G01«TR ACTION MUSCULAIRE

un état de demi^aetivité, de demi«contraction qu^on a appelé état tonique ou tonus. .

Il faut donc se garder de confondre le repos et la paralysie. Dans le repos, il y a une certaine tension active ; dans la paralysie^ l'anéantissement est complet.

Supposons maintenant qu'on fasse fonctionner le mus* cle, qu'on détermine la contraction musculaire : aussitôt la combustion augmente. L'analyse a donné une plus grande diminution d'oxygène et une augmentation de l'acide carbonique.

Nous avons pour la première, expérience â°^,03 d'oxygène disparu par 100 centimètres cubes de sang, et pour la seconde, &^ d'oxygène toujours par 100 centimètres cubes de sang. L'acide carbonique est devenu plus abondant ; mais je laisse ce gaz de côté, parce que si l'oxyde de carbone que j'ai employé pour analyser le sang permet de doser exactement l'oxygène, il n^en est pas de même pour l'acide carbonique.

La gradation est donc bien ménagée. La respiration musculaire, à peu près nulle dans la paralysie, faible dans l'état de repos, est exagérée à l'état de contraction. La coloration du sang qui abandonne le muscle traduit ces résultats d'une façon sensible à la vue. Dans la paralysie, le sang qui émerge du muscle est presque aussi rouge que celui qui y pénètre. Dans l'état de repos, le sang veineux est modérément noir; dans l'état de contraction, il est d'un noir intense.

Ainsi, par cette première expérience, nous voyons déjà des états chimiques particuliers du sang coïncider avec des états fonctionnels spéciaux du muscle. Il faut mainte-

f 50 LEÇONS SUR LA CHALEDR AMMALE.

nant établir que l'état calorifique du muscle change dans les mêmes circonstances.

Or le fait que la contraction musculaire produit de la chaleur est connu depuis longtemps.

Nous savons déjà que MM. Becquerel et Breschet, à l'aide de la méthode thermo^électrique, ont constaté que, pendant le repos et l'activité, les muscles ne présentent pas la même température. Us ont trouvé que la température du muscle biceps brachial qui est, au repos, de 36%50, s'élevait, par la flexion répétée du bras, de 0'',5 et même de 1 degré après des efforts énergiques. Indépendamment de ces résultats, MM. Becquerel et Breschet ont encore constaté que chez l'homme la température des muscles au repos est plus élevée que celle du tissu cellulaire souscutané qui les recouvre. Le biceps brachial au repos avait S6%53; le tissu cellulaire sous*jacent &li\10. Helmholtz a expérimenté sur des grenouilles, également par la méthode thermo-électrique, et a constaté une élévation de température pendant la contraction musculaire. Plus récemment, M. J. Béclard a fait, à ce sujet, de nouvelles expériences sur lesquelles nous reviendrons plus tard (4). Il a également constaté chez l'homme et chez la grenouille une élévation de température dans le muscle au moment de la contraction. J'ai fait moi-même, il y a déjà longtemps^ des expériences thermoméiriques qui conduisent ^u même résultat. Un thermomètre étant plongé au milieu des muscles de la cuisse, j'ai tétanisé les muscles par Texcitalion électrique du nerf sciatique, et le thermomètre

(1) J. Béclard, De la contraction musculaire dans ses rapports avec la température. {Arch. génèr. de méd,, 1861.)

GHALEua DE oontrachon musculaire. 151

est monté de 1 degré. li n'y a donc . aucune oonteatatioA sur le fait de la production de chaleur dans le muscl* pendant son fonctionnement; c'est une expérience fondamentale dont nous devons avant tout vous rendre témoins.

