ACTIONS RÉFLEXES CARDIAQUES

cœur, il agil par action rétlexc sur le centre des vasomoteurs do l'économie, sur ceux de la périphérie comme sur ceux de l'intestin. Les vaisseaux ca[)illairessont dilates, et par suite, en vertu du mécanisme de bascule signalé plus haut, la pression diminue dans le cœur et dans les artères qui en émanent.

Ce qu'il importe de remarquer, c'est que celte action réflexe a son point de départ dans le cœur : qu'elle arrive de là au centre vaso-moteur de la moelle allongée, et se réfléchit sur les nerfs vasculaires périphériques, de façon à les paralyser et à amener la dilatation dos vaisseaux capillaires. Le fait de la diminution de j)ression dans le cœur s'explique donc par la paralysie des nerfs constricteurs vasculaires qui émergent du rachis avec les splanclmiques, et que nous avons déjà vu être paralysés par la section de la moelle. On pourrait cependant admettre, et nous examinerons en d'autre lieu cette interprétation, que l'action du nerf sensitif, dit dépresseur, détermine une action directe des nerfs dilatateurs, et que la section de la moelle épinière produit le même résultat immédiat.

En réalité, l'action du nerf dépresseur amènerait physiologiquement et normalement ce que produit artificiellement ou expérimentalement la section de la moelle au niveau de l'intervalle qui sépare l'occipital de l'atlas.

Des détails sont nécessaires pour mieux faire connaître comment on a compris ce cycle excito-moteur.

fh;s vaisseaux sangui/is. {.Journ. de l'anaf. et de la physiologie, t. V, 1868, p. 337.) — Cyon, Sur l'innervatioi du cccu?- (même journ., même année, p. 441).

Les expériences de E. Cyon ont été faites sur le lapin. Chez cet animal, le nerf dépresseur est constitué par des filets qui, après être nés dans le tissu du cœur et avoir formé partie intégrante du plexus cardiaque, se réunissent en un cordon unique. Le cordon longe l'artère carotide, parallèlement au tronc cervical du sympathique auquel il est simplement accolé. Il se subdivise bientôt en deux rameaux, l'un pour le laryngé supérieur, l'autre pour le tronc même du vague, et se rend ainsi, avec le pneumogastrique au bulbe rachidien. Le trajet que nous venons de décrire est précisément le trajet que suivent les impressions sensitives pour remonter du cœur vers le centre spinal. Le nerf dont nous parlons est en effet un nerf de sensibilité. Lorsqu'on l'isole dans la région du cou et qu'on l'irrite, on le trouve sensible. Si on le sectionne et qu'on excite le bout périphérique, on n'observe aucun effet. Si au contraire on applique le stimulant électrique au bout central, la pression artérielle s'abaisse : le manomètre adapté à une artère montre une diminution de pression de plusieurs millimètres, comme si l'on avait coupé la moelle épinière dans la région de l'atlas.

En parlant de la sensibilité du cœur qui est sous l'influence du nerf dépresseur, nous avons entendu parler d'une sensibilité spéciale, particulière, et non de la sensibilité générale ou tactile, qui paraît réservée au tégument externe. La sensibilité existe partout ; elle peut être consciente ou inconsciente. Pour beaucoup de philosophes cet accouplement de mots « sensation inconsciente » paraît une absurdité, un abus de langage. Mais les physiolo^jistes ne peuvent, quant à eux, se refuser à admettre l'indé-

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pendance de ces deux faits : sensation, conscience. Ils reconnaissent une sensation brute, qui n'est pas élaborée par le scnsorhon ^conunuue, et une sensation consciente dont le moi prend connaissance et qu'il compare. Dans un cas comme dans l'autre il y a excitation produite à la périphérie, sur l'appareil terminal d'un nerf centripète : l'ébranlement moléculaire est conduit au centre nerveux par le même chemin : la réaction motrice est identique. Le cerveau peut être averti ou ne l'être pas, peu importe. 11 y a un ensemble de phénomènes qui entraînent une réaction motrice : ce processus mérite le nom de sensation brute ou inconsciente. C'est un fait physiologique caractérisé par l'action d'un nerf centripète sur un nerf centrifuge, d'un nerf sur un autre. Il consiste dans cette sorte d'élaboration qui transforme l'ébranlement qui arrive par le nerf scnsitif, en un état nouveau qui retourne par le nerf moteur; élaboration qui s'accomplirait d'après les idées actuelles dans un appareil spécial, dans un groupe de cellules nerveuses intermédiaires aux deux nerfs.

