CONDITIONS EXPÉRIMENTALES

il y a toujours une élévation de température à la périphérie qui se manifeste et qui disparaît quand l'animal devient plus calme. Mais quand ces mêmes animaux sont sous riulluence du curare, les choses changent d'aspect. C'est pourquoi Heidenhain, ayant opéré sur des chiens contenus par le curare, et entièrement immobilisés, n'a pas été trappe par cette première période du phénomène. Le thermomètre étant placé dans un vaisseau profond pendant qu'il excitait le nerf sciatique, il voyait le niveau du mercure baisser immédiatement; la période d'agitation et d'élévation de température se trouvait ainsi supprimée.

Rappelons en etfet que le curare agit sur les nerfs vaso-moteurs et sur certaines catégories de ces nerfs, selon que l'empoisonnement est plus ou moins complet. Après avoir excité ces nerfs, il les paralyse; mais en excitant d'abord les dilatateurs.

Or, si l'animal sur lequel on expérimente en est à la période d'excitation de ses nerfs vaso-dilatateurs, il est évident qu'on ne pourra pas observer ce qui serait dû à une paralysie de ces nerfs, tandis que les phénomènes dépendant de l'excitation des constricteurs se montreront dans toute leur évidence et formeront la première phase, la seule possible, de l'acte de réaction.

La discordance des résultats tient donc à l'emploi que l'on peut faire ou ne pas faire du curare. Cet agent toxique dont je vous ai souvent entretenus présente sans doute de grands avantages pour les recherches physiologiques, cependant Tadministration en doit être étudiée: sans cela son usage donnerait lieu à des erreurs nombreuses. Il y a à faire à ce propos des observations intéressantes et qui

sont ici à leur place. Je vous demande donc la permission de revenir aujourd'hui sur ce sujet, à raison de l'emploi si général et trop général peut-être que l'on fait aujourd'hui de cette substance en physiologie.

Je vous ai montré que l'action du curare n'est pas une action foudroyante, que c'est au contraire une action lente et progressive qu'il est possible de diriger et de modérer. C'est une action successive, en un mot, atteignant un à un les différentes éléments nerveux moteurs et les mettant graduellement dans l'impossibilité de fonctionner. C'est ainsi qu'en réglant les doses on voit disparaître d'abord les mouvements des membres postérieurs, puis les mouvements des membres antérieurs, plus tard les mouvements de la tête, puis ceux des yeux et de la langue. Si l'empoisonnement n'a pas été poussé trop loin, les mouvements de la respiration persistent encore, et l'animal , après une période plus ou moins longue, correspondant à l'élimination du poison, pourra revenir à lui-même et recouvrer la santé. Ce fait de la paralysie progressive des ditférenls organes nerveux moteurs est le point important qui mérite de retenir noire attention. C'est lui qui va nous expliquer les dissidences observées par les expérimentateurs, et nous permettre, en outre, de donner la véritable réponse à une question qui autrefois a été diversement résolue. Il s'agissait de savoir si le curare, indépendamment de sa propriété de séparer les nerfs sensitifs des nerfs moteurs, pouvait encore distinguer les nerfs moteurs entre eux, ou bien s'il portait son action sur tous à la fois. J'avais cru anciennement que les nerfs volontaires seu's étaient atteints^ et que les nerfs des muscles

PARALYSIE VASCULAIRE PKOGRESSlVl!:. 303

lisses, les nerfs du cœur, étaient respectés par le poison. J'avais même pensé qu'il y avait une sorte d'antagonisme entre le grand sympathique respecté par le curare et le système cérébro-spinal qui seul se trouvait atteint [Leçons de physiologie exp., 1855, p. 36 1). Des études ultérieures m'ont conduit à réformer mon opinion sur ce point. Il y a, en réalité, empoisonnement de tous les nerfs moteurs, sans exception; seulement cet empoisonnement est progressif et se manifeste à des périodes successives. Si l'on emploie des doses trop fortes, l'intoxication est rapide et complète, la mort arrive si vite que l'analyse physiologique n'est plus possible. C'est ce qui a lieu en général pour la grenouille toujours trop fortement empoisonnée. Chez cet animal les nerfs vaso-moteurs et cardia(]ues sont complètement paralysés ainsi que les nerfs moteurs volontaires. On ne peut plus faire contracter les vaisseaux par une excitation sensitive ni arrêter le cœur parla galvanisation des nerfs vagues; tous les nerfs, moteurs, sympathiques, vaso-moteurs et cérébro-spinaux, sont absolument paralysés, mais les nerfs sensitifs persistent néanmoins dans leur intégrité. Toutefois, en opérant avec précaution, on peut constater l'extinction successive des nerfs moteurs, on peut graduer les phénomène chez une grenouille comme chez les animaux supérieurs. Je mets sous vos yeux une grenouille qui a été trèslégèrement empoisonnée. Les mouvements volontaires, ainsi que nous le voyons, ont tout à fait disparu ; mais les nerfs vaso-moteurs persistent et nous allons le constater dans la patte de l'animal. En étendant la membrane interdigitale sur le porte^objet du microscope, on voit nette*