Nous ferons usagp de Tappateil thermo-^eotrique que nous avons installé ici pour nos recherches et que vous connaissez déjà. Seulement nous modifierons un peu nos aiguilles thermo-électriques. Les aiguilles thermo^lectriques (fer et cuivre) employées par MM- Becquerel et Breschet pour la recherche de la température musculaire, sont aussi fines que les aiguilles pour l'acupuncture ; leur introduction dans les tissus ne pouvait donc provoquer aucun désordre, aucune lésion. Elles ont une soudure médiane. L'une de ces aiguilles doit être introduite jusqu'à sa soudure dans le muscle biceps, par exemple, de manière* à plonger au milieu du tissu musculaire, tandis que l'autre aiguille comparative est placée dans la bouche (1).

Helmholtz, ayant à opérer sur des grenouilles, a donné plus de sensibilité à son appareil. Au lieu d'une seule soudure d'épreuve dans le muscle, il en introduit trois de manière à multiplier l'intensité du courant thermo-élec^ trique. Le pouvoir thermo-électrique est encore augmenté par la nature des soudures qui sont de cuivre et argentane au lieu d'être de fer et cuivre. Ces soudures disposées en pointe sont recouvertes de vernis et plongées au milieu

(1) Yoyei, dans Touvrafe de M. Gavaml Sur ia chaiew prodmiê dam I09 êtres vivants^ une figure qui représente Tapplication de cet appareil sur Vhomme.

153 LRfONS SUR LA. CHALEUR ANIMALE.

du tiâsu musculaire. Dutrochet avait autrefois employé des aiguilles à soudure terminale plongeant directement dans les tissus. M. J. Béciard a fait usage d'aiguilles semblables ; seulement il leur a donné la forme d'un hameçon afin de rester fixées dans le muscle et de ne pas être exposées à se déplacer pendant la contraction musculaire. Nous allons faire usage d'aiguilles thermo-électriques à soudures terminales (iig. U). Nous plongeons une de ces aiguilles dans un muscle en repos et l'autre

FiG. 4.

dans un muscle en contraction, et la déviation du galvanomètre nous indiquera la différence de température. Nous implantons ces deux aiguilles dans les deux muscles gastro-*cnémiens d'un chien, dont la moelle épinière a éié coupée afin que la volonté de Tanimal soit supprimée sur les deux membres. La température est sensiblement égaie des deux côtés. Alors nous galvanisons le nerf scialique sans le couper, et nous voyons aussitôt une déviation de 3 à & degrés du galvanomètre indiquant que le muscle en

SAXG VRINRUX MUSCULAIRE. 153

contraction est d'environ 1 à 2 dixièmes de degré plus chaud que le muscle en repos.

Nous devons maintenant porter de nouveau notre attention sur les modifications que subit le sang pendant l'état de repos et d'aclivité du muscle. J'ai vu autrefois que dans un muscle paralysé le sang veinoux coule plus rouge et plus abondant que dans un muscle en repos, mais encore sous l'influence de son nerf. Dans ce cas» le sang veineux est un peu plus noir et médiocrement abondant ; dans le muscle eii contraction, le sang veineux coule beaucoup plus noir et en plus grande abondance. J'ai noté que cette plus grande abondance de Técoulement sanguin succède immédiatement à la contraction; car $i Ton produit un tétanos violent, le cours sanguin peut être momentanément interrompu pour redevenir extrêmement abondant aussitôt après. Toutefois, il n'en résulte pas moins que la masse totale du sang qui s'écoule d'un mus« cle en contraction est plus considérable que celui qui s'écoule pendant le repos. Sadier et Ludwig, qui ont fait plus récemment des expériences sur le même sujet, sont arrivés au même résultat.

Mais nous devons constater que le travail musculaire, auquel correspond une combustion plus complète du sang, est accompagné d'une élévation de température dans le sang veineux.