Les excitations qui mettent en jeu cette sensibilité inconsciente sont de nature très-variable et spéciale suivant les organes. Chacun a ses excitants particuliers. Le cœur et le système vasculaire auraient leur sensibilité spéciale comme le poumon, l'intestin. Les glandes ont aussi leur sensibilité particulière et leurs excitants spéciaux et exclusifs. Il est difficile de rien dire de ses actions qui soit tout ta fait général. Cependant je rappellerai ici, par parenthèse, une observation intéressante de Berzelius. Ce grand chimiste énonce cette loi : que les sécrétions sont provoquées par le contact avec les membranes muqueuses

d'une substance de réaction contraire à celle du liquide sécrété; par un acide si la sécrétion est alcaline, par un alcali si la sécrétion est acide. Le vinaigre, par exemple, exalte la sécrétion salivaire et est sans action sur la sécrétion gastrique, tandis que le carbonate de soude et les alcalis l'excitent visiblement. Le vinaigre |)rovoquc un véritable jet de suc pancréatique : le carbonate de soude resterait sans effet.

Revenons à notre sufet. La sensibilité inconsciente existe donc aussi dans le système vasculaire, dans le cœur. Depuis longtemps j'ai pu me convaincre que celte sensibilité peut devenir consciente dans les fortes excitations. Dans mes recherches sur la température du cœur, quand le thermomètre venait à toucher la paroi interne de l'organe, j'ai constaté que l'animal sentait et que les battements s'accéléraient, ce qui témoignait d'une sensibilité incontestable. Je n'ai pas constaté s'il y avait alors une dépression sanguine, et qui devait sans doute avoir lieu. Donc la paroi interne du cœur est sensible, et quand la pression du sang à son intérieur devient trop considérable, le nerf sensitif de l'organe est excité, sa sensibilité mise en jeu; le cycle réflexe s'accomplit et les résultats fâcheux de la distension extrême se trouvent conjurés.

Au début de cette étude, nous avons eu soin de distinguer les phénomènes relatifs à la tension artérielle, à la pression du sang, des faits relatifs aux battements du cœur, à leur accélération ou à leur diminution. Le nerf sensitif cardiaque ou dépresseur n'est qu'un régulateur de la pression ; son action nous est maintenant connue. C'est un nerf dilatateur qui agit comme paralysant du grand

NEUFS ACCKLÉRATblLir.S CAUDUQUKS. 275

sympathique à la iDanière de la corde du tympan sur les nerfs vasculaires de la glande sous-maxillaire, avec la diflcrence toutefois que le dépresseur agit sur les centres, tandis que la corde du tympan agit périphcriquement. La découverte des phénomènes relatils à l'action du nerf dépresseur est d'un grand intérêt; mais il y aurait à rechercher si cette action dépressive ou dilatatrice ne pourrait pas être j)roduite par d'autres nerfs sensitifs. Une expérience dont je vous ai montré les résultats dans une de nos leçons précédentes, nous a montré que l'excitation du sciatique, et peut-être celle d'autres nerfs encore, produiraient la dilatation vasculaire ; mais là elle serait accompagnée d'une action cardiaque qui augmente la pression au lieu de la diminiicr.

En résumé, il y a deux rouages antagonistes qui règlent directement le fonctionnement des vaisseaux capillaires, et qui, indirectement, réagissent sur le cœur pour amener l'augmentation ou la diminution dans la pression sanguine. Ces deux systèmes antagonistes sont, d'une part, le sympathique, nerf constricteur vasculaire général; d'autre part, le nerf dépresseur et les nerfs sensitifs en général qui suppriment l'action constrictive et amènent la dilatation vasculaire réflexe comme conséquence nécessaire de leur action.

Quoique ces considérations nous entraînent peut-être assez loin de notre sujet, nous ne saurions nous empêcher d'examiner le second point de l'étude de l'innervation du cceur, c'est-à-dire la fréquence des battements. Nous venons de nous expliquer au sujet de l'influence du système nerveux sur la tension vasculaire ; il s'agit mainte-

nant d'examiner la question des mouvements du cœur. Nous allons retrouver ici des nerfs qui précipiteront les battements, nerfs accélérateurs ; des nerfs qui les suspendront, nerfs cl arrêt

L'expérience de Bezold nous a appris qu'en pratiquant une section de la moelle, au niveau de l'atlas, on ralentissait les battements du cœur, et qu'au contraire on les accélérait en galvanisant le bout périphérique. C'est là un fait qui est très-exact el qui n'a pas été détruit par les expériences ultérieures. Cette accélération des battements du cœur part de la moelle épinière, et est produite par un nerf qui agit directement sur le CŒ3ur pour le faire se contracter. Il y a donc un nerf particulier, accélérateur des battements cardiaques.