30/l LEÇONS SUR LA CHALEUR ANIMALE.

ment la circulation capillaire. Si maintenant on irrite directement la moelle allongée de la grenouille à l'origine des nerfs vagues, on voit le cœur s'arrêter sous l'influence de cette excitation. Quand on agit par action réflexe on peut avoir à la fois une action accélératrice sur le cœur et une action contractile sur les capillaires ; quand on agit sur le bout périphérique du nerf sciatique du même . côté, on obtient alors sur ces vaisseaux capillaires ces contractions vasculaires indépendantes des contractions du cœur, sur lesquelles j'ai déjà appelé votre attention lorsque je me suis occupé des phénomènes de de la circulation locale (1). Quand on excite le bout central du nerf sciatique opposé, on voit la contraction des vaisseaux capillaires se faire par action réflexe. Dans cette expérience sur la grenouille nous voyons persister les mouvements vasculaires, tandis que les mouvements musculaires ont disparu. Les premiers ne sont donc pas atteints aussitôt que les seconds, mais ils finissent par l'être cependant, lorsque la dose du poison a été suffisante. Bientôt cette même grenouille, bien qu'elle ait été trèslégèrement empoisonnée (une goutte d'une soUition au 200'), sera totalement paralysée dans tous ses nerfs moteurs, et nous ne pourrons plus arrêter son cœur ni faire contracter ses vaisseaux.

Bien plus, n'oubliez pas, comme je viens de vous le rappeler à l'instant (2) que dans les gradations successives de l'empoisonnement des nerfs vaso-moteurs par le curare, on peut distinguer diverses périodes, et que,

(1) Voy. p. 218.

(2) Voy. aussi page 220*

ANALYSE EXPÉRlMICNTALi:. o05

dans le début, les dilatateurs sont excités alors que les constricteurs peuvent agir encore.

Sur les animaux plus élevés, sur les mammifères, il est bien plus facile de séparer analytiquement, en graduant la dose du poison, les divers nerfs moteurs volontaires, vaso-moteurs cardiaques, oculo-pupillaires, etc. Il est même assez difficile d'empoisonner totalement l'animal, même avec la respiration artificielle ; cependant on y parvient facilement en injectant le curare dans les veines chez les lapins, un peu plus lentement chez le chien et plus difficilement chez le cheval. Je ne veux pas m'étendre davantage sur ce sujet que je me propose de reprendre d'une manière complète dans d'autres circonstances à cause de son importance en physiologie opératoire. Je terminerai seulement par une réflexion générale. Il serait faux de dire que le curare paralyse toujours les nerfs vaso-moteurs, de même qu'il serait faux de dire qu'il ne les paralyse jamais. Cela dépend uniquement de la dose du poison et des conditions d'absorption plus ou moins rapide chez les animaux.

Les différences tranchées <|ue notre esprit veut établir entre les phénomènes ne sont pas dans la nature ; il n'y a que des degrés, des nuances entre les phénomènes, et c'est vers la recherche de la loi qui régit cette variété d'effets qu'il faut diriger tous nos efforts, parce que sa connaissance nous donne la solution de toutes les contradictions apparentes et nous explique les causes d'erreurs dans lesquelles nous tombons pour vouloir être trop absolus. Ces considérations suffiront d'ailleurs pour montrer

que dans les expériences il importe de régler avec soin l'administralion du curare. S'il est utile, dans nos recherches, de paralyser les mouvements volontaires, il serait nuisible de paralyser les mouvements vasculaires, car en atteignant les petits vaisseaux on modifierait la température que l'on veut mesurer. C'est ce qui est certainement arrivé à plus d'un expérimentateur.