En 1858, j'ai fait sur le cheval une expérience qui met ce fait en évidence dans des conditions tout à fait physiologiques. Sur un cheval» on découvre une branche de la veine jugulaire qui reçoit les rameaux des veines faciales et maxillaires. L'animal étant au repos, on observe la

%bk LEÇONS SUR LA CHALEUR ANIXALE.

température du sang, sa couleur et la quantité qui s'écoule au dehors ; puis on donne à manger à TanimaL Dès que les mouvements de mastication commencent, on voit le sang couler avec plus de rapidité, devenir plus chaud et plus noir. Cette expérience est fort nette; seulement on peut objecter que ce n'est pas du sang musculaire pur et qu'il s'y mêle du sang glandulaire qui lui-même s'échauffe aussi pendant la sécrétion, ainsi que nous le verrons plus tard. Mais on peut se mettre à l'abri de celte objection çn choisissant une veine exclusivement musculaire, et les tnêmes résultats sont encore constatés.

11 est donc bien prouvé que la contraction musculaire engendre de la chaleur. Mais ici ^réparait encore la question à laquelle nous nous attachons d'une manière toute spéciale. Cette augmentation de température du sang veineux au moment de la contraction musculaire est-elle due à la combustion du tissu musculaire ou à la veinosité du sang ? Nqus admettons l'indépendance des deux ordres de phénomènes, et, sans anticiper sur un sujet que nous aborderons plus tard lorsque nous examinerons l'influence du système nerveux sympathique sur la calorificatioD, nous citerons une expérience qui prouve ce que je viens d'avancer. Sur un chien non curarisé, je découvre le ganglion thoracique en arrière de l'épaule après avoir enlevé la tête de la première côie, mais sans ouvrir la cavité de la plèvre; puis je passe un fil au-dessous du ganglion et je le broie avec des pinces. Bientôt une élévation de tem^ pérature se manifeste dans l'oreille et dans la patte antérieure correspondante. J'excite alors par le galvanisme les fibres partant du ganglion, et aussitôt il en résulte,

SANG YEINBUX MtISGDLAlBE. 455

outre le phénomène qui se manifeste du côlé de Toeil et de l'oreille, un refroidissement notable de la patte correspondante, refroidissement très -appréciable à la main et B'élevanl à plusieurs degrés au thermomètre. Pendant la galvanisation des nerfs ganglionnaires, il n'y avait aucune contraction des muscles, et cependant le sang des veines musculaires était devenu plus noir; il coulait seulement en plus faible quantité a cause du resserrement des vaisseaux.

Nous pouvons donc avoir dans les veines musculaires un sang veineux très-noir coïncidant tantôt avec une élévation, tantôt avec un abaissement de température, suivant que le muscle lui-même se contracte ou non. Cette expérience a seulement pour but d'établir qu'il n'y a qu'une coïncidence, entre les deux phénomènes, et que la chaleur n'est pas liée à la coloration du sang, bien que nous admettions cependant que la caloriiication doive se rattacher à l'énergie des phénomènes chimiques qui s'accomplissent d'ans le tissu musculaire en contraction.

La respiration musculaire n'est qu*une des manifestations de l'activité nutritive de la fibre musculaire ; il s'ac« complit en mémo temps d'autres phénomènes chimiques capables d'engendrer de la chaleur. Attribuer toute la chaleur produite à la combustion directe de la substance musculaire par Toxygène introduit, c'est faire une hypothèse gratuite.

A l'activité musculaire correspondent des changements de composition chimique de l'organe. Les analyses les plus réœntes distinguent dans le contenu musculaire

i56 LEÇONS SDR LA CHALEUR ANIMALK.

dit sarcolemme deux |)ârties : les prismes musculaires {Fleischprismen) et le plasma. Le plasma lui-même, dans certaines circonstances, peut se dédoubler, donner d'un côté un caillot {myosine)^ et d'autre part le sérum musculaire, composé d'eau, de sels, de créatine, de créatinine (C^H''AzW+2H0), d'un principe crislallisabie C^HMzW à réaction alcaline, d'un sucre particulier, l'inosite, C*^H*W+4H0.

La réaction de ce liquide, et par suite celle du muscle au repos, est alcaline.