La physiologie nous conduit ainsi à la connaissance d'un nerf directement excitateur des impuisions, qui unirait le cœur à l'axe rachidien. L'investigation anatomique viendra confirmer et vérifier cette notion, en isolant ce cordon nerveux, et en montrant son trajet, sa situation et ses rapports. M. Cyon a étudié le trajet de ce nerf qu'il appelle nerf accélérateur, qui sortirait de la moelle avec le troisième rameau du ganglion cervical inférieur du premier thoracique et pourrait être suivi assez avant dans le plexus cardiaque. J'ai, de mon côté, dans des expériences déjà anciennes, trouvé que ce nerf sort de la racine antérieure de la deuxième paire rachidienne dorsale.

Le nerf accélérateur entre en activité, comme tous les nerfs moteurs, sous rinlluence de stimulations directes et de stimulations réflexes. La stimulation est directe lorsqu'on excite par le galvanisme la moelle sectionnée ou le

NKnF d'arui'T du coeuu. 275

bout péripiicrique de la racine dorsale de laquelle naît ce nerf. Elle est réflexe dans l'état ordinaire physiologique. Nous avons vu, par exemple, qu'en irritant tous les nerfs sensilifs, le nerf sciatique par exemple, on déterminait le jeu plus rapide de l'organe cardiaque et l'on observait ces deux eiïcis :

i" Accélération des battemetits;

2° Augmentation de leur amplitude.

C'est en se réfléchissant sur le nerf constricftcur ou accélérateur cardiaque que l'excitation du nerf sensitif entraîne ces consé({uences. Le centre où la relation s'établit entre le nerf de sensibilité et le nerf accélérateuT" se trouve dans la moelle épinière au niveau de sa région dorsale (au niveau de la deuxième paire de nerfs), tandis que le centre des vaso-moteurs se trouverait dans la moelle allongée ou dans le bulbe rachidien ; en effet, en coupant la moelle à sa limite de séparation avec le bulbe, la rétlexion des nerfs sensitifs sur les nerfs vaso-moteurs ne se produit plus, tandis qu'elle se manifeste toujours sur le cœur.

11 nous reste maintenant à signaler l'appareil antagoniste à l'appareil constricteur ou accélérateur du coOur ; c'est-à-dire l'appareil nerveux modérateur des mouvements. Il y a une vingtaine d'années au moins, je signalai ce fait, qu'en auscultant le co^ur sur un chien au moment où l'on galvanisait les vagues dans la région du cœur, on cessait d'entendre les battements; les mouvements s'arrêtaient inslantancment. Vers la même époque, E. Weber signalait de même Tarrôt du cœur par l'excitation des pneumogastriques et de la moelle allongée chez les gre-

i276 LEÇONS SUU LA CHALEUR AÎSIMALE.

nouilles. Ce fait de l'arrêt du cœur par l'excitation des nerfs vagues fut bientôt universellement répété et généralement connu. Depuis Icrs on admet qu'il existe pour le cœur un ordre particulier de nerfs, les nerfs modérateurs. Ces nerfs appartiennent au pneumogastrique. Lorsqu'on vient en effet à exciter le bout périphérique du pneumogastrique coupé, on constate le ralentissement et môme Yarrêt complet du cœur. Ce n'est pas l'arrêt qui résulte d'une contraction énergique, d'une tétanisation, comme cela arrive pour les muscles soumis à Texcitation énergique d'un appareil d'induction. C'est un arrêt dans le relâchement : dans la dilatation, dans la diastole; les fibres musculaires sont au repos, inertes et passives. Réciproquement, la section, en supprimant cette action modératrice des pneumogastriques, accélère les mouvements cardiaques. C'est encore d'un centre situé dans le bulbe rachidien que part l'impulsion spéciale que transmettent les pneumogastriques. Ce centre modérateur qui agit périphériquement sur le cœur peut entrer en action sous l'influence de certains nerfs sensitifs : l'excitation, se réfléchissant sur le pneumogastrique, ralentit ou arrête le cœur; Bernstein a signalé, parmi ces nerfs, les rameaux de la cinquième et de la sixième paire spinale; Gollz, les nerfs de la paroi abdominale irritées d'une façon rhyllimique et prolongée par une percussion peu énergique.

Du reste, la faculté de modération que nous reconnaissons au |)neumogastrique ne serait, d'après Waller, qu'une faculté d'emprunt qui viendrait du nerf spinal dont le pneumogastrique reçoit une anastomose importante; et même, d'après Shiff, des filets les plus inférieurs des nerfs