En résumé, quand on opère dans les conditions que nous venons de préciser, l'expérience ne laisse plus aucun doute: le résultat est constant, uniforme: la douleur produit un refroidissement. Ce refroidissement résulte évidemment de l'excitation réflexe du grand sympathique produisant, d'une part, le resserrement des vaisseaux avec ralentissement de la circulation locale, et, d'autre part, un arrêt ou un ralentissement de la nutrition. On pourra donc énoncer cette proposition : La douleur agit par l'intermédiaire du sympathique ; elle arrête les échanges chimiques, elle suspend les phénomènes de la vie. Cette influence de la douleur sur la nutrition a du reste été constatée direclement. Mantegazza a vu les échanges respiratoires considérablement amoindris; l'air expiré contenir une proportion d'acide carbonique inférieure à ce qu'elle doit être dans les conditions ordinaires. J'ai constaté autrefois que sous l'influence de la douleur de l'expérimentation, la quantité d'oxygène diminue dans le sang. Ne savons-nous pas aussi que, lorsqu'on galvanise fortement le grand sympathique cervical, on voit, dans le côté correspondant de la tête, des phénomènes d'abaissement vital que nous avons signalés : insensibilité, refroidissement, disparition momentanée des phénomènes

NERFS RÉFRÉNATEURS. oOV

inllnmmaloires, en quelque sorte négation des caractères de la vie.

La fonction du système sympathique nous apparaît donc de plus en plus clairement. C'est un frein^ un appareil d arrêt pour les phénomènes organiques. Il refroidit les parties, qu'il innerve, d'où le nom de nerf frigorifique que nous lui avons donné : il resserre les vaisseaux, et rend ainsi les organes pales et exsangues, d'où son nom de nerf constricteur : il modère et ralentit le mouvement nutritif, et mérite le nom de nerf réfrénateur. Dans certaines maladies avec algidité la suractivité du grand sympathique paraît portée à son comble. On a observé, nous le savons, dans le choléra, une absence d'acide carbonique dans les gaz de l'expiration : les phénomènes d'échanges chimiques sont pervertis et en quelque sorte arrêtés. Aussi pourrait-on, avec quelque raison, considérer cette terrible maladie comme un état d'éréthisme exagéré du système nerveux grand sympathique. Après la mort, quand cette suractivité du système nerveux sympathique vient à cesser, on observe une élévation notable de température et les phénomènes de calorificalion post mortem dont nous avons déjcà parlé.

Il est donc facile de comprendre combien le rôle qui, dans l'économie animale, est dévolu à la sensibilité, est considérable. Elle préside aux phénomènes de la vie de relation et, dans le domaine de la vie organique, elle provoque, ainsi que nous l'avons vu, l'activité du grand sympathique et donne ainsi le signal qui ralentit ou accélère le mouvement de la nutrition.

Mais ce n'est pas tout. Elle ne se borne pas à donner

l'ébranlement initial et unique qui provoquera le grand sympathique; elle produit une série d'ébranlements qui l'avertissent pour ainsi dire de l'état des organes, de façon à régler son inlervenlion sur les nécessités du moment. Une comparaison fera mieux comprendre notre pensée. Lorsqu'on veut saisir un objet, il faut, pour arriver au résultat, une série de contractions musculaires appropriées et harmonisées. La sensibilité avertit à chaque instant le centre nerveux de l'état des parties, et celui-ci réagit par des contractions adéquates aux besoins. Les avertissements àç la sensibilité sont ainsi nécessaires pour régler l'harmonie et l'appropriation des mouvements complexes. Dansle domaine du grand sympathique il en est de même. La circulation, les sécrétions, les échanges nutritifs, exigent des mouvements coaiplexes qui ne sont harmonisés d'une façon convenable que grâce à la sensibilité évidente ou obscure de ces organes. Pour que les fonctions organiques s'accomplissent bien, il est nécessaire que la sensibilité soit conservée : il faut que le tissu se sente lui-même pour ainsi dire. Dans rexpérience célèbre de Magendie (section de la cinquième paire) on voit des altérations de circulation et de nutrition qui sont dues à la destruction directe des nerfs vaso-moteurs, ainsi que je vous l'ai expliqué dans une des précédentes leçons (1) d'après nos nouvelles expériences. Mais il y a aussi une partie de ces troubles qui sont dus à ce qu'on a supprimé les actions réflexes vaso-moteurs en supprimant la sensibilité des parties.