Dans le muscle qui vient de se contracter, il y a un changement immédiat. La réaction devient acide, et cette acidité est due à la présence de l'acide lactique. Heidenhain a même soutenu que la quantité d'acide lactique était proportionnelle au travail accompli. En même temps la créatinine, principe alcalinj, a diminué au profit de la créaline.

Quoi qu'il en soit, cette décomposition chimique du muscle en activité est liée au dégagement de calorique. On a admis que la réaction acide du muscle n'est pas étrangère non plus à la sensation successive de fatigue qui succède à un travail musculaire prolongé. En injectant quelques traces d'acide lactique dans le sang, on a prétendu reproduire artificiellement tous les résultats et jusqu'à la sensation même de la fatigue (Rnnke).

11 est certain que la constitution du tissu musculaire est modifiée profondément par la contraction. Helraholtz, en opérant sur des animaux à sang froid, a vu que, dans les muscles fatiguais, les matières solubles dans Talcool sont augmentées, tandis que les matières solubles dans V^^

SOURCti: CALORIFIQUE DES MUSCLES. 157

sont diminuées. Matteucci a observé les mêmes modifications sur un animal à sang chaud*

En considérant la masse énorme du système n^uscu* laire, on comprend qu'une grande partie de la chaleur animale doive provenir de celle source. Mais si le fonctionnement de ce système, c'est-à-dire Texercice, les mouvements, ont une part importante dans la production du calorique, réciproquement la suppression du jeu mus* culaire, l'immobilité, le repos, doivent entraîner un abaissement de la température, une diminution de la chaleur naturelle.

L'expérience confirme cette induction.

Pour supprimer le jeu des muscles, nous avons eu recours au curare. Cette substance laisse subsister la sensibilité et supprime la motilité. Voici un chien curarisé. Il est plongé dans une immobilité complète. On a pris sa température rectale au moment de Fadministration du poison : elle était de â9%9.> Après une demi-heure, le thermomètre est tombé à â7%7 ; et maintenant, après une heure d'expérience, il ne marque plus que 37 degrés* Nous verrons plus tard qu'une certaine suractivité dans la circulation capillaire périphérique peut encore contribuer au refroidissement général de l'animal.

Toutefois, si la température générale de l'animal s'abaisse, le rapport entre la température du sang du cœur gauche et celle du cœur droit ne change pas pour cela. Pendant l'immobilité due au curare, la digestion et les sécrétions continuent, et la source calorifique viscérale reste toujours prédominante.

Avant qu'on connût le curare, les physiologistes n'a-

valent à leur disposition d'autres moyens contentifs que les moyens mécaniques. Legallois immobilisait les animaux en les attachant. Eh bien , en fixant un lapin avec des liens qui empêchaient la plupart des mouvements, il est arrive à abaisser la température d'une manière trèsnotable. J'ai reproduit moi-même ces expériences avec les mêmes résultats.

Nous n'avons parlé jusqu'ici que des muscles proprement dits, des muscles de la vie animale ou muscles volontaires. Il y a dans l'organisme un autre système d'éléments contractiles : ce sont les muscles de la vie organique, à fibres lisses, à contraction involontaire. La part qui leur revient dans la production de la chaleur animale est minime. Elle est négligeable vis*à*vis de l'influence qui appartient aux muscles striés. Dans l'estomac et fin-testin, la tunique musculeuse est doublée d'une couche glandulaire, et il serait impossible d'isoler les phénomènes thermiques qui appartiennent à l'un ou à l'autre de ces deux éléments. Nous reviendrons d'ailleurs sur ce sujet à propos de l'action du cœur qui est l'organe musculaire le plus considérable des appareils de la vie orga-* nique.

Après avoir examiné le tissu musculaire dans ses rapports avec la chaleur animale, nous arrivons à l'étude du système nerveux qui lui est intimement uni dans l'accomplissement de ses fonctions.

Il faut distinguer ici deux parties : le système nerveux périphérique et le système nerveux central.

Les rapports du système nerveux périphérique avec la chaleur animale sont difficiles à étudier; ils exigent, pour