomique de Bischoff et llenlc, Traii. franc, de Jourdan, 1845, t. VII,

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* Fontana, Traité du venin de la vipère, l. H, p. 202.

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Le moment n^est pas encore venu de tous donner une ex* plication complète de celte apparence. Qu'il nie saffise aujourd'hui de vous dire qu'elle ne tient pas a des plis que ferait Tenveloppe du nerf, mais à une dispositioD en zigzag que prennent les tubes nerveux dans son intérieur, lorsque cette enveloppe, par suite de son élasticité, est retenue sur elle-même.

Pour avoir une idée de la structure des uer&, voici one première expérience à faire. Chez un chien ou chei an la« pin, le nerf sciatique est dénudé. On voit alors qu'il se compose d'une grosse fibre ou mieux d'un gros faisceau, à côté duquel se montrent, en nombre variable suivant la région, des faisceaux plus petits. Coupons un tronçon de œ nerf; il sera facile, si le segment coupé n'est pas trop long, de séparer des autres le gros faisceau en se servant des doigts ou de la pince. On verra alors saillir au bout de œ faisceau une masse nerveuse; en la saisissant avec une pince, tandis qu'avec une seconde pince on maintiendra la gaine à Texlrémité opposée, on arrivera sans peine a extraire toute la substance médullaire. Si elle est agitée ^isuite dans un liquide, on la voit se séparer en un chevelu trèsfin. Cette expérience aurait suifi aux anciens observateurs, qui travaillaient sans microscope, pour démontrer que la masse médullaire n'est pas homogène, mais qu'elle est com posée de filamenls.

Il y a du reste lon^lemps que fillustre Leeuwenhoek^ a constaté la structure fibrillaire dis nerfs. En examinant au microscoj>e un nerf très-fin, nerf qui, dit-il, était de l'é; paisseur d'un cheveu, il y c>omp!a seize tulKîs nerveux avec un contour trt*s-net el un contenu transparent,

Leeuwenhoek avait donc vu la fibre neneuse. C'est même

' Ixtuwt iiiotk, Optra. 1. II, j». âM , ciu* dapièsTEncyclop. anat. de Bifchoff ot Henle. irid. friDç. de JcMirdan, !»45, l. TH. p. 53b.

de celle ancienne observation que nous vient le nom de lube nerveux, adopté encore aujourd'hui par tous les histologistes; en effet, nos connaissances actuelles sur la fibre nerveuse ne nous conduiraient pas à la considérer comme un tube. liCeuwenhoek lui donna ce nom, parce qu'il la croyait formée seulement par une membrane et un contenu liquide. Cet observateur alla même plus loin; il fit des coupes transversales des nerfs et de la moelle épinière, sur lesquelles il remarqua dans chacun des tubes une lumière centrale, ce qui ne put que l'affermir dans son opinion de la nature tubulaire de ces fibres.

L'anatomie des nerfs faisait donc avec Leeuwenhoek un grand progrès ; mais comme il observait à l'aide d'appareils d'optique qu'il construisait lui-même avec une habileté consommée, il était le seul en Europe à cette époque qui en possédât de suffisants pour reconnaître des détails aussi fins; c'est pour cela que l'exactitude de ses découvertes n'a été constatée que bien longtemps après lui,

Kn effet, la plupart des anatomistes du siècle dernier et (lu commencement de ce siècle ont eu de tout autres idées sur la constitution des nerfs. Comme ils les dissociaient dans l'eau, les recouvraient d'une lamelle épaisse et exerçaient sans doute une assez forte pression, ils voyaient sous le microscope une quantité de granules ou de globules, et ils supposaient que la substance médullaire du nerf en était formée.

C'est là l'origine de la théorie globulaire. Bichat luimême en était partisan, et, pour se rendre compte de la structure des nerfs, voici Texpérience qu'il fit. Il détacha un segment de moelle épinière avec la pie-mère qui l'enveloppe et les nerfs qui en partent. Puis, ayant fendu cette membrane, il en enleva la substance médullaire et fit passer un courant d'eau pour laver la face interne de la gaîne

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inlime de la moelle. Il vit alors les nerfs attachés à cette membrane et en conclut que le névrilème se continue avec la pie-mère.

Cette observation lui montrait autour de la moelle épinière un tube qu'il comparait à l'aorte, et qui, comme celle dernière, donnait des branches périphériques se ramiûant dans tout le corps. Dans son ensemble, le système nerveux ressemblait donc au système artériel ; au lieu de sang, i! contenait de la moelle Ml étaitdonc assez probable, à ce point de vue, que la moelle devait être composée de {^lobules analogues aux globules du sang.