(1) Voy. IJ. 237,

SENSIBILITÉ CIPiCLLATOIRE. o09

Il y a des nerfs sensilifs qui se répandent dans les muscles et qui leur donnent une sensibilité particulière que l'on a appelée « sens musculaire » . Si ces nerfs viennent a être paralysés, si le sens musculaire est aboli, l'organe fonctionnera sans mesure; l'animal ne saura plus proportionner ses efforts à la résistance qu'il éprouve, et dont il ne sera plus averti. Les exemples pourraient être multipliés à l'infini. On sait que dans l'état de repos, alors que l'on n'accomplit aucun effort, les fibres musculaires ne sont pas cependant dans un état de complet relâchement. Elles sont dans une demi-contraction, et suivant l'expression usitée, en état de tonus mmc.ulmre. C'est grâce à cette tonicité que la plupart des orifices naturels sont maintenus fermés par des sphincters. Or, ce tonus musculaire est sous la dépendance de la sensibilité. Dans les paralysies des nerfs sensitifs, on voit, en effet, ces appareils de fermeture cesser leur fonction et laisser échapper au dehors l'urine ou le contenu de l'intestin.

Nous pouvons donc conclure que véritablement la sensibilité règle et gouverne la circulation, et par suite la nutrition. Nous avons vu qu'il y a une sensibilité cardiaque; qu'il y a une sensibilité vasculaire ou excito-vasculaire. Elle active ou modère, éteint ou ranime la circulation des liquides; elle en proportionne fénergie aux besoins et aux nécessités du moment. En envisageant son rôle de ce point de vue élevé, on a pu dire : « La sensibilité est l'intehigence des organes. »

Toutes les considérations que nous venons d'exposer nous obligent de regarder les nerfs sensitifs comme destinés à réagir sur les nerfs moteurs, sur toutes les varié-

t«s de nerfs moteurs : volontaires involontaires, vasomoteurs, sécrétoires ou autres.

Mais comment se fait cette action d'un nerf sur un autre ? Est-il nécessaire, comme on l'admet généralement, que l'excitation remonte par le nerf sensitif jusqu'à un centre nerveux cérébro-spinal pour redescendre de là jusqu'à l'organe? Ou bien, au contraire, ne pourrait-on pas admettre un chemin plus court, et supposer que la réflexion, Xaction réciproque, s'accomplit à la'périphérie même? La question est ainsi nettement posée; il s'agit de savoir si les nerfs de sensibilité réagissent sur les nerfs de mouvement seulement dans les centres nerveux, ou aussi dans les organes ganglionnaires périphériques. On ne connaît jusqu'à présent, je crois, qu'un seul fait de ce genre, c'est cehii que j'ai signalé pour le ganglion sousmaxillaire. J'ai vu chez des chiens qu'après la section du nerf lympanico-lingual au-dessus de l'émergence de la corde du tympan, il y a encore écoulement de salive de la glande sous-maxillaire, soit quand on galvanise la langue, soit quand on instille du vinaigre dans la gueule. Il en est de même pour la sécrétion parotidienne quand on a fait la section de la cinquième paire dans le crâne. Mais ces mouvements réflexes qui persistent après la séparation des nerfs du centre célébrai ne durent que quelques jours, et on les voit bientôt disparaître, pour ne reparaître que lorsque la régénération nerveuse s'est opérée.

En dehors de ces cas particuliers, pouvons-nous admettre une action directe des nerfs de sentiment, action qui se manifesterait à la périphérie, et serait capable de provo-

ACTIONS NERVEUSES DIVEHSES. 311

quer des mouvements quelconques? J'ai coupé bien souvent des nerfs de sensibilité, je n'ai jamais vu l'excitation du bout périphérique produire un effet, tandis que l'excitation du bout central amène constamment les phénomènes réflexes les pl«us évidenis. J'ai fait cependant quelques observations qui peuvent donner le change et qui, à ce propos, méritent d'être rapportées. Si l'on excite légèrement sans produire de douleur une branche du nerf auriculaire, et surtout chez un animal impressionnable comme le chat ou le rat, on voit se produire un mouvement excessivement brusque. La branche nerveuse étant mise à nu, si l'on vient à la toucher avec la pointe d'une aiguille si faiblement que le contact ne soit probablement pas senti, on voit encore une trémulation soudaine, plus rapide que si l'on eût touché directement le nerf facial. On reproduit des mouvements analogues dans la lèvre supérieure en excitant le nerf sous-orbitaire de la cinquième paire.

Au premier abord, on serait tenté d'expliquer cette rapidité si remarquable par une excitation directe du filet sensitif sur le muscle ou sur l'extrémité du nerf moteur. Mais il ne saurait en être ainsi, car en coupant le nerf sensitif et portant la stimulation sur le bout périphérique, l'effet disparaît. On pourrait objecter que la section a altéré la composition et les propriétés du bout périphérique. Pour répondre à cette objection, j'ai laissé le nerf intact, et je me suis borné à sectionner le nerf de mouvement, le nerf facial. Le mouvement ne se produisait plus, et cependant le grand circuit, le circuit rachidien était seul interrompu dans ce cas. Dans l'état de nos connaissances

il est donc impossible de démontrer un mode d'influence périphérique réelle des nerfs sensitifs sur les nerfs moteurs. On connaît toutefois en physiologie certains mouvements exceptionnels de ce genre que j'ai appelés moimements récurrents. Relativement au nerf sympathique, il paraît évident qu'il reçoit l'influence périphérique des nerfs sensitifs qui animent les parties où il se distribue ; mais, je le répète, ce mode d'influence est encore entouré de grandes obscurités.

La distribution anatomique du grand sympathique est également assez mal connue. Les modes de terminaison de ce nerf dans les divers tissus sont complètement ignorés et, jusqu'à présent, les plus grands progrès dans ces investigations ont été dus à l'expérimentation physiologique.

Il y a dans le grand sympathique, outre les divers filets qui se rendent à un organe, des anastomoses et des inlrications nombreuses avec toutes les autres espèces de nerfs. En sorte que le trajet des rameaux nerveux est à la fois direct et récurrent. On dirait même qu'il y a des anastomoses nerveuses comme des anastomoses artérielles. C'est ainsi que les artères coronaires labiales du cheval, sur lesquelles nous avons fait nos expériences manométriques, sont enlacées par des filets nerveux de directions opposées.

Rappelons en eff"et que quand on a coupé l'artère et qu'on galvanise le sympathique au cou, on obtient une contraction dans le bout central et dans le bout périphérique de l'artère, preuve que des filets sympathiques récurrents reviennent par les anastomoses. D'ailleurs, il ne

ACTIONS NERVEUSES DIVERSES. ol3

faudrait pas croire que tous les nerfs vaso-moteurs ou sympatliiques de la tète viennent du ganglion cervical supérieur. J'ai constaté chez le chien, par exemple, que les filets supérieurs du ganglion cervical inférieur et premier thoracique s'engagent dans le canal vertébral en suivant l'artère de ce nom et vont exercer leur influence sur l'oreille ; mais ces mêmes filets n'agissent pas sur la pupille ; les nerfs pupillaires proviennent des filets qui accompagnent la carotide interne.

Quoi qu'il en soit de notre ignorance sur les terminaisons anatomiques du grand sympathique, la physiologie nous fait pénétrer peu à peu dans ses fonctions. J'ai voulu appeler votre attention sur les réactions que le grand sympathique reçoit de la part des nerfs sensitifs et nous savons qu'il y a à ce sujet à distinguer deux sortes d'effets : les effets immédiats, ordinairement légers, et les effets définitifs plus intenses. Si l'irritation sensitive n'est pas suffisamment prolongée, si elle est rapide et fugace, on n'observera que la paralysie du début et non pas l'excitation secondaire qui lui succède.

Je vous ai dit encore que les excitations morales sont, au point de vue physiologique, des phénomènes de sensibilité. Elles réagissent sur l'organisme de la même manière que les stimulations de la douleur ou des sensations spéciales. Le sentiment de la peur agit comme une impression douloureuse ; la colère, comme la honte, a pour première conséquence une action sur la pupille, sur les vaisseaux, sur le cœur.

La réaction du moral sur le physique, longtemps considérée comme inexplicable, n'est qu'un phénomène pliy-

âl4 LEÇONS SUR L\ CHALEUR ANIMALE.

siologique ordinaire et dont rintelligence ne présente pas plus de difficultés que tous ceux auxquels nous avons appliqué notre recherche. La douleur psychique retentit sur l'économie comme l'excitation mécanique douloureuse d'un nerf : comme celle-ci, elle a toujours le sympathique pour instrument de son action et elle peut entraîner par un même mécanisme des troubles de la nutrition, des lésions organiques, et les maladies les plus variées.