Dutrochet, qui eut un des premiers la conception de la théorie cellulaire, vit aussi, en examinant les centres nerveux, les globules de myéline; et, comme il élait préoccupé de Irouver des cellules partout, il les considéra comme des cellules.

Avant d'aller plus loin dans l'historique de la question qui nous occupé, je dois vous dire qu'après avoir divisé avec soin un nerf à myéline, on y observe, à l'examen microscopique, deux espèces de fibres : les fibres à moelle, dites aussi à double contour, et les fibres nerveuses sans moelle. Nous nous occuperons d'abord des premières, et nous continuerons l'hisloire des découverles successives que Ton a faites dans leur structure.

TUBES >EnVEUX A MYELINE.

La théorie globulaire qui, comme nous venons de le voir, empêcha pendant longtemps la découverte de Leeuwenhoek

• « Celle membrane (le névrilème) forme à chaque filet nerveux un vérilabîe canal qui conlienl dans son inlérieur la moelle; comme les veines, les arlèrt'S renferment le sang, avec celle différence, que la moelle slajine, au lieu que le sang circule. » (Bicliat, Atiatomie générale y 1812, l. 1, p. 157.)

d'èlre appréciée à sa valeur, lîl reconnaître d'autre part la partie la plus évidente de la fibre nerveuse à moelfe : la myéline. 11 était facile de remarquer que les globules en question sont constitués par une substance très-réfringente, analogue à la graisse, et d'en conclure par conséquent que cette substance forme une partie intégrante des nerfs.

Vers 1839, Schwann* reconnut que chaque fibre nerveuse est entourée d'une gaîne membraneuse. Cette gaine, dont l'existence fut confirmée bientôt par les observations des autres histologistes, a gardé le nom de gaine de Schwann.

Un peu auparavant, Remak' avait découvert dans la fibre nerveuse une partie médiane distincte qu'il appela ruban ou cordon primitif {primitiv Band). L'existence de ce cordon central fut admise par Purkinje% et, dans une bonne description qu'il donna du tube nerveux, il le baptisa du nom de cylinder-axisj nom que nous lui avons conservé.

La présence d'un élément formé distinct dans l'intérieur du tube de myéline ne fut pas admise, par les histologistes, avec la même unanimité avec laquelle avait été reconnue l'existence de h gaînc de Schwann. Peu avant le travail de Purkinje, Henle, en discutant la découverte de Remak, arrivait, par une série d'observations incomplètes et mal interprélées, à se convaincre que le ruban central n'avait que Tapparcnce d'un élément formé et ne possédait pas d'existence réelle. H est utile de considérer de plus près IVrreur dans laquelle est tombé cet observateur distingué,

' Siliwann, Microscopischc Unlersuchuugen, p. 17i. V. Encyl, Anal,^ t. VII,

* Rcniak, Froriep^s •S'ene ^olizeriy n" 47, 1857.

* Purkinjo, V. Kosenthal. Format, granulosa, 1850, p. 16. V. EncycL Anal , t. Vil, p. 548.

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parce qu'elle vous montrera, mieux que tout ce que je pourrais vous dire, combien les méthodes dont on fait usage ont de Timporlance lorsqu'il s'agit d'arriver à la connaissance d'un fait histologique.

Un tube nerveux, examiné immédiatement après qu'on l'a placé dans l'eau, se montre formé par deux bordures de myéline très-réfringentes, entre lesquelles un large ruban moins réfringent représente le cordon central de Remak. Mais cette image ne persiste pas. Si Ton continue l'observation, on voit, au bout de quelques minutes, la myéline se transformer. 11 s'y produit des excroissances de forme bizarre qui, partant des bordures d'abord régulières, tendent à se rejoindre et finissent par se confondre en masquant de plus en plus le cylindre central.

Cette observation, que Henle n'a pas cherché à contrôler au moyen d'autres méthodes, l'a conduit à nier le cylindreaxe. Partant de la supposition toute gratuite que le tube nerveux à l'état vivant est parfaitement homogène sur toute sa largeur, il pensa que, dans le premier stade d'observation du tube nerveux dans l'eau, celui où la myéline se montre sous la forme d'une bordure régulière, cet aspect est dû à la coagulation d'une première couche pcri|)hérique de la myéline, devenue par ce fait même plus réfringente et plus brillante que la portion centrale encore liquide. Dans le second stade, cette coagulation se serait propagée vers le centre. Ce qui prouve, d'après Henle, que le ruban central n'est autre chose que la myéline encore liquide, c'est qu'il n'en reste plus aucune trace après un certain temps du séjour du tube nerveux dans l'eau.

Depuis lors, on a reconnu, au moyen d'autres méthodes, l'existence réelle du cylindre-axe. Mais la théorie de la coagulation de la myéline, que Henle avait imaginée pour les besoins de la discussion et pour Texplication du ruban